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The Discovery of the Eosimias sinensis,the Ancestor of the Human and Their Anthropoid Relative
谁是人类的近亲及其共同祖先
高等灵长类在动物分类学上被称为类人猿亚目(叶智彰等，1993；1995)，包括我们人类和那些人类的近亲。高等灵长类的起源问题涉及人类远祖的发生与分化，是古生物学界最热门的研究课题之一。
现代高等灵长类由生活在美洲的阔鼻猴次目(又称新大陆猴类)和分布在欧洲、亚洲和非洲的狭鼻猴次目(又称旧大陆猴类)组成。其中，阔鼻猴次目仅有一个超科——卷尾猴超科，由绢毛猴科和卷尾猴科组成；狭鼻猴次目包括两个超科——猕猴超科和人猿超科。猕猴超科包括 疣猴科和猕猴科，其中猕猴科是现生灵长类动物中除了人以外适应性最为成功的类型，有白眉猴、长尾猴、赤猴、狒狒、狮尾猴、山魈、猕猴等许多属种；人猿超科包括猿科和人科， 其中现生的猿科动物有亚洲的长臂猿、猩猩和非洲的大猩猩、黑猩猩。
高等灵长类是由低等灵长类(动物分类学上的原猴亚目)进化而来的。二者合在一起组成了灵长类(动物分类学上的灵长目)大家族。
低等灵长类早在距今6500多万年以前的白垩纪末期就出现了。现代仍有被动物学家分为三个次目的原猴亚目动物生活在地球上，它们是分布区仅局限于马达加斯加岛的狐猴次目、生活 在非洲和南亚森林地区的瘦猴次目和分布在东南亚部分岛屿上的眼镜猴次目。
将这三个次目的低等灵长类动物的形态结构和生理特性与现生的高等灵长类动物对比，眼镜 猴类与高等灵长类具有最大的相似性。例如，除了眼镜猴之外，其他低等灵长类鼻子前端都形成潮湿无毛的鼻镜，而且在两个鼻孔之间到上嘴唇下缘处有一条垂直的微小缝隙，这种情 况与猫、狗等一些非灵长类哺乳动物一样；相反，眼镜猴与高等灵长类一样，即没有鼻镜， 也没有那条微小缝隙。再如，眼镜猴与高等灵长类一样，视网膜上具有视凹而没有照膜；而其他低等灵长类却与猫、狗等一些非灵长类哺乳动物一样没有视凹而有照膜。视凹中视锥细胞特别集中，是视觉最敏感的地方，具有视凹的动物一般视觉都特别敏锐，这与昼行性生活 方式有关；照膜则是视网膜上的一层有光泽的反光色素层，具有照膜的动物的眼睛在黑夜里会显得闪闪发光，因此与夜行性生活方式有关。
与其他低等灵长类相比，眼镜猴的DNA序列也与高等灵长类更为接近。
因此，许多科学家认为，高等灵长类与眼镜猴类的亲缘关系最近；按分支系统学的术语来说 ，眼镜猴类构成了高等灵长类的姊妹群。据此，并结合一些化石上的证据，许多古生物学家推测，眼镜猴类和高等灵长类都起源于一种称为始镜猴类的古老低等灵长类；而始镜猴类与其他低等灵长类的祖先在进化的道路上早已分道扬镳。
但是，直到20世纪90年代之前，最早的高等灵长类化石却是发现于北非的晚始新世(距今大 约3500万年)的一些动物。它们与北美始新世的假熊猴(一种原始的狐猴类)在形态上具有许多相似的特点。因此，另外一些古生物学家坚持认为，高等灵长类起源于狐猴类。由于这些早期高等灵长类均发现于北非地区，因此，高等灵长类狐猴起源论也被称为高等灵长类非洲起源论。由于现代公认的最早的人类祖先南方古猿也是起源于非洲，“线粒体夏娃学说”所 认为的现代人起源地也是非洲，因此，高等灵长类非洲起源论迎合了一种观念，即涉及我们人类的起源与发展事件在一遍又一遍地上演着“走出非洲”的故事。
显然，在高等灵长类起源问题上，现生物种提供的生物学证据与化石记录提供的古生物学证据之间曾经存在着矛盾；始镜猴起源论和狐猴起源论这两大学派各持已见。本来在科学上就是研究热点的关于高等灵长类起源的问题到了20世纪90年代更加令世人瞩目。
东方的曙光
1985年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(以下简称古脊椎所)的古人类学家林一璞赴南京承担一个考古培训班的教学任务。根据学员提供的线索，他赴苏南进行了一次野外考察 ，试图发现古人类化石及遗物。他在溧阳境内许多石灰岩山峰中的裂隙堆积里发现了大量的脊椎动物化石，其中绝大多数都属于第四纪(距今170万年以来)或是稍早一些的动物；但是，上黄镇水母山采石场的裂隙堆积中出土的化石却非常特别，它们显然代表了一些比第四纪 哺乳动物原始得多的类群。
图1 上黄动物群地理位置示意图
林一璞回到北京后，将上黄的化石提供给本所的古哺乳动物专家齐陶。齐陶鉴定出其中的一些牙齿与发现于内蒙古的古鼷鹿牙齿相类似，从而判断拥有这些牙齿的动物生活的时代应该是早第三纪(距今6500万年至2400万年之间)。这一发现意义重大，因为在此之前，我国还从来没有发现过早第三纪裂隙堆积中的哺乳动物化石；而一般来说，裂隙堆积中往往埋藏有特别丰富的化石，对于研究众多门类的哺乳动物起源与进化问题都非常有利。
1986年，齐陶与本所的宗冠福和王元青一起报道了溧阳的发现，鉴定出其中有曾经发现于河南卢氏盆地中始新统中部地层中的卢氏细齿兽和洛河卢氏兔等动物化石；据此，上黄早第三纪哺乳动物的时代被确定为中始新世中期(距今4500万年左右)(齐陶等，1991)。
1987年到1991年的每一个春季或秋季，齐陶都坚持在上黄进行艰苦的野外工作，发掘出了门类空前众多、数量非常巨大的动物化石。这些化石动物现在被称作为上黄动物群(齐陶等，1996)。其中，一些小巧的牙齿特别引人注意，因为它们的样子在某些方面很像灵长类，但却保留了许多非常原始、甚至有些像食虫类动物的特征。
此时，在地球的另一边，美国卡内基自然历史博物馆的古灵长类专家克里斯托弗.毕尔德刚刚完成了一项重要的研究。他发现了一种被命名为肖肖尼猴的生活在5000万年前的始镜猴类。肖肖尼猴的形态特征表明，它已经向着眼镜猴的进化方向特化得很远了，已经不可能作为眼镜猴和高等灵长类的共同祖先。例如，它与眼镜猴类一样具有一对特别大的眼窝，这一特化情况在高等灵长类中是没有的；再如，它具有与眼镜猴类一样的耳区的细微解剖结构，这 样的结构与所有其他的现生灵长类和化石灵长类都不一样。因此可以推论，最终通向现代眼 镜猴类的进化道路在距今5000万年前就已经建立起来了。也就是说，5000万年前可能是一个 分野，眼镜猴类和高等灵长类从此由共同的祖先分化开来，然后沿着各自的进化方向发展下去。那么，发现于非洲的距今3500万年前的早期高等灵长类就只是高等灵长类进化阶梯上的某一段而并非始祖。在距今5000万年至3500万年这段时间间隔中，地球上肯定存在过一些更加原始的高等灵长类甚至其始祖。
那么，到哪里去找呢?
达尔文在《人类的由来》一书中论述道：“在地球上每一个大的动物区系里，现生的哺乳动物都与在同一区系内产生出来的物种关系密切。非洲现在生存着大猩猩和黑猩猩两种猿。因此，非洲在历史上可能生存过与它们密切相关的已绝灭的猿类；而现生的两种非洲猿是人类 最近的亲属，因此，我们早期的祖先更可能是生活在非洲而不是其他地区。”
近几十年来古人类学的发现和研究不断地为达尔文的这番预言提供着佐证。那么，高等灵长类呢?看来，如果达尔文的上述论断确为真理，如果现代生物学提供的证据更为可靠，那么，东方应该是最有希望的起源地，因为现生的眼镜猴类就生活在东南亚地区。
中美两国科学家由此走到了一起。1992年，美国卡内基自然历史博物馆的著名古脊椎动物学家玛丽.道森女士和克里斯托弗.毕尔德一起来到中国，到上黄地区观察了地质情况，并达成了与古脊椎所进行合作研究的协议。从1993年起，由古脊椎所的齐陶、王伴月、李传夔、郭建崴和美方两位科学家组成的联合研究小组开始了对上黄地区及相关地区的新一轮野外考 察和对富含灵长类的一黄动物群及相关动物群的进一步研究。
这项研究的成果撼动了国际古灵长类学界。至少四个种的高等灵长类被发现!其中一种被命名为中华曙猿(Beard et al.,1994)，另外三种在当时则因为材料尚不充分而需要进一步的 发掘和研究。
中华曙猿的化石材料仅仅是一块带有三颗牙齿的右下颌骨残段以及一些零散的牙齿等，但是，它代表的是迄今人类发现的最早的高等灵长类，生活在4500万年前的中始新世中期，时代比北非的高等灵长类早了将近1000万年；它向人们暗示，高等灵长类的起源地更可能是在东方、在中国。所谓“曙猿”，意思就是“类人猿亚目黎明时的曙光。”
从太平洋西岸到东亚的腹地
江苏溧阳上黄，这个在大的地理范围上位于亚洲大陆东缘，太平洋西岸的小镇一时间成了古生物学的又一块圣地，因为中华曙猿就像一道曙光，为寻找人类及其近亲的共同祖先带来了新的光明。许多学者对中华曙猿给予了肯定并充分认识到了其所具有的重大意义。我国著名的古人类学家和史前考古学家贾兰坡院士评价说，中华曙猿的发现，是20世纪古生物学上又一次极为重要的发现，其意义可以与周口店北京猿人的发现相媲美；美国自然历史博物馆的 拉斯.麦可菲博士于1994年慕名随中美联合研究小组共赴溧阳考察，发现了高等灵长类的耳 骨；美国北伊利诺伊大学的解剖学教授、灵长类骨骼专家丹尼尔.基博在发掘出来的上黄裂 隙堆积物中发现了大量的高等灵长类四肢的骨骼。
但国内外另外一些学者则坚持认为中华曙猿不是高等灵长类，理由是它比非洲的那些早期高等灵长类表现出了许多的原始特征，而且材料不够完整。
但是不久，中华曙猿作为迄今所知的最早高等灵长类的地位就被其最近的承继者——世纪曙猿的发现进一步证明了。
图2 中华曙猿：下颌骨，具P4-M2及C1-P3和M3的齿槽。上-下：咬合面视、舌侧面视、颊侧面视
从1997年12月刚刚建成的小浪底水库大坝上溯65公里，在黄河北岸有一座小小的城镇，因其曾经是山西省垣曲县的县城而叫做古城。垣曲县的绝大部分地域，连同黄河对岸河南省渑池县的一小部分，坐落于中条山脉中的一个小型的山间盆地中，这个盆地因此叫做垣曲盆地，是中国早第三纪地层和古哺乳动物研究的发祥地。早在1916年，当时的北洋政府实业部顾问安特生在沿黄河两岸调查矿产资源时，于古城附近的寨里村土桥沟发现了中国科学史上的第 一块始新世哺乳动物化石，并将化石产地命名为“第一地点”。1930年，瑞典籍的奥地利古生物学家师丹斯基将这一化石进行研究并发表了论文，垣曲盆地及其所含的化石从此闻名于 世；沿黄河两岸测制的地质剖面成为中、晚始新世洲际对比的重要剖面，以“河岸剖面”这一带点儿神秘和浪漫色彩的名字载入了科学史册。
小浪底水库拟建之初，当时的一些有识之士就敏锐地意识到，一旦水库建成蓄水，包括“第一地点”在内的几个中国著名的始新世化石地点和驰名中外的“河岸剖面”都被被波涛淹没 ，这无疑是中国古脊椎动物学事业的一个重大损失。为了在淹没前尽可能地抢救发掘出一些 珍贵的化石，国家文物局于1993年将任务交给了古脊椎所。古脊椎所很快决定，以古哺乳动物专家王景文研究员任队长，组织一个考察队赴垣曲进行抢救性发掘。
图3 中华曙猿复原图(据N.J.Perkins)
中华人民共和国文物法明确规定，具有科学研究意义的古脊椎动物化石与文物一样受国家保护。因此，任何工程项目上马前，有关部门都应拨出专款用于包括古脊椎动物化石在内的文物调查和抢救性发掘。可是由于种种原因，古脊椎所虽然几经努力却还是没有及时地得到一分钱的文物调查抢救费。为了使具有重要科学价值的珍贵化石材料不至于完全葬身于波涛之下，古脊椎所不得不向国外同行求援。
又是卡内基自然历史博物馆!玛丽.道森和克里斯托弗.毕尔德敏锐地意识到了垣曲盆地这些化石地点以及“河岸剖面”的重要性。他们以有限的资金，组织了包括古生物学家、地质学家和古地磁学家在内的一个庞大的队伍，与古脊椎所的王景文、童永生、黄学诗、郭建崴等科研人员建立了联合考察队，从1994年到1997年，进行了4个野外季度的考察工作。
联合考察队取得了丰硕的成果，发掘出大量的脊椎动物化石；其中1995年5月的一天，“第一地点”出土了一具几乎完整的、带有几乎所有牙齿的曙猿下颌骨。
它比中华曙猿略大，可比较的部分明显地非常相似。在一系列性状上，它都显示出属于高等灵长类的特征，主要表现在：(1)下颌骨与另一侧下颌骨联合的部分在前后方向上短，却在背腹方向上深；(2)下门齿垂直生长；(3)犬齿大而突出；(4)最后两个前臼齿的外侧齿尖基部增大的部分在齿列中略微斜置；(5)最后一个臼齿三角座(牙齿的前半部分)比跟座(牙齿的后半部分)宽；(6)最后一个臼齿的唇-舌面和中-远面衰退；(7)下颌角突呈圆形，因此为翼肌提供了更大的附着区。同时，它在另外一些性状上也显示了比曙猿之外的所有高等灵长类都要原始的特征，显示了与古老的始镜猴类的相似性，从而为高等灵长类始镜猴起源论提供了一定的证据。它被命名为世纪曙猿(Beard et al.,1996)；“第一地点”的古哺乳动物群面貌和古地磁资料表明，它生活在距今大约4000万年前的中始新世最晚期。
此后不久，童永生又在时代上早于“第一地点”的沙拉木伦期山西垣曲上河哺乳动物群中发现了世纪曙猿相似种的上下牙齿(童永生，1997)。
地处东亚腹地的垣曲盆地为高等灵长类起源这架天平的中国一方加上了一枚重重的砝码。从下颌骨和下牙齿上来看，很少有人再怀疑曙猿是高等灵长类的祖先了。但是，国际上仍然有人提出，这些证据还不够充分。曙猿的头骨是不是高等灵长类类型?曙猿与北非高等灵长类有什么联系，二者的渊源和演进关系如何?这些依然是困扰着科学家的难题。
有幸的是，我国有关部门已经开始认识到高等灵长类起源研究和曙猿发现的重要性，国家科学技术部、山西省考古研究所和国家自然科学基金委员会近年来为这一课题的深入研究提供了一定的经费支持。在这些支持下，黄学诗、童永生和郭建崴在1998年春季的野外工作中又在垣曲盆地的一个新地点(1996年发现)发掘出了包括一些灵长类牙齿在内的大量动物化石。 这些化石组合的特点证明，这个新地点的年代早于第一地点，与上黄动物群的时代接近。这使得我们有了一个在第一地点沉寂于碧波之后、在上黄水母山因石灰岩开采殆尽而不可能继续进行大规模发掘的情况下仍然可以深入进行发掘和研究工作的基础。
新发现的意义
就在中国科学家继续努力的时候，1999年10月，一个由法国科学家为主组成的研究小组在美国的《Science》杂志上报道了他们发现于缅甸中始新世晚期邦塘哺乳动物群的类人猿亚目曙猿科的一个新属种邦塘巴黑尼亚猿(Jaeger et al.,1999)。
邦塘哺乳动物群的年代与产世纪曙猿的那读期山西垣曲寨里哺乳动物群相当，晚于产中华曙猿的伊尔丁曼哈期-沙拉木伦早期江苏溧阳上黄哺乳动物群和产世纪曙猿相似种的沙拉木伦期山西垣曲上河哺乳动物群。
作为进化史上最早的高等灵长类家族，曙猿科迄今为止的这两属三种化石记录及其年代显示，中华曙猿不仅确实是目前所知道的类人猿亚目的最早代表，而且在它出现后不久，曙猿科在沙拉木伦期到那读期就可能发生了在东亚地区的散布以及从东亚向东南亚地区的散布。这为我们进一步研究曙猿与非洲的早期高等灵长类的关系提供了新的机遇与挑战。
就在缅甸的邦塘巴黑尼亚猿在关于早期高等灵长类起源问题上又掀高潮的时候，中美科学家在2000年3月16日出版的英国的《Nature》杂志上又发表了一篇科学论文，报道了近年来从江苏溧阳和山西垣曲发现的化石当中挑出来的中华曙猿和世纪曙猿的部分身体骨骼——脚踝骨的化石，这些化石从另一方面反映出猕猴类、猿类以及人类的共同祖先演化的早期状态，表明曙猿是一个十分原始的高等灵长类家系的成员，这个家系延续到今天的成员包括猕猴类、猿类和人类(Gebo et al.,2000)。
论文的第一作者丹尼尔.基博说：“我们得到了第一个明确无误的证据，证明这一新发现是沟通低级灵长类和高级灵长类在解剖学上所存在的间隙的桥梁。这些新发现的踝骨的最有意思的方面，是它们代表了一种镶嵌进化的形态，这是因为它们既具有若干高等灵长类的特征，又具有原始的低等灵长类的特征。过去从来没有发现过任何始新世的灵长类具有这种令人感兴趣的特征组合。”
现生的灵长类以各种各样的方式来适应环境——常生活在热带和亚热带森林中的树干上和树枝上。不少低等灵长类改善了它们跳跃和攀爬垂直树干的能力，而猕猴类则趋向于在树枝的端部用四只脚行走。新发现的曙猿踝骨表明，它们已经像现生的猕猴类一样更喜欢在树枝端部用四足行走了。
研究者之一克里斯托弗.毕尔德博士说：“这一发现之所以重要，是因为它填补了人类化石记录和他们最近的亲戚之间的一个主要间隙。我本人并不喜欢说‘失去的链条’这类的陈词滥调，但是这些新的发现确实填补了类人猿动物(也就是高等灵长类动物)从低等灵长类动物分化出来留下的一个宽宽的间隙。这些最古老的高等灵长类的骨骼化石所提供的信息与那种认为高等灵长类起源于狐猴大类的兔猴的观点相矛盾，却支持类人猿类和眼镜猴类存在着紧密的演化关系。”
至此，由中华曙猿的发现引发的对高等灵长类非洲起源论的挑战似乎已经有了明确的结论，但是我们课题组并没有就此停下我们探索的脚步。正如曙猿脚踝骨研究的中方科学家齐陶和王景文所言，世界上最古老的高等灵长类动物在中国的发现与不断被证明，只是我们探索“猕猴类、猿类和人类的共同祖先起源到底在何处”这一久争不下的问题所前进的第一步。对于亚洲早期高等灵长类与非洲早期高等灵长类的系统发生关系的问题，还需进行大量的科学工作才能得到比较圆满的解决。特别应该强调的是野外勘察工作应大大地加强，因为世界上许多国家的重要发现都是长期艰苦的野外工作的结果。
我们仍然在努力，我们的足迹还要踏遍万水千山。
撰稿/郭建崴 齐陶(古脊椎动物与古人类研究所)
(详见《创新者的报告第5集》P73)
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