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Valéry Zeitoun

 

Définition et classification des espèces du genre Homo ;
application de la méthode cladistique

Bibliographie

L'évolution humaine peut être abordée du point de vue de son environnement, milieu de vie et activités culturelles ou de subsistance. Il s'agit cependant en premier lieu d'établir une définition de chacune des espèces qui constituent le genre Homo dans le cadre plus général de la biosystématique. J'ai donc choisi de centrer ma recherche sur les questions de définition et de limite spécifique au sein du genre Homo et plus particulièrement entre Homo erectus et Homo sapiens "archaïques". Cette recherche m'a conduit à mettre en oeuvre une analyse de l'ensemble des caractères métriques et morphologiques crâniens avec une approche cladistique. Ce travail s'applique plus particulièrement au domaine sud-est asiatique.
Ce sujet constitue un travail préliminaire à la recherche des événements et processus évolutifs concernant l'évolution de l'Homme fossile au Paléolithique inférieur; c'est-à-dire en amont de l'avènement de l'espèce Homo sapiens. Ceci à partir de la redéfinition d'espèces précoces telles que Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster, Homo georgicus, Homo leakeyi et Homo erectus voire de la nécessité d'introduire une ou deux espèces supplémentaires; mais également à l'orée des questions traitant au Paléolithique moyen, des modalités de séparation et de différenciation anatomique entre Hommes modernes et Néandertaliens à partir des Homo sapiens archaïques, Homo heidelbergensis, Homo cepranensis ou Homo antecessor selon une proposition phylétique récente.

Cladogramme unique (3092 pas, IC=0,371, IR=0,424) obtenu par l'analyse simultanée de 123 caractères morphologiques et 345 caractères métriques à partir de 35 spécimens assez complets pris pour unités opérationnelles initiales. Les spécimens se regroupent après analyse. A ces groupes constitués peuvent être associés les noms spécifiques propres à la nomenclature linnéenne.

La résolution de tels problèmes suppose une révision et une redéfinition de l'ensemble des caractères anatomiques afin de prendre en compte le maximum d'information morphologique et métrique qu'il est possible sur des objets fossiles souvent incomplets. Au delà de l'utilisation souhaitable (et non seulement velléitaire consommatrice de moyens et sans résultat) d'outils technologiques nouveaux, il convient d'avoir une réflexion sur le mode de traitement de l'information recueillie. Le codage des caractères et leur traitement avec l'approche cladistique s’appliquent à des données originales. La prise de données morphologiques et métriques ne constitue pas un sujet de recherche en soi mais l'identification de caractères "nouveaux" permet de préciser la définition des différents taxons. C’est donc une piste à explorer encore !

Tubercule préglénoide sur le crâne de Ngandong 7 © V.Zeitoun

Exemple de codage des données continues individuelles en données discontinues à partir d'une population standard.

La calibration de l'amplitude d'un état de caractère à partir de l'homme moderne permet d'intégrer la variabilité d'une population néontologique pour laquelle la variabilité peut être raisonnablement quantifiée.

La méthode cladistique présente l'avantage de pouvoir définir précisément la position taxinomique des différentes espèces ainsi que de déterminer leurs relations phylogénétiques. L'analyse des caractères morphologiques et métriques ouvre le champ de l'étude à une meilleure définition de l'espèce fossile. De telles définitions ou redéfinitions peuvent ensuite être mises à l’épreuve d’étude paléoenvironnementales ou biogéographiques.


Confrontation des données phylogénétiques, chronologiques et environnementales.
Le scénario évolutif issu de la confrontation de champs disciplinaires indépendants correspond au modèle de « turnover pulse hypothesis » proposé par E. Vrba.

La confrontation des résultats obtenus à partir de l'analyse anatomique seule, avec les résultats d'études indépendantes telles que chronostratigraphie, paléobiogéographie et paléoclimatologie, m’a permis de proposer un schéma évolutif cohérent pour lequel l'abord de l'étude des processus évolutifs peut alors être mis en oeuvre.
Ainsi, il apparaît qu'une phase initiale importante de spéciation au sein du genre Homo se soit produite en Afrique orientale, consécutivement à des changements climatiques initiés par des phénomènes astronomiques à valeur globale, sans doute complétés par des phénomènes tectoniques d'impacts régionaux plus directs comme l'atteste la variation des assemblages de plusieurs taxons floraux et fauniques vers 2,8 Ma. puis vers 2,3 Ma. Enfin vers 1,8 Ma. une autre phase évolutive concernant le genre Homo, une extension hors d'Afrique est en concordance avec le constat de nouvelles modifications environnementales.

Hypothèse quant à la position taxinomique et phylogénétique des derniers fossiles mis au jour

Un des résultats prospectifs ou même prédictifs de l'analyse cladistique que j’ai menée détermine également une origine ancienne pour Homo sapiens. Cette hypothèse se nourrit maintenant de la découverte de plusieurs fossiles datés entre 1.1 millions et 800 000 ans en Europe (Atapuerca, Ceprano) et en Afrique (Danakil, Bouri).
Une analyse cladistique similaire (toujours centrée sur des spécimens et non des groupes constitués a priori) mais appliquée aux humains du Pléistocène indonésien conforte l'hypothèse souvent émise de la présence de deux taxons dans cette zone géographique. La démonstration apportée incline vers deux interprétations taxinomiques possibles : une appartenance de la série Ngandong-Sambungmacan-Ngawi à l'espèce Homo sapiens ou bien la nécessité de réhabiliter l'espèce Homo soloensis avec dans les deux cas la restriction du label Homo erectus à la série Trinil-Sangiran. Cette analyse fondée sur la seule anatomie trouve un soutien biogéographique dans l'enchaînement d'événements astronomique (champ de tectites australasiatiques) et volcanique (méga-éruption du volcan Toba) locaux ayant une portée globale. Ces deux événements scandent le temps de présence et de disparition des Homo erectus locaux et l’avènement de leurs successeurs géographiques et chronologiques Homo sapiens ou Homo soloensis.

Phylogénie et taxinomie du crâne de Ngawi (arbre unique obtenu par l'analyse cladistique de 31 unités taxinomiques opérationnelles à partir de 123 caractères morphologiques et 345 caractères métriques et par la pondération a posteriori des caractères par leur indice de cohérence : longueur de l'arbre 109839 pas)


Méga-éruption du volcan Toba et ses conséquences climatiques

 

Ces travaux sont réalisés en collaboration avec :
Harry Widianto, Balai Arkeologi Yogjakarta (Indonésie)
Teuku Jacob, Laboratorium Bio dan Paleoantropologi, Universitas Gadjah Mada (Indonésie)

 

Bibliographie

Zeitoun V., 1995. - Tighénif (Ternifine) : description d’un caractère permettant de différencier Homo erectus et Homo sapiens « archaïques », Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 320, p.235-240

Zeitoun V. et Ambroise D., 1995. - Une usure dentaire différentielle chez les Néandertaliens ?, Paléo, 7, p.13-25.

Zeitoun V., 1996. - Le tubercule préglénoide : implication phylogénétique, Comptes Rendus de l’Académie des sciences, 321, p.997-1003

Zeitoun V., 1996. - L'emploi du critère ontogénique en cladistique, le problème de l'hétérochronie du développement. Annales de la Fondation Fyssen, 11, p.29-37.

Zeitoun V., 1999. - Utilisation des données continues en cladistique. Un exemple paléoanthropologique. Cahiers d'Anthropologie et Biométrie Humaine, 17, 3-4 , p.131-144

Zeitoun V., 2000. - Adéquation entre changements environementaux et spéciations humaines au Plio-Pléistocène, Comptes Rendus de l’Académie des sciences, 330, p.161-166

Zeitoun V., 2000.- Révision de l'espèce Homo erectus (Dubois, 1893). Utilisation des données morphométriques en cladistique, reconsidération du cas Homo erectus, Bulletins et Mémoire de la Société d'Anthropologie de Paris,12, 204 p. (Annexe)

Zeitoun V., 2001.- The taxinomical position of the skull of Zuttiyeh. Comptes Rendus de l’Académie des sciences, 332, 521-525

Zeitoun V., 2003.- High occurrence of a basicranial feature in Homo erectus, anatomical description of the preglenoid tubercle, The New Anatomist, 274B, 148-156.

Widianto H. et Zeitoun V. 2003. - Morphological description, biometry and phylogenetic position of the skull of Ngawi 1 (East Java, Indonesia), International Journal of Osteoarchaeology, 13, 339-351 (Annexe)

 

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