Lambeosaurinae

 

Характеры: вообще меньше, чем hadrosaurines; предверхнечелюстной foramina отсутствует; premaxilla полностью окружает nares; предшествующий maxilla повторно формируется как широкая средняя полка, чтобы поддержать premaxilla; maxilla входит в контакт со скуловыми костями, округленный; полностью отдельные носовые проходы; носовые проходы в supraorbital положении; пустота в носовых проходах увенчивается у взрослых; исключение лобных костей с орбиты; раньше наклоненные квадраты; высокие нервные спинные хребты; хвостовые спинные хребты очень высокие; плечевая кость крупная; deltopectoral увенчивают проекты со стороны и с концов; нога на конце ischia; гребень развивался постнатально; сексуальный диморфизм; возможно распространенные в более закрытых (засаженных деревьями) окружающих средах чем hadrosaurines.

Lambeosaurines может быть разделен на две общих группы: Parasaurolophini и Lambeosaurini

Parasaurolophini пока еще не столь четкие или хорошо-поддержанные, как Lambeosaurini, который составлены из нескольких близко связанных таксонов. Отличаются длинным трубчатым гребнем позади или вверху головы.

Lambeosaurini:  Эти животные имеют удивительно замысловатый taxonomies, вследствие того, что в более ранние дни палеонтологии динозавров каждому черепу, который был немного отличителен от других, давали новое название, хотя это мог быть другой пол, старое или молодое животное.

 

Lambeosaurinae

  |  Arstanosaurus akkurganensis

  |  Bactrosaurus johnstoni

  |  B.kysylkumensis

  |  Eolambia caroljonesa

  |  Nipponosaurus sachalinensis

  |  Pararhabdodon isonensis

  +--Parasaurolophini

  |       Charonosaurus jiyainensis

  |       Parasaurolophus cyrtocristatus

  |       P.tubicen

  |       P.walkeri

  |       Tsintaosaurus spiunorhinus

  +--Lambeosaurini

           Amurosaurus riabinini

           Barsboldia sicinskii

           Corythosaurus casuarius

           Hypacrosaurus altispinus

           H.stebingeri

           Jaxartosaurus aralensis

           J.fiyunensis

           Lambeosaurus lambei

           L.laticaudus

           L.magnicristatus

           Olorotitan arharensis

           Procheneosaurus praeceps

           P.convinceps

           Tetragonosaurus erectofronts

 

Подсемейство Lambeosaurinae:

Arstanosaurus (Арстанозавр) Suslov vide Suslov & Shilin, 1982 «Ящер Арстанов»

A.akkurganensis (1982)

Сантониан Кампаниан (поздний мел, 85-80млн л н)

Казахстан и Монголия (?) (Азия)

 

Это животное было первоначально описано как hadrosaurid, но иногда упоминается как neoceratopian; зубы были первоначально описаны как вдвойне-внедренные, как таковые у ceratopids, но это, оказывается, по ошибке.  Отнесенные юные остатки от Santonian Монголии также могут принадлежать здесь.

Bactrosaurus (Бактрозавр) Gilmore, 1933 «Бактрийский ящер»

B.johnstoni (1933),

Ценоманиан Турониан (Сантониан Кампаниан Маастрихт?) (поздний мел, 100-90млн л н (90-70млн л н?)),

Новая Монгольская территория и Шаньси (?)(Китай, Азия),

Отличительная особенность - позвоночник с высоким, массивным, имеющим форму горба хребтом. Он один из самых ранних гадрозавров и сохранились особенности его предков- iguanodontid. Кости пальцев передних лап не найдены и поэтому присутствие когтя-шипа на большом пальце остаётся под вопросом.

Череп В.- низкий, плоский, без выступов и гребня- типичный для hadrosaurines, но по многим другим деталям строения тела- намного ближе к lambeosaurines.

Длина 4-6м. вес 0,5-1,5т.

Обычно этот ящер рассматривается как ранний lambeosaurines, произошедший от рода Probactrosaurus, однако, почти законченный скелет, найденный в 1990-ых, указывает, что он не обладал высокоорбитальным гребнем и вряд ли может отнестись к этому подсемейству.

B.kysylkumensis (1995)

Турониан Кониациан Сантониан(поздний мел, 90-85млн л н)

Узбекистан(Азия)

 

Основанный на небольшом количестве костей, собранных в начале 1900-ых. Эта разновидность была расценена в последние годы как номен dubium, то есть, сомнительное название. Хотя голотип для этой разновидности не определялся, первоначальное размещение в роде Cionodon базировалось на сравнении одного из позвоночника с Североамериканским материалом. Этот позвонок имеет явный гребень ventromedial (поперечная секция в середине длины центра подобна немного раздутому треугольнику с его вершиной, указывающей вниз). Эта особенность, наряду с типично anteroposteriorly вогнутой формой боковых поверхностей центра, указывает, что позвонок принадлежит Saurolophinae или Lambeosaurinae. Это - очевидно позвонок ствола. Судя по большим foramina, расположенных с обеих сторон, он принадлежал молодому индивидууму. Здесь этот позвонок определяется lectotype разновидностей по имени Cionodon (?) kysylkumense и базируется на его характерах, отнесенных в сорт (эволюционная стадия) выше Hadrosauridae (то есть saurolophines + lambeosaurines). Сюда же размещается в ту же самую разновидность большой позвоночник с брюшными гребнями и возможно некоторый другой относительно большой позвоночник, высокие зубы с относительно узкой короной, а также maxilla, разрешая вышеупомянутым останкам, включая lectotype Cionodon (?) kysylkumense, приписать к роду Bactrosaurus среди lambeosaurines, и назвать эту разновидность B. kysylkumensis, а не Thespesius kysylkumensis.

Eolambia (Эоламбия) Kirkland, 1998 «Древнее существо Ламбе»

E.coroljonesa (1997)

Поздний Албиан ранний Ценоманиан (ранний и поздний мел, 100-95млн л н).

Штат Юта (США, Сев Америка).

 

Eolambia базируется на частичном взрослом скелете 6-9м длиной с частями черепа плюс дополнительные взрослые и юные экземпляры, и возможные эмбрионы и яйца, найденные в штате Юта. Самый старый представитель lambeosaurins, но некоторые относят его к позднему представителю игуанодонов.

Nipponosaurus (Ниппонозавр) Nagao, 1936 «Японский ящер»

N.sachalinensis (1936)

Кониациан Сантониан Кампаниан (поздний мел, 86-80млн л н).

Сахалин (Россия, Азия).

 

Это первый динозавр, найденный в Японии, когда южная часть Сахалина находилась под её контролем, а позже перешла к России.

Известен только неполный скелет.

Pararhabdodon (Парарабдодон) Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidro-Llorens, 1993 «Похожий на зубы-терки»

P.isonensis (1993)

Маастрихт (поздний мел, 70-65млн л н).

Испания и Франция (?) (Европа).

Pararhabdodon был первоначально описан как основной iguanodontian несколько схожий с Rhabdodon, но некоторое более позднее исследование предлагает, что он мог фактически быть маленьким (5м длиной) lambeosaurine (или только основным hadrosaurid).

 

Parasaurolophini:

Charonosaurus (Харонозавр) Godefroit, Zan & Jin, 2000 «Ящер Харона»

C.jiayinensis (2000)

Поздний Маастрихт (поздний мел, 68-65млн л н).

Провинция Хейлунцзян (Китай, Азия).

 

Очень схож с североамериканским Parasaurolophus. Это - большой гадрозавр, приблизительно 13 метров длиной, и по размеру уступает среди азиатских представителей только Shantungosaurus. Несколько больших bonebeds этого динозавра был выкопаны, все, почти моноопределенные и очевидно речные накопления (кости - disarticulated, смешанный вместе, и показывают предпочтительное направление), и от них, почти полная скелетная реконструкция изображена.

Charonosaurus jiayinensis отличается от других lambeosaurine разновидностей, обнаруженных в почти моноопределенном bonebeds от той же самой области, что и Amurosaurus riabinini. Mandschurosaurus возможен как младший синоним Charonosaurus, тогда первое название имеет приоритет.

Parasaurolophus (Паразауролоф) Parks, 1922 «Похожий на ящера с гребнем»

P.walkeri (1922)

ПозднийКампаниан (поздний мел, 75-72млн л н),

Штаты Монтана, Юта (США, Сев Америка), провинция Альберта (Канада, Сев Америка).

 

На черепе ящера находился огромный пустотелый гребень в форме трубки. Поначалу считали, что он был предназначен для подводного плавания (как трубка аквалангиста), но в нем нет никаких внешних отверстий, и представлял собой два соединенных носовых прохода, которые тянулись от ноздрей спереди морды вверх, в гребень, а затем загибались обратно и спускались к горлу. По принципу действия он похож на музыкальный тромбон, и с помощью него можно было издавать различные звуки при общении с другими членами стада. Возможно, ящер имел складку кожи, идущую от гребня к шее или даже к спине. Так же есть менее распространенная версия о том, что гребень мог принимать на себя удары ветвей при прохождении через лес. Помимо различных строений среди видов этого рода (у P.cyrtoccristatus были очень сверхъестественные носовые проходы) найдены также самки с более короткими и изогнутыми гребнями и молодые животные с недоразвитыми отростками.

Этот динозавр имел более короткую, чем у большинства других гадрозавров, морду, а его узкий клюв более подходил для срезания, а не срывания растительности. Довольно много скелетов до 10м длиной известно.

P.tubicen (1931),

Ранний Маастрихт (поздний мел, 70-68млн л н).

Штат Нью-Мексико (США, Сев Америка),

 

Таксономия Parasaurolophus является необычно замысловатой для рода только с тремя разновидностями; удовлетворительно, чтобы сказать, что, кажется, есть отдельные северные и южные представители.  Гребень P. tubicen более сложен, чем тот из предыдущей разновидности, в то время как P. Cyrtocristatus, который будет описан ниже, является маленькими, предлагая подростка или женщину (если женщины имели меньшие гребни, чем мужчины).

P.cyrtoccristatus (1961),

Кампаниан (поздний мел, 80-72млн л н),

Штат Нью-Мексико (США, Сев Америка),

Длина до 7м.

Фрагментарный череп и постчерепной скелет.

У этого ящера были очень сверхестественные носовые проходы.

Tsintaosaurus (Циньтаозавр) Young, 1958 «Ящер из Циньтао»

T.spinorhinus (1958)

Кампаниан Мааастрихт (поздний мел, 75-68млн л н).

Провинция Шаньдун (Китай, Азия).

Сначала найденные останки причислили к роду hadrosaurines Tanius, а найденный рядом шип-гребень отнесли к попавшему туда случайно фрагментарному lambeosaurines. После находки более полного скелета ситуация прояснилась – этот ящер действительно имел на своей голове торчащий вверх и немного вперед цельный шип как у единорога, который мог поддерживать лоскут кожи, идущий к спине.

Несколько скелетов до 10м длиной известно.

 

Lambeosaurini:

Amurosaurus (Амурозавр) Bolotsky & Kurzanov, 1991 «Ящер из Амура»

A.riabinini (1991)

Маастрихт (поздний мел 68-65млн л н)

Дальний Восток России (около китайской границы, Азия)

 

Ящер довольно примитивный для Маастрихта, череп и зубы очень своеобразны в отличии от североамериканских lambeosaurines. Череп был украшен гребнем, как у Corythosaurus или Gypacrosaurus. Длина 10-12м.

Barsboldia (Барсболдия) Maryanska & Osmólska, 1981 «Существо Барсбольда»

B.sicinskii (1981)

Кампаниан Маастрихт(поздний мел, 73-70 млн л н)

Омногов(Монголия, Азия).

 

Этот ящер с очень высокими позвоночными отростками, образующими высокий горб, тянущийся от спины до середины хвоста. Назван в честь палеонтолога Ричарда Барсболда.

Длина около 10м, вес 6,5т.

Corythosaurus (Коритозавр) Brown, 1914 «Коринфский ящер»

C.casuarius (1914)

 

Кампаниан (поздний мел,76-72млн л н).

Штат Монтана (США, Сев Америка) и провинция Альберта (Канада, Сев Америка).

 

Большое количество найденных останков делают его одним из самых известных утконосых динозавров Америки. Помимо основного вида в роду выделяется ещё несколько других, отличающихся формой черепа, но они, скорее всего принадлежали другому полу или молодым животным.

Получил свое название из-за формы гребня на голове, напоминающего шлем коринфского воина. Гребень взрослых напоминал по форме веер около 30см в высоту и 10см в ширину. Располагаясь между глаз, он плавно закруглялся над макушкой по направлению к затылку. Как и головные гребни других гадрозавров, он был образован развившимися носовыми и лобными костями черепа и содержал сложную систему дыхательных трубок, связавших ноздри с горлом и трахеей.

Когда палеонтологи исследовали ископаемые черепа и гребни, стало ясно, что среди них нет хотя бы двух одинаковых, все слегка отличались друг от друга формой и размером. Сначала предположили, что это разные виды (около 5), но жившие в одном месте несколько схожих в питании видов сильно конкурировали бы друг с другом. Скорее всего, различия в гребнях объясняется разным полом и возрастом. Самцы имели более крупные и прямые гребни, а у самок и молодняка- слегка приплюснутые, направленные вперед и похожие на блюдца гребни. Гребни самцов, вероятнее всего, имели яркую окраску (особенно в брачный период) и производил громкие трубящие звуки, выдувая воздух из легких через проходы гребня и в ноздри.

Клюв С. был короче и уже, чем у других гадрозавров, те питался несколько иной растительностью, жил стадами, недалеко от др подобных динозавров- Gryposaurus, Prosaurolophus, Lambeosaurus, Parasaurolophus. Был до 10м длиной – стандартно.

Hypacrosaurus (Гипакрозавр) Brown, 1913 «Ящер с высокими отростками»

H.altispinus (1913),

Ранний  Маастрихт (поздний мел, 70-68млн л н),

Провинция Альберта (Канада, Сев Америка).

Очень похож на др гадрозавра  Corythosaurus и отличается относительно низким гребнем и направлен он вверх, а не немного вперед, а также высокими отростками позвонков на спине и хвосте (отсюда и название), хотя и нетакими высокими, как у, например, Barsboldia.

H. altispinus имеет гребень, который напоминает более короткий и больше треугольный гребень, чем у Corythosaurus, с коротким спинным хребтом, выступающим назад в тыле.  Он также имеет очень высокие нервные спинные хребты, давая  небольшой горб.  Остатки из полных пяти - десяти особей до 10м длиной и 3-4т весом были найдены.

H.stebingeri (1994)

Поздний Кампаниан (поздний мел, 75-70млн л н).

Провинция Альберта (Канада) Монтана (США, Сев Америка).

Этот таксон рассматривается, чтобы быть транзитным между другими lambeosaurines и Hypacrosaurus.  Он известен от остатков, включая подростков и яйца.

Jaxartosaurus (Джаксартозавр) Riabinin, 1937 «Ящер из ДЖаксарты»

J.aralensis (1939),

Турониан Кониациан Сантониан (поздний мел, 90-85млн л н).

Казахстан (Азия),

 

Это животное основано на частичном черепе от молодого животного, показывая особенность, раздувающуюся впереди, где растет гребень.

Диагноз: гадрозавр среднего размера. Череп широк и низок с подобным шлему гребнем, в котором frontals и prefrontals не участвуют. Frontals являются большими и раздутыми, и они изолированы от края орбиты. Supratemporal fenestrae являются маленькими, а supratemporal арки являются прямыми и параллельными стреловидной линии черепа.

J.fiyunensis (1984)

Турониан Кониациан Сантониан (поздний мел, 90-85млн л н).

Китай (Азия).

Беззубая нижняя челюсть сомнительной принадлежности

Lambeosaurus (Ламбеозавр) Parks, 1923 «Ящер Ламбе»

L.lambei (1923),

Поздний Кампаниан (поздний мел, 75-72млн л н).

Провинция Альберта (Канада, Сев Америка) и штат Монтана (США, Сев Америка),

 

Останки этого хорошо известного ящера найдены далеко к северу и к югу на территории Сев Америки, что говорит о мигрировании этих животных.

Как и у большинства членов его семейства, ящер имел полый гребень на голове, пронизанный дыхательными носовыми проходами сложной формы. Гребень состоял из двух частей, соединенных вместе у основания. Одна из них напоминала топор, укрепленный на макушке между глазами, направленный острием вверх и имеющий небольшой наклон вперед. Вторая часть похожа на шип или шпору и при жизни мог поддерживать складку кожи, растягивающуюся до шеи и даже до спины.

Были найдены несколько разновидностей, но большинство из них оказалось другим полом (у самцов гребень крупный и хорошо заметный, край передней части широкий, а у самки округлый, шип у неё меньше, да и весь гребень гораздо скромнее) или молодыми животными (голова относительно гораздо крупнее, шипа нет, и сам гребень очень маленький). Челюсти короткие, шея длинная и подвижная. Найденные следы говорят о четвероногости ящера, хотя молодые ящеры могли с легкостью передвигаться и на двух лапах. Длина 9м.

L.magnicristatus (1935)

 

Поздний Кампаниан (поздний мел, 75-72млн л н).

провинция Альберта (Канада, Сев Америка) и штат Монтана (США, Сев Америка),

Намного более редкая разновидность, L. magnicristatus имеет широкий, округленный и очень расширенный передний гребень в виде топора, и намного меньший гребень сзади. Примерно того же размера.

L.laticaudus (1981),

Кампаниан (поздний мел, 80-72млн л н).

Мексика (Сев Америка).

L.laticaudus отличается гораздо более крупными размерами (15м и более длиной и 6-8т весом) и очень высокими нервными спинными хребтами.

Olorotitan (Олоротитан) Godefroit, Bolotsky & Alifanov, 2003 «Гигантский лебедь»

O.arharensis (2003)

 

Маастрихт (поздний мел,

68-65млн л н).

Кундур (Россия, Азия).

Это самый полный скелет динозавра, найденный в России и с сохранившимся черепным гребнем (самый полный вне Северной Америки). Очень необычайная форма его полого гребня (длинный и тонкий, направлен вверх и назад, мог поддерживать складку кожи, идущую к спине), длинная шея и крестец. Первая треть хвоста твердая. Родственник Corythosaurus и Hypacrosaurs. Находка говорит о миграции этих гадрозавров в начале Кампаниана из Азии в Сев Америку. Около 10м длиной.

Procheneosaurus (Прохенеозавр) Matthew, 1920 «Ранний ящер-гусь»

P.praeceps (1920)

Турониан Сантониан (Поздний мел,  90-85 млн л н).

Казахстан (Азия).

Череп и скелет.

Сомнительная разновидность, иногда ее относят к роду Lambeosaurus.

P. convincens (1968)

 

Турониан Сантониан (Поздний мел,  90-85 млн л н).

Казахстан (Азия).

 

Очень похож на североамериканского Corythosaurus и может быть тем же самым родом, но в таком случае американские разновидности должны будут быть переименованы, так как получили свое родовое название позже.

Длина до 8м.

Tetragonosaurus (Тетрагонозавр) Parks, 1931

T.erectofronts (1931)

Кампаниан (поздний мел, 75-72млн л н)

Провинция Альберта (Канада, США, Сев Америка).

Lambeosaurine hadrosaurids представлены большим количеством образцов ясно сформулированных черепов и скелетов от позднего мела запада Северной Америки. Юные черепа и скелеты, сохраненные в различных стадиях онтогенетического развития известны от нескольких таксонов. Изобилие экземпляров делает lambeosaurines идеальными предметами для сравнительных изучений роста и изменения костей с возрастом. Они дифференцированы размерами и формами их черепных гребней, так как точная таксономическая идентификация молодых экземпляров доказывает многое, особенно когда больше чем один таксон известен. В парке динозавров в провинции Альбетра было найдено около полусотни черепов молодых и взрослых ламбеозаврин и отнесли их к одиннадцати видат, где помимо существующих и сегодня родов Corythosaurus, Lambeosaurus, Hypacrosaurus,  а черепа молодых животных отнесли к родам Procheneosaurus и Tetragonosaurus. Последующий анализ демонстрировал, что форма гребня изменялась значительно с ростом и что различия в относительном развитии гребня можно было бы объяснить индивидуальной и генетической изменчивостью в сравнительно немногих таксонах. Tetragonosaurus экземпляры, как полагали, представляли подростков Corythosaurus или Lambeosaurus с начинающими развиваться гребнями. Назначение этих экземпляров к одному роду или другому было сделано на биометрическом объяснении.  Таксономическая идентичность экземпляра голотипа Tetragonosaurus erectofrons переоценена, поскольку череп описан подробно и по сравнению с другими юными и взрослыми lambeosaurine черепами. В связи с этим этот вид считается дествительным.