Человек флоресский

†Человек флоресский
Череп флоресского человека
Научная классификация
промежуточные ранги Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Млекопитающие Подкласс:  Звери Инфракласс:  Плацентарные Надотряд:  Euarchontoglires Грандотряд:  Euarchonta Миротряд:  Приматообразные Отряд:  Приматы Подотряд:  Сухоносые обезьяны Инфраотряд:  Обезьянообразные Парвотряд:  Узконосые обезьяны Надсемейство:  Человекообразные обезьяны Семейство:  Гоминиды Подсемейство:  Гоминины Триба:  Хоминини Подтриба:  Хоминина Род:  Люди Вид:  Человек флоресский
Международное научное название
Homo floresiensis Brown et al., 2004
Ареал
Геохронология млн. лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,588 5,33 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 55,8 Эоцен 65,5 Палеоцен 251 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4454117

Человек флоресский (лат. Homo floresiensis) — возможно, карликовый ископаемый вид людей. Именуются также «хоббитами» по аналогии с существами, придуманными Дж. Р. Р. Толкином. Останки Homo floresiensis обнаружены в 2003 в Индонезии (остров Флорес, пещера Лианг Буа), где найдены несколько скелетов, разной степени сохранности возрастом приблизительно в 17—95 тысяч лет.

Несмотря на невысокий рост (1 м) и малый объём мозга (около 400 см³ — в три раза меньше объёма мозга современного человека и соответствует объёму мозга, например, австралопитека афарского), они были способны к обработке каменных орудий. По современной теории, вымерли 12 тыс. лет назад из-за извержения вулкана. Свидетельством тому служит вулканический пепел, обнаруженный на глубине примерно этого периода, после которого уже не встречаются останки этого гоминида.

Открытие и наименование

Пещера Лианг-Буа

Останки человека флоресского были впервые обнаружены в 2003 году на индонезийском острове Флорес совместной индонезийско-австралийской археологической экспедицией. Первый неполный скелет, предположительно взрослой женской особи, возрастом около 18 тысяч лет и включавший череп, нижнюю челюсть и большинство зубов, а также кости и зубы ещё семи особей были найдены в пещере Лианг-Буа на западе острова вместе с костями стегодонов и комодских драконов. Обнаруженные в сырой пещере кости не были окаменелыми, а, напротив, по фактуре напоминали «картофельное пюре» и «мокрую промокашку», так что в обращении с ними потребовалась предельная аккуратность. Сохранность костей была обеспечена с помощью самодельного препарата, изготовленного местным археологом Томасом Сутикной из моментального клея и лака для ногтей. В 2004 году обнаружены дополнительные останки, по которым исследователи восстановили полный внешний облик неизвестного гоминина и время существования предполагаемой популяции (95—12 тысяч лет назад). Также вместе с останками были обнаружены каменные орудия, указывающие на способности к охоте и строительству.

После того, как был сделан вывод о том, что открыт новый биологический вид, гомининам метрового роста, первоначально получившим от исследователей прозвище «хоббиты», было прeдложено присвоить видовое имя Homo hobbitus. Высказывалось также мнение, что речь идёт о новом роде, для которого предлагалось имя Sundantropus, но после того, как череп первой найденной особи был с очевидностью признан принадлежащим представителю рода Homo, вид получил имя «человек флоресский» (лат. Homo floresiensis). Впервые сообщение о нём появилось в научной прессе в октябре 2004 года.

Скандал вокруг останков

В конце 2004 года индонезийский профессор-палеоантрополог Теуку Якоб забрал большую часть костных останков, связываемых с человеком флоресским, из Национального археологического исследовательского центра в Джакарте. Это было сделано с разрешения одного из руководителей проекта, индонезийца Радэна Суджоно, и вопреки возражениям австралийского археолога Майка Морвуда, возглавлявшего совместную экспедицию.

После этого останки находились в полном распоряжении Якоба на протяжении трёх месяцев, что вызвало возмущение остальных учёных, с точки зрения которых это означало монополию на останки одной исследовательской группы. После разразившегося скандала Якоб, один из ведущих противников теории об особом месте человека флоресского в биологической классификации, вынужден был вернуть кости, но многие из них были возвращены с повреждениями: на одних были свежие надрезы, другие были поломаны и кое-как склеены снова. Работник лаборатории Якоба сообщил, что хрупкие кости были повреждены при попытках сделать их слепки. Другие кости, в частности тазовые, по-видимому, пострадали при транспортировке (по словам Якоба, тогда же пострадали и остальные кости). Две кости ноги LB1 остались у Якоба для дальнейших исследований. Возмущение самовольными действиями Якоба было настолько сильным, что гневные письма получал даже сотрудник лейпцигского Института Макса Планка Жан-Жак Юблен, для исследований возможной ДНК использовавший однограммовый скол с одного из рёбер LB1. По мнению Юблена, Якоб подвергся несправедливым нападкам, так как западная пресса выставила его в виде вора, похитившего чужое открытие.

После скандала индонезийские власти запретили археологам в 2005 году доступ к пещере Лианг-Буа. Это вызвало обвинения в попытке спасти научный авторитет профессора Якоба, считающегося «королём индонезийской палеоантропологии», так как новые находки могли доказать его неправоту. В 2007 году было получено разрешение на продолжение раскопок.

Анатомия

Отличительными чертами строения тела человека флоресского являются общий маленький рост и маленький размер черепной коробки. От человека разумного его также отличают общая форма черепа (более близкая к Homo ergaster, чем к человеку разумному), отсутствие подбородочного выступа, отличающего человека разумного от более древних гоминид, приплюснутый нос и мощные надбровные дуги, также характерные для ископаемых видов рода Homo. Соотношение длины лучевой кости к длине бедренной кости (67,9 %) также нехарактерно для современного человека, для которого наибольшее значение этого соотношения составляет чуть больше 60 %. По строению черепа и конечностей человек флоресский также принципиально отличается от всех известных популяций Homo erectus, а по соотношению длины лучевой и бедренной кости — и от Homo ergaster, сближаясь с ещё более примитивными формами — такими, как австралопитек гари.

Размеры тела

Голотипом для предполагаемого нового вида стала первая, лучше всего сохранившаяся первая особь, по номенклатуре LB1 и по прозвищу Фло. Это практически полный скелет половозрелой (ориентировочно 30-летнего возраста) женской особи ростом 1 метр и 6 сантиметров (оценка роста основана на размерах бедренной кости. Для второй относительно хорошо сохранившейся особи, LB8, рост оценивается в 1 метр и 9 сантиметров на основании измерения большеберцовой кости, поскольку у этого экземпляра бедренные кости отсутствуют. Этот рост находится далеко за пределами нормального распределения роста для современного человека разумного и значительно меньше среднего роста женщин-андаманок (137 см), представляющих, наряду с пигмеями мбути, самые низкорослые современные племена. Масса тела, которую первые исследователи оценивали исходя из его параметров, которые они посчитали более близкими к шимпанзе, чем к человеку разумному, составляет предположительно 16—29 килограммов. В целом, человек флоресский был предположительно меньше не только здоровых представителей любой современной человеческой расы, но и Homo erectus и известных видов австралопитеков.

Единственный обнаруженный череп человека флоресского, принадлежащий LB1, по-видимому, служил вместилищем для чрезвычайно маленького по объёму мозга. Объём полости черепа составлял 417 см³, что значительно уступает не только черепной коробке современного человека, но и черепной коробке человека прямоходящего, для которого размер мозга составлял от 800 до 1250 кубических сантиметров. Такой объём сопоставим с объёмом известных слепков полости черепа австралопитеков, варьирующим от 427 до 545 см³. Другие морфологические характеристики черепа человека флоресского при рассмотрении в совокупности резко отличают его как от типичного черепа современного человека, так и от черепа австралопитеков, в то же время демонстрируя ряд сходных характеристик с черепами человека прямоходящего (в большей степени для экземпляров не азиатского происхождения) и человека умелого.

Строение мозга

Реконструкции облика человека флоресского

Ростовая модель Homo floresiensis (Национальный музей природы и науки, Токио)

Скульптурный портрет Фло (Национальный музей естественной истории, Вашингтон)

Некоторые характеристики мозга Фло приближают его к мозгу человека прямоходящего, в то время как другие (удлинённая затылочная доля коры, выступающая над мозжечком, возможно, связанная с вытеснением отделов, ответственных за зрение, более развитыми ассоциативными зонами, а также отсутствие лобно-глазничной борозды (лат. fronto-orbital sulcus), исчезающей в процессе эволюции приматов по мере того, как развиваются лобные доли коры) — к мозгу человека разумного. Мозг Фло также отличает ряд особенностей, не имеющих аналогов среди других приматов. Одной из таких особенностей являются чрезвычайно развитые (относительно общего объёма мозга) височные доли. Этот отдел мозга у современного человека отвечает в частности за опознание предметов и лиц. Другой отличительной чертой были две мощные извилины в 10-м поле Бродмана, которые потенциально указывают на хорошо развитое воображение и способности к абстрактному мышлению и планированию.

Другие анатомические характеристики

За время исследования флоресских останков отмечались такие нехарактерные для современного человека особенности, как отсутствие подбородка, малый изгиб костей рук и толщина костей ног. Хотя эти характеристики подтверждаются оппонентами, их значение для выделения флоресского человека в отдельный от Homo sapiens биологический вид оспаривается.

Исследование плеча и предплечья флоресского человека в 2007 году показало, что предплечье повёрнуто на 120° по отношению к локтевому суставу. У современного человека угол поворота составляет 145—165°. Недостаточный изгиб, который мог бы помешать процессу изготовления орудий, однако, искупается более короткой и вывернутой вперёд ключицей, создающей впечатление пожатия плечами. За счёт этого Фло могла изгибать локоть так же, как современные люди.

В том же 2007 году исследование трёх костей запястья, найденных на Флоресе в 2003 году и приписываемых LB1, показало их архаичный характер. У этих костей отсутствуют характерные для современного человека разумного и неандертальца прогрессивные черты, и по строению они напоминают аналогичные кости современных человекообразных обезьян, а также древнейших ископаемых гоминид — австралопитеков и человека умелого. Исследователи пришли к выводу, что эти примитивные черты не могут быть результатом какой-либо из известных болезней или аномалией развития. Один из ведущих оппонентов гипотезы об отдельном виде, доктор Алан Торн, со своей стороны указал, что принадлежность всех костей, найденных разрозненными, одной особи не доказана; по его мнению, отличия этих костей от костей современного человека не больше тех, которые возможны в пределах одного вида.

Попытки реконструкции облика

В 2012 году на ежегодной Австралийской археологической конференции доктор Сьюзен Хейз представила реконструкцию лица Фло, выполненную с использованием методов судебной медицины. Корреспондент Scientific American отмечает, что полученная реконструкция близка к облику человека разумного. В 2013 году команда исследователей из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук, Центра эволюции человека и древней окружающей среды в Шенкенберге (Германия) и Университета Миннесоты провела подробный 3D-морфологический анализ черепа Homo floresiensis и пришла к выводу о его близости к человеку прямоходящему. Гипотезу патологии «следует признать несостоятельной», — говорится в выводах исследования.

Проблема классификации

С момента сообщения о находке в Лианг-Буа сформировались два основных взгляда на то, кому принадлежат найденные останки. Представители одной школы рассматривают их как принадлежащие представителям карликового вида Homo, сформировавшегося в условиях островной изоляции (среди представителей этой точки зрения существуют разногласия относительно предков этого вида и времени его окончательного исчезновения). Вторая школа трактует останки как принадлежащие изуродованным патологией современным людям (Homo sapiens sapiens); в разное время и разными исследователями выдвигались различные гипотезы о характере патологий, сформировавших облик Фло и других найденных особей. Все эти теории одна из главных апологетов теории об отдельном виде Homo floresiensis Дин Фальк называет «гипотезами о больных хоббитах». Окончательные выводы в отсутствие дополнительных черепов или образца ДНК пока не сделаны.

Гипотеза о карликовом виде людей

Гипотетическое эволюционное древо рода Homo. Человек флоресский — правое верхнее ответвление

Начиная с первой публикации в научной прессе в 2004 году существует популярная точка зрения, согласно которой находка в пещере Лианг-Буа представляет собой останки ранее неизвестного вида людей — Homo floresiensis, эволюционировавшего параллельно современному человеку разумному. В качестве объяснения малому росту и размеру головы представителей предполагаемого вида предлагается гипотеза, согласно которой развитые приматы, как и другие биологические виды, подвержены эффекту островной карликовости — уменьшения физических размеров в условиях долгой изоляции и отсутствия крупных хищников.

Сторонники теории отдельного вида расходятся в вопросах о его происхождении и времени окончательного исчезновения. Предполагаемый вид мог развиться как на самом Флоресе (находки обработанных орудий труда позволяют датировать появление древних гоминин на острове не позднее чем 880 тысячами лет назад, а согласно публикации 2010 года, даже миллионом лет назад), но не исключена и возможность, что его предки могли уже прийти на Флорес в таком виде. Хотя ранние публикации рассматривали человека флоресского как потомка питекантропа, новые исследования указывают на различия, не позволяющие считать азиатского человека прямоходящего предком карликов с Флореса: примитивные черты строения черепа и рук указывают на родство с более ранними гомининами, такими, как австралопитеки и человек умелый. Также нет единого мнения относительно того, когда этот вид окончательно вымер. Все известные находки были сделаны в слоях возрастом старше 11 тысяч лет. На этом уровне в раскопах находится слой белого ила, который археологи связывают с произошедшим в эти годы крупным вулканическим извержением. Вероятно, во время этого извержения или из-за его последствий погибли последние Homo floresiensis. С другой стороны, не исключено, что отдельные группы сумели пережить извержение и встречались в более поздние периоды с современными людьми, на что могут указывать местные легенды об эбу-гого — маленьких волосатых людях с покатыми лбами.

Несмотря на малые размеры мозга, с точки зрения сторонников теории об отдельном виде, человек флоресский был способен изготавливать грубые орудия охоты и труда, схожие с примитивными орудиями, на протяжении миллионов лет использовавшимися человеком умелым и человеком прямоходящим. Такие орудия обнаружены как в пещере Лианг-Буа, рядом с первыми найденными останками, так и в других местах, часто рядом с костями карликовых стегодонов и комодских варанов. Скачок в технологии изготовления орудий, обнаруженных на Флоресе, совпадает с предполагаемым временем исчезновения человека флоресского и прихода на остров человека разумного около 11 тысяч лет назад — с этого времени в раскопках встречаются кремнёвые орудия и первые примитивные украшения.

Гипотезы о «больных хоббитах»

Из-за малых размеров мозга найденных останков, у учёных сразу же возник вопрос, как же человек с такими размерами мозга мог изготовлять сложные орудия труда. Существование способных к изготовлению орудий разумных приматов с таким размером мозга, как у LB1, хотя и не противоречит в целом принципу островной карликовости, идёт вразрез с устоявшейся точкой зрения, согласно которой эволюционный прогресс сопряжён с увеличением соотношения массы мозга и тела, и с моделями уменьшения массы тела и мозга для островных карликовых видов. Для LB1 это соотношение слишком мало: разные модели предсказывают (если исходить из известных соотношений для Homo erectus) для такой массы мозга общую массу тела, не превышающую 11,6 килограмма, а в основном намного меньшую, между 2 и 6 килограммами. Теория о разумном виде людей, развившемся по иной эволюционной линии, нежели человек разумный, и сосуществовавшем с ним, также противоречит гипотезе мультирегионального развития человека, согласно которой человек разумный представляет собой продукт независимой параллельной эволюции разных видов гоминин и которая не предполагает возможности альтернативной эволюции. Именно теоретики-мультирегионалисты Мачей Хенненберг и Алан Торн стали первыми, кто уже в 2004 году высказал предположение о том, что кости и каменные орудия с Флореса принадлежат не новому виду, а изуродованным патологией представителям Homo sapiens. Они предположили, что необычный вид Фло был результатом микроцефалии.

Черепа LB1 (слева) и микроцефала минойской эпохи

Теорию о микроцефалии подхватил и развил палеоантрополог Роберт Д. Мартин, а позже её поддержал и Теуку Якоб. Согласно сторонникам этой гипотезы, малый размер и форма мозга, укладывающиеся в рамки известных случаев микроцефалии, являются не единственным её доказательством. Другие симптомы этого заболевания могут включать собственно карликовость (проявляющуюся при как минимум одной разновидности микроцефалии — синдроме карликовости Маевского), недоразвитую нижнюю челюсть со срезанным подбородком и слабыми зубами, слабые неразвитые мускулы и искривлённые кости. Напротив, анатомические особенности, выделяемые сторонниками теории об отдельном виде (начиная с малого роста и включая отсутствие подбородка, приплюснутый нос и форму глазных орбит), как полагал Якоб, полностью укладываются в рамки внутрирасовых различий, характерных для представителей австраломеланезийской расы. В 2007 году была высказана версия, согласно которой в условиях изоляции и инбридинга микроцефалия и ахондроплазия могли из случайного отклонения превратиться в определяющую характеристику и для целого племени. Теория о микроцефалии не опровергнута однозначно до настоящего времени, как показывает анализ, проведённый в 2011 году Ваннуччи, Барроном и Холловеем, ещё раз подчеркнувшими, что практически все особенности строения LB1 могут быть объяснены в рамках различных патологий, развивающихся при микроцефалии.

В 2006 году была выдвинута ещё одна гипотеза, объясняющая особенности строения LB1 в рамках известной патологии. Автор гипотезы, Гэри Ричардс, предположил, что Фло страдала от синдрома Ларона — генетического гормонального заболевания. На следующий год группа исследователей, включавшая Цви Ларона, в честь которого названо это заболевание, выступила в поддержку теории Ричардса, подчеркивая, что симптомы заболевания практически неотличимы от наличествующих у Фло. Синдром Ларона характерен в основном для семитских народов Ближнего Востока, но не ограничивается ими. Критики этой теории, в первую очередь Дин Фальк, отмечают, что несмотря на сходство описаний, общий физический вид больных синдромом Ларона значительно отличается от предполагаемого облика человека флоресского. Более того, отмечается, что новый список симптомов значительно отличается от традиционного, включавшего тонкие кости и череп. Эти характеристики, а также неразвитые лобные пазухи резко отличают традиционные симптомы синдрома Ларона от относительно толстокостной Фло, обладавшей мощными лобными пазухами.

Более новая гипотеза, сформулированная в 2007 году, связывает облик обитателей пещеры Лианг-Буа с микседематозным кретинизмом (следствие тяжелого йододефицита у матери при вынашивании ребёнка). Учёные отмечают, что характерными признаками данного заболевания являются тяжёлая олигофрения, замедление физического развития, короткие конечности, большая голова с широким уплощённым носом, а рост при этом составлял не более одного метра. Авторы теории дискутируют со сторонниками гипотезы, связнной с синдромом Ларона, подчёркивая тонкие черты, длинные ступни, развитые подбородки и выпуклые лбы пациентов, страдающих от этой болезни, по сравнению с более грубым обликом, характерным как для кретинов, так и для LB1; они также отмечают, что на островах Индонезии заболевания, связанные с недостатком йода, давно известны и широко распространены, а в последние годы обнаружены и случаи недостатка селена. В следующие несколько лет были опубликованы как мнения в поддержку этой гипотезы (опирающиеся на факт широкого диапазона характеристик людей, страдающих различными формами кретинизма, среди которых, как и среди характеристик различных форм микроцефалии, можно подыскать соответствующие описанию флоресских скелетов), так и её опровержения; австралийский палеоантрополог Питер Браун отмечает, что кроме малого роста у останков из Лианг-Буа и современных кретинов только одна общая черта — высокий угол поворота плечевой кости, но эту же черту разделяют также останки Homo erectus из Дманиси (возраст которых приближается к 2 млн лет).

В 2014 году Мачей Хеннеберг с соавторами выдвинул новую гипотезу, согласно которой физические характеристики Фло указывают на то, что она страдала от синдрома Дауна. В статье утверждается, что антропометрические данные Фло, включая лицевую асимметрию (проявляющуюся в неравномерном износе зубов) и укороченную бедренную кость, полностью укладываются в диагностическую картину синдрома Дауна. Авторы гипотезы считают, что с поправкой на это заболевание рост Фло не является исключительным для представителей современных австраломеланезийских народов. Проблемы с работой щитовидной железы наблюдаются, как указывает Хеннеберг, более чем у трети пациентов с синдромом Дауна, и предположение о том, что Фло страдала одновременно от кретинизма и синдрома Дауна, по мнению авторов полностью объясняет все её физические особенности. Сразу же после публикации новой гипотезы её авторам были предъявлены обвинения в методологической недобросовестности и возможных нарушениях научной этики. Журнал PNAS, в котором публиковались все новые теории группы Хеннеберга, был обвинён в пренебрежении обычной процедурой научного рецензирования, так как он в целях ускорения публикаций предоставляет членам Национальной академии наук США право самим выбирать себе рецензентов. В данном случае такое право получил постоянный соавтор теорий Хеннеберга, американский геолог Кеннет Сюй. Рассматривая методологию новой публикации, Дин Фальк подчеркнула, что в статье не приводится ни одной сравнительной фотографии скелетов больных синдромом Дауна и человека флоресского, что сразу показало бы несостоятельность нового сравнения, а австралиец Уильям Юнгерс задался вопросом, известны ли среди больных синдромом Дауна индивиды с черепной коробкой объёмом 400 кубических сантиметров. Вскоре после выхода статьи Хеннеберга в журнале PNAS была опубликовано письмо, авторы которого — антропологи и археологи из трёх стран — пишут об отличиях устройства двух известных нижних челюстей из Лианг-Буа (LB1 и LB6) от челюстей современного человека, называя несостоятельным одно из ключевых утверждений Хеннеберга — о частом проявлении у современных такой архаичной черты, как отсутствие австраломеланезийцев подбородочного выступа, а также указывая на наличие у челюстей с Флореса внутреннего утолщения подбородочного шва, характерного для древних видов рода Homo, но не для Homo sapiens.

Среди прочих аргументов против теории об отдельном виде может быть упомянут курьёз, связанный с утверждением, что первый левый моляр в нижней челюсти LB1 содержит пломбу, типичную для стоматологов, работавших в Индонезии в 30-е годы XX века. Если бы это утверждение, которое сделал достоянием гласности Хеннеберг — один из главных оппонентов теории об отдельном виде, — оказалось верным, история Homo floresiensis на этом была бы окончена. Однако утверждение было сначала опровергнуто Питером Брауном — автором первых публикаций о флоресском человеке, который лично исследовал каждый зуб, а затем и отдельным исследованием, опубликованным в 2011 году. По-видимому, за материал пломбы был принят побелевший в известняковой пещере дентин, открывшийся под стёртой эмалью.

В целом Хеннеберг, Роберт Экхардт из Университета штата Пенсильвания и другие противники теории о видовой самостоятельности Homo floresiensis строят свою позицию на том факте, что за годы раскопок, прошедшие после объявления об открытии нового вида людей, не было найдено ни одного скелета, обладающего теми же анатомическими особенностями, что и Фло, ставшая его типовым представителем. С их точки зрения, это доказывает, что никакого отдельного вида не существует, а найденные в Лианг-Буа останки принадлежат представителям местной низкорослой расы человека разумного. Критики теории отдельного вида указывают, что любая из специфичных черт LB1 либо укладывается в диапазон нормальных характеристик Homo sapiens (как, например, очень малый рост), либо может быть объяснена патологическими изменениями организма. Согласно сторонникам этой позиции, сочетание патологически маленькой черепной коробки, низкого роста и специфического соотношения костей конечностей не является статистически невозможным, а значит, в соответствии с принципом бритвы Оккама, не следует изобретать новые сущности. Вне зависимости от того, могут ли они предложить непротиворечивый диагноз патологий, характеризующих Фло, они настаивают, что сам факт патологических изменений организма невозможно отрицать и он опровергает мнение, что эти останки могут служить голотипом нового вида.

См. также

• Пигмеи

Литература

• Aiello, Leslie C. Five Years of Homo floresiensis // American Journal of Physical Anthropology. — 2010. — Vol. 142. — № 2. — P. 167—179. — DOI:10.1002/ajpa.21255
• Argue, D., Donlon, D., Groves, C. and Wright, R. Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo? // Journal of Human Evolution. — 2006. — Vol. 51. — P. 360—374. — DOI:10.1016/j.jhevol.2006.04.013
• Bromham, L. and Cardillo, M. Primates follow the ‘island rule’: implications for interpreting Homo floresiensis // Biology Letters: Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 3. — P. 398—400. — DOI:10.1098/rsbl.2007.0113
• Gordon, A. D., Nevell, L. and Wood, B. The Homo floresiensis cranium (LB1): Size, scaling, and early Homo affinities // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 105. — № 12. — P. 4650—4655. — DOI:10.1073/pnas.0710041105
• Dalton, Rex. Little lady of Flores forces rethink of human evolution // Nature. — 28 October 2004. — Vol. 431. — P. 1029. — DOI:10.1038/4311029a
• Falk, Dean. The Fossil Chronicles: How Two Controversial Discoveries Changed Our View of Human Evolution. — University of California Press, 2011. — ISBN 978-0-520-26670-4.
• Hershkovitz, I., Kornreich, L. and Laron, Z. Comparative skeletal features between Homo floresiensis and patients with primary growth hormone insensitivity (Laron syndrome) // American Journal of Physical Anthropology. — 2007. — Vol. 134. — № 2. — P. 198—208. — DOI:10.1002/ajpa.20655
• Jacob, T., Indriati, E., Soejono, R. P., Hsu, K., Frayer, D. W., Eckhardt, R. B., Kuperavage, A. J., Thorne, A. and Henneberg, M. Pygmoid Australomelanesian Homo sapiens skeletal remains from Liang Bua, Flores: Population affinities and pathological abnormalities // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 103. — № 36. — P. 13421–13426. — DOI:10.1073/pnas.0605563103
• Lahr, M. M. and Foley, R. Human evolution writ small // Nature. — 28 October 2004. — Vol. 431. — P. 1043—1044. — DOI:10.1038/4311029a
• Larson, S. G., Jungers, W. L., Morwood, M. J., Sutikna, T., Jatmiko, Saptomo, E. W., Rokus Awe Due and Djubiantono, T. Homo floresiensis and the evolution of the hominin shoulder // Journal of Human Evolution. — 28 October 2004. — Vol. 53. — № 6. — P. 718—731. — DOI:10.1016/j.jhevol.2007.06.003
• Linden, Andrea. Reclassification of Homo floresiensis as Homo species indeterminate to accurately reflect a lack of existing knowledge // Totem: The University of Western Ontario Journal of Anthropology. — 2007. — Vol. 15. — № 1. — P. 5—20.
• Martin, R. D., MacLarnon, A. M., Phillips, J. L. and Dobyns, W. B. Flores Hominid: New Species or Microcephalic Dwarf? // The Anatomical Records, Part A. — 2006. — Vol. 288A. — P. 1123—1145. — DOI:10.1002/ar.a.20389
• Martin, R. D., MacLarnon, A. M., Phillips, J. L., Dussubieux, L., Williams, P. R. and Dobyns, W. B. Comment on "The Brain of LB1, Homo floresiensis" // Science. — 2006. — Vol. 312. — P. 999. — DOI:10.1126/science.1121144
• Morwood, M. J., Brown, P., Jatmiko, Sutikna, T., Wahyu Saptomo, E., Westaway, K. E., Rokus Awe Due, Roberts, R. G., Maeda, T., Wasisto, S. and Djubiantono, T. Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia // Nature. — 13 October 2005. — Vol. 437. — P. 1012—1017. — DOI:10.1038/nature04022
• Obendorf, P. J., Oxnard, C. E. and Kefford, B. J. Are the small human-like fossils found on Flores human endemic cretins? // Proceedings of the Royal Society B. — 2007. — Vol. 275. — № 1640. — P. 1287—1296. — DOI:10.1098/rspb.2007.1488
• Vanucci, R. C., Barron, T. F. and Holloway, R. L. Craniometric ratios of microcephaly and LB1, Homo floresiensis, using MRI and endocasts // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2011. — Vol. 108. — № 34. — P. 14043—14048. — DOI:10.1073/pnas.1105585108
• E. M. Weston and A. M. Lister. Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis // Nature. — 2009. — Vol. 459. — P. 85—88. — DOI:10.1038/nature07922

Ссылки

• Homo floresiensis — метр с кепкой
• 'Hobbit' stirs scientific clash
• 'Hobbit' wrists 'were primitive'
• Якутенко И. «Туда и обратно». Лента.ру, 08.05.2009
• Человек флоресский — Викия