Krokodyle

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skocz do: nawigacja, szukaj
Krokodyle
Crocodilia
Owen, 1842
Okres istnienia: kampan-obecnie
83.5–0 mln lat temu
Aligator, krokodyl i gawial
Aligator, krokodyl i gawial
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo zwierzęta
Typ strunowce
Podtyp kręgowce
Gromada zauropsydy
Podgromada diapsydy
Infragromada archozauromorfy
(bez rangi) archozaury
(bez rangi) Crurotarsi
Nadrząd krokodylomorfy
Rząd krokodyle
Nadrodzinny, rodziny i podrodziny
Zasięg występowania
Mapa występowania
Systematyka Systematyka w Wikispecies
Commons Multimedia w Wikimedia Commons
Wikisłownik Hasło w Wikisłowniku

Krokodyle (Crocodilia) – rząd dużych, drapieżnych zauropsydów, gadów wiodących ziemno-wodny tryb życia. Pojawiły się 83,5 miliona lat temu w późnokredowym kampanie. Są najbliższymi krewnymi ptaków i jedynymi prócz nich przetrwałymi do dziś archozaurami. Członkowie obejmującej krokodyle grupy Pseudosuchia pojawili się około 250 milionów lat temu w epoce wczesnego triasu. Różnicowały się w mezozoiku. Rząd krokodyli obejmuje jednak tylko rodziny krokodylowatych, aligatorowatych (w tym kajmany) i gawialowate.

Duże, solidnej budowy, jaszczurkowatego kształtu krokodyle cechują się długimi, spłaszczonymi pyskami, bocznie spłaszczonym ogonem oraz ułożeniem oczu, uszu i nozdrzy na szczycie głowy. Świetnie pływają, na lądzie poruszają się wysokim bądź niskim chodem. Mniejsze gatunki zdolne są do galopu. Grubą skórę pokrywają niezachodzące na siebie łuski. Paszczę wypełniają stożkowatego kształtu haczykowate zęby. Gady te dysponują wielką siłą zgryzu. Wyrożnia je czterokomorowe serce, podobne do ptasiego, oraz jednokierunkowy przepływ krwi przez płuca. Z innymi gadami łączy je zmiennocieplność.

Zamieszkują głównie tropikalne niziny, ale aligatorowate żyją również na południowym wschodzie USA oraz w chińskiej rzece Jangcy. Są w większości mięsożerne. Różne gatunki żywią taką zdobyczą, jak ryby, skorupiaki, mięczaki, ptaki, ssaki. Pewne gatunki, jak gawial gangesowy, wyspecjalizowały się w tej dziedzinie, podczas gdy inne, jak krokodyl różańcowy, mają urozmaiconą dietę. Typowo wiodą samotny tryb życia, przejawiają terytorializm, choć zdarza im się współpraca w pozyskiwaniu zdobyczy. Podczas rozrodu dominujący samiec stara się uzyskać wyłączny dostęp do gotowych samic. Płeć żeńska składa jaja w zagłębieniach kopców. W przeciwieństwie do większości gadów występuje opieka nad potomstwem.

8 gatunków znanych jest z ataków na człowieka, za największą ilość odpowiada krokodyl nilowy. Z kolei ludzie stanowią największe zagrożenie dla populacji krokodyli poprzez polowania i destrukcję siedlisk. Farmy znacznie zmniejszyły nielegalny obrót skórami. Przedstawienia krokodyli w literaturze i sztuce pojawiały się w kulturach ludzkich przynajmniej od Starożytnego Egiptu. Najstarsza znana wzmianka o krokodylu płaczącym po swej ofierze pochodzi z IX wieku, rozpowszechniła się dzięki Johnowi Mandeville’owi w XV wieku, a następnie Szekspirowi na przełonie XVI i XVII wieku.

Etymologia[edytuj | edytuj kod]

Nazwa krokodyle i Crocodylia wiążą się z nazwą rodzajową Crocodylus (Laurenti, 1768). Oryginalną nazwę opublikował Richard Owen w 1842, zapisując ją z użyciem litery i, właściwiej latynizując greckie słowo κροκόδειλος (crocodeilos), oznaczające zarówno jaszczurkę, jak i krokodyla nilowego[1]. Ten grecki wyraz podejrzewa się[2] z kolei o pochodzenie od κρόκε (kroke), kamyków, i δρîλος lub δρεîλος (dr(e)ilos), robaka. Nazwa ta może odnosić się do zwyczajów zwierzęcia, wylegującego się na kamienistych brzegach Nilu[3].

Definicja filogenetyczna[edytuj | edytuj kod]

Do krokodyli – oprócz współcześnie żyjących przedstawicieli tego rzędu – tradycyjnie zaliczano wszystkich wymarłych przedstawicieli kladu Crocodylomorpha oprócz tych z – być może parafiletycznej – grupy Sphenosuchia (a część autorów zaliczała do krokodyli także Sphenosuchia[4]). Tak szeroko rozumiane krokodyle pojawiły się na Ziemi około 220 mln lat temu, w okresie triasu[5].

W latach 80. XX wieku, wraz z rozwojem klasyfikacji opartej na zasadach kladystyki, zaczęto postulować, by do rzędu Crocodilia zaliczać tylko współcześnie żyjące krokodyle i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka; większy klad obejmujący tak rozumiane krokodyle i wszystkie inne krokodylomorfy (oprócz Sphenosuchia) miał nosić nazwę Crocodyliformes[6]. W późniejszych publikacjach zaproponowano kilka definicji filogenetycznych tak rozumianych krokodyli; Brochu (2003) zdefiniował Crocodylia jako nazwę kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków Gavialis gangeticus, Alligator mississippiensis i Crocodylus niloticus oraz wszystkich jego potomków[7]. Najstarsze znane skamieniałości należące do tak definiowanych krokodyli pochodzą z kampanu, z końca kredy[8], choć niektóre analizy molekularne sugerują, że pierwsze krokodyle żyły już około 150 mln lat temu[9]. W 2008 roku Jeremy Martin i Michael J. Benton zaproponowali powrót do stosowania nazwy Crocodylia dla grupy obejmującej tradycyjnie rozumiane krokodyle, czyli wszystkie krokodylomorfy oprócz Sphenosuchia[10], jednak wśród naukowców panuje obecnie konsensus, że termin Crocodylia powinien być używany w stosunku do grupy koronnej[11].

Ewolucja[edytuj | edytuj kod]

Główną cechą wyróżniającą czworonogi z grupy diapsydów jest obecność dwóch otworów po obu stronach czaszki za oczami, zwanych oknami skroniowymi. Współcześnie żyjące diapsydy obejmują krokodyle, jaszczurki z wężami, sfenodonty i ptaki[12]. Z kolei od innych diapsydów archozaury wyróżniają się dodatkową parą otworów w czaszce, okien przedoczodołowych, leżacych do przodu od oczodołów. Archozaury stanowią grupę koronną obejmującą ostatniego wspólnego przodka krokodyli i ptaków, jak też wszystkich jego potomków. Obejmują one Pseudosuchia, „fałszywe krocodyle”, i Ornithosuchia, które z kolei zawierają dinozaury (w tym ptaki), ich bliskich krewnych i pterozaury[13]. Pseudosuchia definiuje się jako żyjące współcześnie krokodyle, jak też wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z nimi, niż z ptakami. Współczesne krokodyle straciły okna przedoczodołowe, obecne u większości ich przodków w postaci niewielkich otworków[14].

Rekonstrukcja wczesnego krokodylomorfa protozucha

Krokodylomorfy to jedyne pseudozuchy, które przetrwały wymieranie triasowe około 201,3 miliona lat temu. We wczesnym okresie jurajskim dominację na lądzie uzyskały dinozaury, krokodylomorfy natomiast przeszły dużą radiację adaptacyjną, wypełniając nisze ekologiczne opuszczone przez niedawno wymarłe grupy. Dowody w postaci skamielin pokazują, że mezozoiczne krokodylomorfy cieszyły się znacznie większą różnorodnością form, niż dzisiejsze krokodyle. Zaliczały się doń niewielkie, szybko poruszące się zwierzęta owadożerne, wyspecjalizowani rybożercy, mięsożercy żyjący na lądzie albo w morzu, a nawet kilku roślinożerców[15]. Najwcześniejszy etap ewolucji krokodyli obejmował Protosuchia, króre wyewoluowały w triasie późnym i jurze wczesnej. Następnie po nich pojawiły się Mesosuchia. Zróżnicowały się one szeroko w okresie jury i rzeciorzędu. Inna grupa, Eusuchia, pojawiła się w późnej kredzie, 80 milionów lat temu. Obejmuje ona również krokodyle żyjące obecnie[14].

Protosuchia były niewielkimi, w większości lądowymi zwierzętami o krótkich pyskach i długich kończynach. Posiadały kostną zbroję w formie dwóch rzędów płytek rozciągających się od głowy do ogona. Cechę tę zachowała większość współczesnych krokodyli. Ich kręgi były wypukłe, jeśli chodzi o dwie główne powierzchnie stawowe. Ich podniebienie kostne było kiepsko rozwinięte. U Mesosuchia kości podniebiene uległy połączeniu, tworząc kostne podniebienie wtórne, a przedłużenie dróg nosowych sięgnęło kości skrzydłowej. Pozwoliło to zwierzęciu oddychać przez nozdrza przy paszczy otwartej pod wodą. U Eusuchia proces ten kontynuował. Nozdrza wewnętrzne otwierają się u nich przez otwór w kości skrzydłowej. Kręgi Eusuchia posiadają powierzchnie stawowe wypukłą i wklęsłą, tworzące pomiędzy kręgami stawy panewkowe, zapewniające większą giętkość i siłę[14]. Najstarszy znany przedstawiciel Eusuchia to Hylaeochampsa vectiana. Zamieszkiwała ona Wyspę Wight w kredzie wczesnej[16]. Po niej nastąpiły krokodyle, takie jak Pristichampsidae, nazywane po angielsku hoofed crocodiles („krokodyle kopytne”), żyjące w paleogenie[17]. W kredzie i paleogenie żył Borealosuchus z Ameryki Północnej. W obrębie tego rodzaju wyróżnia się 6 gatunków. Jego pozycja filogenetyczna nie została jednoznacznie ustalona[18].

3 główne linie Crocodilia oddzieliły się pod koniec mezozoiku. Najwcześniejsi znani członkowie tej grupy to Alligatoroidea i Gavialoidea żyjące w Aeryce Północnej i Europie w kampanie (około 83,6–72,1 miliona lat temu). Choć pierwsze znane Crocodyloidea pojawiły się w mastrychcie (około 72,1–66,0 miliona lat temu), ich linia musiała istnieć już w kampanie, a najwcześniejsze Alligatoroidea i Gavialoidea obejmują wysoce zaawansowane ewolucyjnie formy, co oznacza, że rzeczywisty czas zróżnicowania się tych trzech linii musiał poprzedzać kampan[19].

Filogeneza[edytuj | edytuj kod]

Borealosuchus wilsoni
Leidyosuchus canadensis, kredowy przedstawiciel Alligatoroidea

Różni zoolodzy różnorodnie interpretują filogenezę krokodyli. Poniższy kladogram obrazuje pogląd Hollidaya i Gardnera z 2012, zachowując tradycyjne Brevirostres[20]:

Eusuchia

Isisfordia



Hylaeochampsa



Aegyptosuchidae

Crocodilia

Borealosuchus


Gavialoidea


Brevirostres





Krokodyle zawdzięczają swój sukces zdominowaniu niszy drapieżników ziemno-wodnych. Zajmują tę pozycję od ponad 85 milionów lat. Adaptacje szkieletowo-mięśniowe, które rozwinęły, mogą generować większą siłę zgryzu i ciśnienie wywierane przez zęby, niż u większości innych zwierząt. Pomimo tych modyfikacji ogólna budowa ich ciała właściwie się nie zmieniła. Współczesne Crocodilia mało różnią się od swych przodków. W 2012 Erickson et al. zmierzyli biomechaniczne właściwiści ich pysków i porównali wyniki z danymi filogenetycznymi uzyskanymi dzięki sekwencjonownaiu DNA, tworząc metodą maksymalnego prawdopodobieństwa kladogram obejmujący współczesne krokodyle (z wyłączeniem kajmana żakare, którego DNA naukowcy nie mogli zdobyć). W otrzymannym wyniku pozycja Brevirostres nie ostała się[21]:

Crocodilia
Alligatoridae



Caiman


Melanosuchus



Paleosuchus



Alligator



Crocodylidae

Crocodylus



Mecistops


Osteolaemus



Gavialidae

Gavialis


Tomistoma




Systematyka współczesnych przedstawicieli[edytuj | edytuj kod]

Samiec gawiala o długim i wąskim pysku z guzkiem na czubku

Rodzina gawialowatych obejmuje obecnie 2 gatunki (gawial gangesowy, krokodyl gawialowy). Cechuje je długi, wąski pysk z dużym guzkiem na szczycie. Spotyka się je rzadko i jedynie w Azji Południowej[22].

Dolnych zębów aligatorów ani kajmanów, jak w przypadku tego kajmana żakare, nie widać przy zamkniętym pysku

Obecnie aligatorowate obejmują 2 gatunki z rodzaju Alligator i 6 gatunków kajmnaów pogrupowanych w 3 rodzaje. Można je rozpoznać po szerokim pysku, w którym czwartych zębów żuchwy nie widać przy zamkniętym pysku[22].

Czwarty ząb żuchwy krokodylowatych, jak tego krokodyla błotnego, można dostrzec przy zamkniętym pysku

Współczesne krokodylowate obejmują 12 gatunków rodzju Crocodylus i 2 umieszczone w odrębnych rodzajach. Wykazują różnorodne kształty pyska, ale można je rozpoznać po czwartym dolnym zębie widocznym przy zamkniętym pysku[22].

Część autorów podnosi dodatkowo jeden z podgatunków krokodyla krótkopyskiego, O. t. osborni, do rangi odrębnego gatunku Osteolaemus osborni[23][24]. Populacje krokodyla nilowego z zachodniej i środkowej Afryki mogą w rzeczywistości reprezentować odrębny gatunek[25], dla którego konieczne może się okazać wskrzeszenie historycznej nazwy Crocodylus suchus lub Crocodylus binuensis[26].

Morfologia i fizjologia[edytuj | edytuj kod]

Poskładany szkielet i wypchana skóra krokodyla nilowego
Krokodyle, jak widoczny na zdjęciu kajman okularowy, potrafią ukryć się w wodzie, wystawiając na powierzchnię jedynie oczy, uszy i nozdrza

Krokodyle różnią się wielkością. Gatunki z rodzajów Paleosuchus czy Osteolaemus osiągały 1-1,5m długości. Z drugiej strony krokodyl różańcowy dorasta do 7 m długości i 2000 kg masy ciała. Pewne formy prehistoryczne były jeszcze większe. Późnokredowy deinozuch mierzył aż 11 m długości[27] i ważył 3450 kg[21]. Występuje dymorfizm płciowy: samce są dużo większe od samic[28]. Kształt pyska i zębów są zróżnicowane, jednakże krokodyle zachowują raczej tą samą morfologię[21]. Mają solidnie zbudowane, przypominające jaszczurcze ciało o wydłużonym, spłaszczonym pysku i bocznie spłaszczonym ogonie[28]. Wielkość kończyn uległa redukcji. Przednie łapy kończą się pięcioma pacami o niewielkiej bądź niewystępującej w ogóle błonie pławnej. Tylne łapy kończą się czterema palcami spiętymi błoną pławną, piąty jest szczątkowy[29]. Szkielet jest dość typowy dla czworonogów, choć czaszka, miednica i żebra uległy specjalizacji[28]. W szczególności wyrostki haczykowate żeber pozwalają klatce piersiowej zapadać się podczas nurkowania, a budowa miednicy może magazynować duża zasoby pożywienia[30] bądź powietrza w płucach[31]. Obie płcie mają stek, pojedynczą komorę z ujściem u podstawy ogona, do której uchodzi jelito, układ moczowy i rozrodczy[28]. U samca znajduje się tam prącie, u samicy zaś łechtaczka[32]. Jądra bądź jajniki leżą w pobliżu nerek[33].

Oczy, uszy i nozdrza krokodyli leżą na czubku głowy. Pozwala to zwierzętom czatować na zdobycz z większą częścią ciała zanurzoną w wodzie[22]. W jasnym świetle źrenica zwęża się do wąskiej szpary. W ciemności rzyjmuje kształt okrągły. Jest to typowe dla zwierząt polujących w nocy. Występuje także błona odblaskowa, wspomagająca widzenie w słabym świetle[29]. O ile wzrok jest naprawdę dobry w powietrzu, jest znacznie słabszy w wodzie[34]. Błona bębenkowa jest chroniona przez klapkę otwieraną bądź zamykaną przez mięśnie[35].

Uszy zaadaptowały się do słyszenia zarówno w powietrzu, jak i w wodzie[35]. Granice słyszalności obejmują szeroki zakres, czułość porównywalna jest ze spotykaną u większości ptaków czy wielu ssaków[36]. Krokodyle wydają się dysponować dobrze rozwiniętym zmysłem węchu[35]. Również dobrze rozwinięty nerw trójdzielny pozwala im na obiór wibracji wody (które mogą wywoływać potencjalne ofiary)[37]. Gdy zwierzę jest całkowicie zanurzone w wodzie, migotka zakrywa oczy. Dodatkowo gruczoły migotki wydzielają słony lubrykant oczyszczający oczy. Gdy zauropsyd opuszcza wodę, wysychając, ta substancja widoczna jest jako „krokodyle łzy”[29]. Język nie porusza się luźno, utrzymuje go w miejscu fałdowana błona[30]. Mózg jest naprawdę mały, ale i tak umożliwia krokodylom naukę wydajniejszą, niż w przypadku innych gadów[38]. Fałdy głosowe spotykane u ssaków nie występują, podobnie jak ptasia syrinx[39]. Pomimo tego Crocodilia tworzą dźwięki poprzez wibrację trzech klapek krtani[40].

Poruszanie się[edytuj | edytuj kod]

Crocodilia świetnie pływają. Podczas przemieszczania się w wodzie umięśniony ogon faluje z boku na bok, odpychając zwierzę od wody, podczas gdy kończyny leżą blisko ciała, by zredukować opór hydrodynamiczny[22][41]. Chcąc się zatrzymać, zauropsyd manewruje w innym kierunku, rozstawiając kończyn[22]. Krokodyle zwykle poruszają się wolno na powierzchni bądź pod wodą, wykonując łagodne, wijące ruchy ogonem, ale gonione bądź łapiące zdobycz potrafią szybko pędzić[42]. Do poruszania się na lądzie zaadaptowały się w mniejszym stopniu. Wyróżniając się spośród kręgowców dwoma odmiennymi sposobami lądowej lokomocji: chodem wysokim i niskim[29]. Ich kończyny w stawa skokowych zginają się w sposób odmienny, niż u innych gadów, cecha ta występowała również u pewnych wczesnych archozaurów. Jedna z kości wspomnianego stawu, kość skokowa, rusza się wraz z piszczelą i strzałką. Natomiast kość piętowa stanowi również funkcjonalnie część stopy. Leży na niej panewka, w którą wchodzi wypukłość kości skokowej. W efekcie kończyna może zginać się prawie pionowo pod ciałem na lądzie, a stopa może dokonać obrotu[43].

 Ten artykuł należy dopracować:
Poprawić niezrozumiałe i nielogiczne zdanie w poniższym akapicie.
Dokładniejsze informacje o tym, co należy poprawić, być może znajdują się w dyskusji tego artykułu.
Po wyeliminowaniu niedoskonałości prosimy usunąć szablon „Dopracować” z kodu tego artykułu.
Krokodyl nilowy zdolny jest do wysokiego chodu, w trakcie którego kończyny ustawione są prawie pionowo, inaczej, niż u innych gadów

W trakcie wysokiego chodu brzuch i większa część ogona uniesione są ponad poziom gruntu. Wyróżnia to krokodyle spośród współczesnych gadów. Ten sposób lokomocji przywodzi nieco na myśl chód ssaków. Łączy je taka sama sekwencja ruchów kończyn: lewa przednia, prawa tylna, prawa przednia, lewa tylna[42]. Niski chód przypomina wysoki, ale ciało nie podnosi się. Nie przypomina to zupełnie pełzania salamandry czy jaszczurki. Archozaur potrafi też momentalnie przejść z jednego typu chodu na drugi. Zazwyczaj jednak na lądzie wykorzystuje chód wysoki. Zwierzę może podnieść swe ciało i natychmiast zacząć wysoki chód, może też poczynić kilkkrokodyle podnoszą prędkość, z jaką dolna część kończyn (zamiast całej kończyny) porusza się do przodu. Oznacza to zwiększenie długości kroku przy skrócenie czasu trwania kroku[44].

Typowo powolne na lądzie, krokodyle zdolne są do krótkotrwałych znacznych przyśpieszeń. Niektóre umieją biegać z prędkością 12-14 km/h na krótkich dystansach[45]. Szybki powrót do wody z błotnistego brzegu może się odbyć poprzez skok, obrót ciała i rozłożenie kończyn[42]. U pewnych małych gatunków, jak krokodyl australijski, bieg może się przeistoczyć w pełen podskoków galop. W takim przypadku tylne konczyny popychają ciało do przodu, którego ciężar spoczywa następnie na przednich kończynach. Dalej tylne łapy wyciągają się do przodu z grzbietowo-brzusznym wygięciem kręgosłupa, po czym sekwencja ruchów się powtarza[46]. Na lądzie przemieszczając się krokodyl może trzymać tylną część ciała wraz z ogonem prosto, jako że łuski przymocowane są do żeber za pomocą mięśni[30]. W wodzie czy na lądzie, krokodyle potrafią skakać poprzez odbicie się ogonem i konczynami tylnymi, wybijając się w powietrze[22][47].

Jama ustna[edytuj | edytuj kod]

Czaszka aligatora amerykańskiego

Kształt pyska zmienia się w zależności od gatunku. U krokodylowatych może być zarówno wąski, jak i szeroki. U aligatorów lub kajmanów występują tylko szerokie pyski. Z kolei u gawiali są one niezwykle wydłużone. Mięśnie zamykające pysk znacznie przewyższają siłą i masywności te otwierające paszczę[28]. Szczęka i żuchwa krokodyla mogą więc zostać z łatwością utrzymane zamknięte przez człowieka. Z drugiej strony niezwykle trudno je otworzyć[48]. Silne mięśnie zamykające pysk mają swe przyczepy u podstawy czaszki, co pozwala górnej części głowy zachować płaski profil. W ruchach żuchwy bierze udział staw szczytowo-potyliczny, co pozwala zwierzęciu otwierać paszczę szczególnie szeroko[30]. Krokodyle dysponują jedną z największych sił zgryzu w królestwie zwierząt. W badaniu opublikowanym w in 2003 siłę zgryzu aligatora amerykańskiego oceniona na 9450 N[49]. W badaniu z 2012 zmierzona siła zgryzu krokodyla różańcowego okazała się jeszcze większa, wynosząc 16000 N. To samo badanie nie znalazło korelacji pomiędzy siłą zgryzu i kształtem pyska. Niemniej bardzo wąski pysk gawiala jest względnie słabszy, jego budowa umożliwia mu raczej szybkie zamknięcie szczęki i żuchwy. Siła zgryzu deinozucha mogła mierzyć 100000 N[21], czyli nawet więcej, niż u dinozaurów z grupy teropodów, takich jak tyranozaur[49].

Zęby krokodyli różnią się od tępych do ostrych, igłowatych[21]. Gatunki szerokopyskie cechują się zębami różniącymi się wielkością, u krokodyli o smukłym pysku są one bardziej jednorodne. Zęby krokodylowatych i gawialowatych zdają się byc łatwiej dostrzegalne, niż u aligatorópw czy kajmanów, kiedy pysk jest zamknięty[50]. Uzębienie jest polifiodontyczne, każdy ze średnio 80 zębów zastępowany jest nowym do 50 razy podczas trwającego 35-75 lat życia zwierzęcia[51]. Jako jedyne prócz ssaków kręgowce posiadają zębodoły[52]. Po każdym w pełni wyrośniętym zębie następuje mały ząb zastępujący swego poprzednika. Odontoheniczne komórki macierzyste w płytce zębowej czekają w gotowości, by w razie potrzeby ulec aktywacji[53]. Tempo zastępowania zębów zmniejsza się znacznie, a nawet ostatecznie zatrzymuje z wiekiem zwierzęcia[50].

Skóra i łuski[edytuj | edytuj kod]

Skóra młodego krokodyla nilowego

Ciało krokodyla pokrywa skóra gruba i zrogowaciała, tworząca niezachodzące na siebie łuski, układające się w regularne rzędy i wzory. Tworzą się one w ciągłym procesie podziałów komórkowych w leżącej niżej warstwie rozrodczej naskórka. Wierzchnia warstwa natomiast złuszcza się okresowo. Zewnętrzna warstwa łuski zbudowana jest z względnie sztywnej β-keratyny, podczas gdy umocowana jest na warstwie z bardziej giętkiej α-keratyny[54].

Wiele tarczek wzmacniają płytki kostne zwane osteodermami, tych samych wielkości i kształtu, co powierzchowne, rosnące ponad nimi łuski. Najliczniej występują na plecach i szyi zwierzęcia. Mogą tworzyć coś w rodzaju chroniącej je zbroi. Często mają wydatne, guyzkowate krawędzi i pokrywa je twarda β-keratyna[28]. Większość skóry na głowie jest przytwierdzona do czaszki[30]. Skóra na szyi i bokach jest luźna, na brzuchu zaś i spodniej stronie ogona obejmuje duże, płaskie tarczki ułożone w równe rzędy[28][55] Traczki zawierają naczynia krwionośne i biorą udział w absorpcji bądź wypromieniowywyaniu ciepła, uczestnicząc w termoregulacji[28]. Niektóre tarczki zawierają pojedynczy otwór zwany integumentary sense organ („powłokowy narząd czuciowy”). U krokodylowatych i gawialowatych występuje on na dużych obszarach ciała, podczas gdy u aligatorów bądź kajmanów spotyka się go jedynie na głowie. Jego funkcji jeszcze w pełni nie wyjaśniono, choć zasugerowano, że może chodzić o narząd mechanosensoryczny[56]. Istnieje też możliwość, zgodnie z którą może on produkować oleistą wydzielinę chroniącą skórę przed przyleganiem doń błota. Wydatne parzyste gruczoły leżw bocznych ścianach kloaki. Sugerowano dla tych gruczołów różne funkcje. Mogą grać rolę w komunikacji, jako że istnieją pośrednie dowody na wydzielanie przez nie feromonów wykorzystywanych w zalotach czy gniazdowaniu[28]. Gruba skóra może wytrzymać ataki innych osobników tego samego gatunku, a układ immunologiczny działa wstarczająco efektywnie, by rany goiły się w ciągu kilku dni[57].

Układ krążenia[edytuj | edytuj kod]

U krokodyli występuje być może najbardziej skomplikowany wśród kręgowców układ krążenia. Serce dzieli się na cztery jamy (w tym dwie komory) – jest to cecha niezwykła u współczesnych zwierząt określanych mianem „gadów”[58]. Jednak pomimo że komora serca jest podzielona całkowitą przegrodą na dwie części, to krew tętnicza miesza się częściowo z krwią żylną. Zachodzi to w miejscu połączenia łuków aorty w aortę grzbietową oraz w miejscu połączenia prawego i lewego łuku aorty (czyli u podstawy tych łuków), gdzie znajduje się tzw. otworek Panizza[59].

Obecne są aorta lewa i prawa, połączone wsponianym otworkiem Panizza. Jak ptaki czy ssaki, krokodyle mają zastawki serca pozwalające na przepływ krwi w jednym kierunku przez jamy serca. Cechują się również unikalnymi zastawkami przywodzącymi na myśl koło zębate, które, zazębiając się, kierują krew do aorty lewej i dalej od płuc, a następnie w tył, obwodowo[60]. System taki może pozwalać zwierzęciu pozostawać zanurzonym w wodzie przez dłuższy okres[61], jednakże takie wyjaśnienie zakwestionowano[62]. Inne możliwe przyczyny dziwacznego układu krążenia obejmują udział w termoregulacji, zapobieganie obrzękowi płuc lub szybszą kompensację kwasicy metabolicznej. Zatrzymanie w ciele dwutlenku węgla pozwala na zwiększenie wydzielania kwasu w żołądku, polepszając wydajność trawienia, inne narządy jamy brzusznej, jak trzustka, śledziona, jelito cienkie czy wątroba, również pracują wtedy wydajniej[63].

Podczas zanurzenia tempo pracy serca obniża się do jednego bądź dwóch uderzeń na minutę. Przepływ krwi przez mięśnie ulega redukcji. Gdy zwierzę wynurza się i bierze wdech, czynność jego serca w ciągu sekund ulega przyśpieszeniu, a mięśnie otrzymują świeżo utlenowaną krew[64] W przeciwieństwie do ssaków morskich krokodyle dysponują niewielką ilością mioglobiny, magazynującej tlen w mięśniach. Podczas nurkowania mięśnie otrzymują tlen, kiedy wzrastające stężenie wodorowęglanów wpływa na uwalnianie tlenu z hemoglobin[65].

Układ oddechowy[edytuj | edytuj kod]

Fluoroskopia samicy aligatora amerykańskiego obrazująca ruchy płuc podczas oddychania

U krokodyli, tak jak u ssaków, jama ciała jest rozdzielona na jamę brzuszną i jamę klatki piersiowej; o ile jednak u ssaków te dwie jamy są rozdzielone przez przeponę, o tyle u krokodyli rozdziela je przymocowana do wątroby przegroda z tkanki łącznej[66].

Struktura płuc jest gąbczasta. Przeprowadzone na aligatorach amerykańskich badania Colleen G. Farmer i Kenta Sandersa (2010) wykazały, że u krokodyli występuje jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, tzn. zarówno przy wdechu, jak i przy wydechu powietrze płynie przez oskrzela trzeciego rzędu (parabronchi) w tym samym kierunku. Wcześniej zakładano, że jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach występuje wyłącznie u ptaków i sugerowano, że nie mógłby on współistnieć z mechanizmem tłoczni wątrobowej; badania Farmer i Sandersa wykazały, że ich współistnienie jest możliwe, a także, że dla uzyskania jednokierunkowego przepływu powietrza nie jest konieczna obecność worków powietrznych (występujących u ptaków, ale nie występujących u krokodyli). Występowanie jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach ptaków i krokodyli sugeruje, że mógł on występować już u ostatniego wspólnego przodka tych dwóch grup, a także u wymarłych archozaurów takich jak rauizuchy, aetozaury, pterozaury czy nieptasie dinozaury[67]. Późniejsze badania Sandersa i Farmer (2012) nad młodymi aligatorami amerykańskimi wykazały, że ich płuca budową bardzo przypominają płuca ptaków. U aligatorów występują oskrzela, które zdaniem autorów prawdopodobnie są homologiczne z występującymi u ptaków oskrzelami brzusznymi (ventrobronchi), bocznymi (laterobronchi) i grzbietowymi (dorsobronchi); u aligatorów występują też struktury, które mogą być homologiczne z ptasimi workami powietrznymi[68].

U krokodyli w jamie brzusznej występuje rozwinięty mięsień – musculus diaphragmaticus – przyczepiony z jednej strony do wątroby, a z drugiej – do kości miednicy; mięsień ten nie jest homologiczny z przeponą ssaków[69]. Płuca Crocodilia połączone są z wątrobą i miednicą poprzez tenże mięsień[31]. M. diaphragmaticus umożliwia działanie występującego u krokodyli mechanizmu wentylacji płuc określanego mianem „tłoczni wątrobowej” (hepatic piston). Przy wdechu mięsień ten kurczy się, powodując przesunięcie wątroby wzdłuż kręgosłupa ku miednicy, zaś zmiana pozycji wątroby powoduje rozszerzenie płuc i zmniejszenie ciśnienia w płucach umożliwiające wdech[66]. Mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne pociągają żebra, pozwalając zwierzęciu nabrać więcej powietrza, podczas gdy mięsień ischiopubis przesuwa biodra w dół i brzuch na zewnątrz[31]. Badania Colleen G. Farmer i Davida Carriera (2000) dowiodły, że mechanizm „tłoczni wątrobowej” u krokodyli dodatkowo wspiera ruchoma kość łonowa i mięśnie miednicy – M. ischiopubis (mięsień kulszowo-łonowy) i M. ischiotruncus, które kurcząc się przy wdechu obracają kość łonową, zwiększając tym samym pojemność tylnej części jamy brzusznej[70]. Fakt obracania się kości łonowej krokodyli przy oddychaniu potwierdziły badania Leona Claessensa (2004)[69]. Przy wydechu mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne pociągają żebra do wewnątrz, mięsień prosty brzucha przemieszcza biodra i wątrobę do przodu, a brzuch do wewnątrz[31][58][71][72]. Krokodyle mogą też użyć swych mięśni do poprawienia pozycji swych płuc, kontrolując w ten sposób swą wyporność. Zwierzę zanurza się, gdy płuca przesuwają się ogonowo, a wynurza, gdy wracają w kerunku głowy. Pozwala to zauropsydowi przemieszczać się w wodzie bez powodowania zaburzeń mogących ostrzec potencjalną zdobycz. Co więcej, zwierzęta potrafią się kręcić bądź zawracać, przemieszczając swe płuca w kierunku bocznym[71]. Pływanie i nurkowanie krokodyli zdaje się zależeć od objętości płuc bardziej poprzez mechanizm związany z wypornością, niż z magazynowaniem tlenu[58] Przed zanurzeniem się gad robi wydech, by zmniejszyć objętość swych płuc i obniżyć swą wyporność[73]. Pod wodą nozdrza zwierzęcia są szczelnie zamknięte[29]. Wszystkie gatunki mają zastawkę podniebienną, błoniasty płat skóry na tyle jamy gębowej zabezpieczajcy wodę przed dostaniem się do gardła, przełyku i tchawicy[28][29]. Umożliwia to krokodylowi otwieranie paszczy pod wodą bez zagrożenia utonięciem[29]. Crocodilia zazwyczaj przebywają pod wodą do piętnastu minut, ale niektóre potrafią wstrzymać oddech na czas dwóch godzin w idealnych ku temu warunkach[74]. Maksymalna osiągana podczas nurkowania głębokość jest nieznana, aczkolwiek wynosi przynajmniej 20 m[75].

Układ pokarmowy[edytuj | edytuj kod]

Ząby krokodyli zaadaptowały się do chwytania i przytrzymywania zdobyczy, którą następnie gad połyka, nie żując. Przewód pokarmowy jest względnie krótki, jako że mięso jest łatwe do strawienia. Żołądek dzieli się na dwie części: żołądek mięśniowy (gizzard) miażdży pokarm, a komora trawienna wydziela rozkładające go enzymy trawienne[76]. Zawartość żołądka jest bardziej kwaśna, niż u wielu innych kręgowców. Zawiera też wypukłości dla gastrolitów, odgrywających rolę w mechanicznej obróbce pokarmu. trawienie przebiega szybciej w wyższej temperaturze[22]. Krokodyle cechują się wolnym metabolizmem, wobec czego mają też niskie zapotrzebowanie na energię. Pozwala im to przetrwać wiele miesięcy na jednym dużym posiłku, który trawią powoli. Potrafią przetrwać przeciągający się głód, pomiędzy posiłkami korzystając ze zgromadzonego tłuszczu. Nawet niedawno wylęgnięte młode mogą przetrwać 58 dni bez jedzenia, tracąc w tym czasie 23 masy ciała[77]. Osobnik dorosły potrzebuje 10-15 razy mniej pożywienia, niż lew o takiej samej masie; potrafi przeżyć rok bez jedzenia[77].

Termoregulacja[edytuj | edytuj kod]

Gawial gangesowy wygrzewający się w niewoli

Crocodilia są zmiennocieplne. Wytwarzają względnie niewielką ilość ciepła wewnętrznego, a polegają na zewnętrznych jego źródłach, by podnieść temperaturę ciała. Światł słoneczne stanowi główny środek do ogrzania się każdego krokodyla, podczas gdy od wody można się zarówno ogrzać, jak też schłodzić za gorącej pogody. Główna metoda regulacji temperatury działa jest behawioralna. Przykładowo aligator w rejonach klimatu umiarkowanego może zacząć dzień, wygrzewając się na słońcu na lądzie. Ciężkiej budowy zwierzę nagrzewa się powoli. Za pewien czas przenosi się do wody, ciągle wystawiając grzbietową powierzchnię swego ciała na działanie słońca. W nocy pozostaje zanurzone, a temperatura jego ciała powoli spada Czas wygrzewania się ulega przedłużeniu się zimą, a skróceniu latem. W tropikach główny problem stanowi natomiast unikanie przegrzania. Zwierzę wygrzewa się rankiem krótko, a następnie chowa się w cieniu, pozostając w nim na resztę dnia, bądź też zanurza się w wodzie. Trzymanie paszczy otwartej pomaga w chłodzeniu się przez parowanie z jamy ustnej[78]. Dzięki powyższym sposobom krokodyle zazwyczaj utrzymują temperaturę swego ciała w zakresie pomiędzy 30 a 33 °C[79].

Zasięg występowania aligatora amerykańskiego i chińskiego rozciąga się na rejony, na których zimą niekiedy zapada mróz. Jako u stworzeń ektotermicznych wewnętrzna temperatura ciała krokodyli spada wraz z obniżeniem się temperatury zewnętrznej, a zwierzęta te stają się ospałe. Bardziej aktywnie mogą zachowywać się podczas ciepłych dni, ale zazwyczaj przez całą zimę nic nie jedzą. Mroźną zimą pozostają w zanurzeniu z ogonem w głębszej, mniej chłodnej wodzie, z nozdrzami wystającymi nad powierzchnię. Jeśli na powierzchni zbiornika wodnego tworzy się lód, utrzymują niezlodzone dziury, przez które oddychacją. Zdarzało się, że pyski przymarzały im do lodu. Czujniki temperatury implantowane aligatorom amerykańskim pokazały, że wewnętrzna temperatura ciała obniża się do około 5 °C, ale jak długo zachowują zdolność do oddychania, nie wykazują negatywnych efektów, kiedy pogoda znów się ociepla[78].

Osmoregulacja[edytuj | edytuj kod]

Krokodyl różańcowy wypoczywa na plaży

Żaden ze współczesnych gatunków krokodyli nie może zostać uznany za w pełni morski. Jednakże krokodyl różańcowy i krokodyl amerykański potrafią wpływać do morza, chociaż ich zwyczajne siedlisko stanowią ujścia rzek, estuaria, namorzyny i jeziora o dużym zasoleniu. Natomiast pewne gatunki wymarłe zasiedlały morza. Zalicza się doń wymarły niedawno „Gavialis” papuensis, zamieszkujący w pełni morskie siedlisko linii brzegowych Wysp Salomona[80]. Wszystkie Crocodilia muszą utrzymać stężenie soli w płynach ustrojowych na odpowiednim poziomie. Osmoregulacja wiąże się z ilościami soli wymienianymi ze środowiskiem zewnętrznym. Pobór wody i soli śluzówkę jamy ustnej, picie wody, incydentalnie podczas pożywiania się, a także wraz z pokarmem[81] Woda tracona jest z organizmu podczas oddychania, natomiast wraz z moczem i kałem tracone są i woda, i sole, podobnie poprzez skórę oraz gruczoły solne języka, obecne jedynie u krokodylowatych i gwialowatych[82][83]. Skóra stanowi w dużym stopniu efektywną barierę dla wody i jonów. Rozwieranie paszczy powoduje utratę wody przez parowanie ze śluzówki. Na lądzie woda tracona jest także poprzez skórę[84]. Świeżo wyklute młode wykazują znacznie mniejszą tolerancję na ekspozycję na słoną wodę, niż starsze osobniki młodociane, być może z uwagi na większy stosunek powierzchni ciała do objętości[82].

Nerki i układ wydzielniczy są w większości takie same, jak u innych gadów, jednak u krokodyli nie występuje pęcherz moczowy. W wodzie słodkiej osmolalność osocza jest dużo wyższa, niż otaczjącej ciało cieczy. Zwierzęta są dobrze nawodnione, a rozcieńczony mocz wydzielany jest do kloaki obficie. Azot usuwany jest w postaci wodorowęglanu amonu[84]. utrata sodu jest niewielka i odbywa się w wodzie słodkiej głównie przez skórę. W wodzie morskiej jest na odwrót. Osmolalność osocza nie dorównuje osmolalności otaczającej ciało wody, co wpływ na organizm odwadniająco. Mocz kloakalny jest znacznie bardziej zagęszczony, biały i nieprzezroczysty. Azotowe produkty przemiany materii usuwane są głównie w postaci nierozpuszczalnego kwasu moczowego[82][84].

Rozmieszczenie geograficzne i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Rozmieszczenie krokodyli z uwzględnieniem systematyki

Crocodilia to gady ziemnowodne. Część czasu spędzają w wodzie, a część na lądzie. Typowo zamieszkują tropiki. Główne wyjątki stanowią aligatory amerykańsk i chiński, których zasięgi występowania sięgają daleko na północ, aż do południowo-wschodnich USA i rzeki Jangcy, odpowiendnio. Większość krokodyli zamieszkuje tereny nizinne, nieliczne spotyka się na wysokości powyżej 1000 m nad poziomem morza, gdzie temperatura wynosi zazwyczaj 5 °C mniej, niż na wybrzeżu. Żaden z dzisiejszych ich przedstawicieli nie żyje na stałe w morzu, choć niektóre się weń zapuszczają, a kilka gatunków może tolerować wodę brachiczną estuariów, namorzynów oraz znaczne zasolenie słonych jezior[85]. Krokodyl różańvowy ma obecnie największy ze swego rzędu zasięg występowania, rozciągający się od wschodnich Indii do Nowej Gwinei i północnej Australii. Jego sukces wynika w większości ze zdolności wpływania do morza i kolonizacji nowych miejsc, jednakże bez ograniczania się do środowiska morskiego – zwierzę dużo czasu w estuariach, rzekach i dużych jeziorach[86].

Gawial zakamuflowany wśród roślinności

Różni przedstawiciele krokodylów zamieszkują różne typy siedlisk wodnych. Pewne gatunki wiodą względnie bardziej lądowy tryb życia, preferując bagna, stawy, brzegi jezior, gdzie mogą wygrzewać się na słońcu i gdzie występuje obfitość roślin zapowniająca zróżnicwaną faunę. Inne spędzają więcej czasu w wodzie i zamieszkują dolne biegi rzek, mangrowce i estuaria. Siedlisko to również cechuje się bogatą fauną i zapewnia obfitość pokarmu. Azjatyckie gawiale poszukują ryb, którymi się żywią, w stawach i wodach stojących bystrych rzek. Południowoamerykański kajman karłowaty zamieszkuje chłodne, szybko płynące strumienie, często blisko wodospadów. Inne kajmany żyją w cieplejszych jeziorach o mętnej wodzie i strumeiniach o wolnym nurcie. Krokodylowate zamieszkują głównie rzeki. Aligatora chińskiego spotyka się w wolno płynących rzekach o mętej wodzie przepływających przez chińskie równiny zalewowe. Aligator amerykański łatwo się adaptuje. Zasiedla bagna, rzeki i jeziora o wodzie przezroczystej lub mętnej[85]. Czynniki klimatyczne wpływają na lokalne rozmieszczenie krokodyli. Podczas pory suchej kajmany ograniczają swą obecność do głębokich odcinków rzek na kilka miesięcy. W porze deszczowej większ część przypominającej sawannę wenezuelskiej llanos znajduje się pod wodą i kajmany rozprzestrzeniają się szeroko po równinie[87]. Pustynne krokodyle w Mauretanii zaadaptowały się do pustynego środowiska. Pozostają w jamach, w zagłębieniach w stanie estywacja w czasie największej suszy. Gdy pada, gady gromadzą się na gueltach[88].

Kajman okularowy na brzegu rzeki

Suchy ląd także spełnia ważną dla krokodyli rolę. Wygrzewają się na nim, gniazdują i chowają się przed ekstremalną temperaturą. Otwieranie paszczy umozliwia parowanie ze śluzowki jamy ustnej, co obniża temperaturę ciała. kilka gatunków tworzy sobie na lądzie płytkie jamy, by utrzymać chłód. Tarzanie się w błocie również pomaga uniknąć przegrzania[89]/ Typ roślinności porastającej brzegi rzeki czy jeziora zamieszkiwanego przez te zauropsydy stanowi zazwyczaj wilgotny las równikowy, a namorzyny w estuariach. Lasy mają dla krokodyli wielkie znaczenie, tworząc odpowiednie mirosiedliska, w których zwierzęta te świetnie prosperują. Korzeniee drzew wchłaniają wodę podczas deszczów, uwalniając ją powoli z powrotem do środowiska. Gdy las wycinany jest w celach rolniczych, rzeka zamula się, water szybko przepływa, a rzeka może w ogóle wyschnąć w porze suchej i spowodować powódź w porze deszczowej. Zniszczenie siedlisk leśnych stanowi dla krokodyli prawdopodobnie zagrożenie większe, niż polowania[90].

Jako bardzo skuteczne drapieżniki krokodyle znajdują się na szczycie łańcucha pokarmowego swych wodnych środowisk[91]. Kopce gniazd pewnych gatunków tych kręgowców wykorzystywane są przez ine zwierzęta dla własnych celów. Kopce aligatora merykańskiego wykorzystują żółwie i węże, zarówno do wygrzewania się na słońcu, jak i do składania w nim swych jaj. Żółw Pseudemys nelsoni wyspecjalizowął się w tym, a kopce aligatora zawierać mogą kilka wylęgów jaj żółwia rozwijających się obok jaj twórcy kopca[92]. Aligatory modyfikują pewne mokradła na równinach, jak Everglades tworzą one niewielkie stawy, zwane po angielsku „alligator holes” („dziury aligatorów”). Tworzą dzięki temu bardzie bądź mniej wilgotne siedliska dla innych organizmów, jak rośliny, bezkręgowce, ryby, płazy, gady i ssaki. W depresjach wapiennych bagien cypryśnika zagłębienia te są większe i głębsze. W marglowych preriach i skalistych polanach są zazwyczaj mniejsze i płytsze, podczas gdy w depresjach torfowych grzbietów i trzęsawisk są bardziej zróżnicowane. Zagłębienia stworzone przez człowieka nie wydają się wywierać tak dużego efektu[93]. W Amazonii, gdy kajmany znalazły się na krawędzi zagłady z powodu nadmiernych polowań około połowy XX wieku, ilość lokalnie występujących ryb, jak arapaima (Arapaima gigas), także zmalała. Są tam ubogie w składniki odżywcze wody, a mocz i kał kajmanów zwiększał produkcję pierwotną. Dlatego też obecność krokodyli wzbogała zasoby rybne[94]. Ilość krokodyli w wodzie wydaje się korelować z populacją ryb[95].

Behawior[edytuj | edytuj kod]

Dorosłe krokodyle wiodą typowo terytorialny, samotniczy tryb życia. Osobniki mogą bronić miejsc, w których wygrzewają się na słońcu, gniazdują, żywią się, zajmują młodymi i zimują. Samiec krokodyla różańcowego całoroczne terytorium obejmujące klika miejsc gniazdowania samic. Pewne gatunki okazjonalnie gromadzą się w grupy, zwłaszcza podczas suszy, gdy rożne osobniki zbierają się razem w pozostającym zbiorniku wodnym. Przedstawiciele pewnych gatunków mogą dzielić miejsca wygrzewania się na słońcu[22]. 4 gatunki Crocodilia potrafią wspinać się na drzewa w celu wygrzewania się na słońcu w rejonach, gdzie brakuje odpowiednich ku temu wybrzeży[96].

Pożywienie[edytuj | edytuj kod]

Krokodyl nilowy polujący na migrujące gnu na rzece Mara

Krokodyle są w większości mięsożercami. Dieta różnych gatunków różni się tak, jak kształt pyska i ostrość zębów. Gatunki o ostrych zębach i długich, smukłych paszczach, jak gawial gangesowy czy krokodyl australijski, wyspecjalizowały się w zjadaniu ryb, owadów i skorupiaków. Natomiast krokodyle o szerokim pysku i tępych zębach, jak aligator chiński i kajman szerokopyski, specjalizują się w mięczakach o twardej muszli. Gatunki o pyskach i zębach przednich, jak krokodyl różańcowy czy aligator amerykański, cechują się niewyspecjalizowaną dietą i żywią się oportunistycznie bezkręgowcami, rybami, płazami, innymi gadami, ptakami i ssakami[21][91].

Generalnie krokodyle wyczekają na ofiary z zasadzki[21], jednak strategie polowania różnią się w zależności od gatunku polującego i zdobyczy[22]. Zwierzęta lądowe łowca wypatruje z brzegu, by chwycić i zaciągnąć zdobycz pod wodę[22][97]. Gawiale i inni rybożercy machają paszczą na boki, by chwycić zdobycz. Potrafią nawet wyskoczyć z wody, by złapać ptaka, nietoperza czy skaczącą rybę[91]. Małe zwierzęta mogą zginąć w mechanizmie bicza (uszkodzenie kręgów szyjnych), gdy drapieżnik potrząsa ich głowami[97]. Kakmany wykorzystują swe ogony i tułowia do zaganiania ryb na płytsze wody[22] Mogą też drążyć w poszukiwaniu zamieszkujących dno zbiornika wodnego bezkręgowców[29], a kajman Schneidera poluje także na lądzie[21]. Przedstawicieli pewnych gatunków obserwowano, jak wykorzystują kije czy gałązki do wabienia ptaków budujących gniazda[98]. Krokodyl nilowy znany jest ze współpracy podczas polowania[22], a kilka osobników może pożywiać się tym samym łupem Większość gatunków zje wszystko, co się do tego nadaje – są też oportunistycznymi padlinożercami[29].

Gawial pożerający rybę

Crocodilia nie potrafią żuć i muszą wobec tego połykać pokarm w całości Jednak zdobycz zbyt duża, by połknąćją na jeden raz, jest rozrywana na kawałki. Krokodyle mogą nie poradzić sobie z dużym zwierzęciem o grubej skórze – mogą w takiej sytuacji czekać, aż zacznie się rozkładać, stając się łatwiejsza do rozkawałkowania[91]. By oderwać kawał tkanki z dużego truchła, zauropsyd nieprzerwanie obraca nim, nie puszczając paszczą. Manewr ten nosi po nagielsku nazwę „death roll” (co znaczy „obrót śmierci”)[99]. Podczas wspólnego pożywiania się pewne osobniki mogą trzymać ciało zdobyczy, podczas gdy inne wykonują obroty. Zwierzęta nie walczą ze sobą, a każdy z nich odchodzi z kawałem mięsa i czeka na swoją następną kolejkę do jedzenia[100]. Crocodilia zazwyczaj konsumują posiłek, trzymając głowę nad wodą. Trzymają pożywienie czubkiem paszczy, przesuwane w kierunku podstawy paszczy dzięki szarpnięciom głowy w górę, po czym połykane[97]. Krokodyl nilowy potrafi przechowywać zwłoki pod wodą w celu ich późniejszej konsumpcji[29]. Choć to znacznej mierze mięsożercy, przedstawicieli pewnych gatunków przyłapano na spożywaniu owoców, co może odgrywać pewną rolę w rozsiewie nasion[101].

Komunikacja[edytuj | edytuj kod]

Życie społeczne krokodyli rozpoczyna się jeszcze w jajach, ponieważ młode zaczynają komunikować się z innymi jeszcze przed wylęgnięciem się. Wykazano, że dźwięk cichego stukania w okolicy gniazda jest powtarzany przez młode, jedno po drugim. Taka wczesna komunikacja pomaga im wylęgać się jedocześnie. Wydostawszy się z jaja, młode skowyczy i chrząka, spontanicznie lub na skutek bodźców zewnętrznych. Nawet niespokrewnione osobniki dorosłe odpowiadają szybko na dźwięki zagrożenia wydawane przez młode[102].

Osobniki młodociane często wydają z siebie odgłosy, gdy rozdzielają się, a następnie, gdy znów zbierają się rankiem. W pobliżu dorosłych, prawdopodobnie rodziców, także wydają sygnały ostrzegawcze przed drapieżnikami lub zwracające uwagę innych młodych na obecność pożywienia. Zakres i ilość wokalizacji różni się pomiędzy gatunkami. Najgłośniejsze są aligatory, podczas gdy niektóre gatunki krokodylowatych są prawie zupełnie bezgłośne. Dorosłe samice krokodyla nowogwinejskiego i krokodyla syjamskiego ryczą, gdy zbliża się do nich incosobnik dorosły. W podoobnej sytuacji krokodyl nilowy chrząka lub porykuje. Wyjątkowo głośno zachowuje się aligator amerykański. Wydaje z siebie serie około 7 gardłowych porykiwań, każde trwa kilka sekund, a przerwa pomiędzy nimi – 10 s. Poza tym wydaje z siebie różne porykiwania i piski[102]. Samce wytwarzają wibracje w wodzie, przesyłając w ten sposób sygnały infradźwiękami, które mają przywabiać samice i odstraszać rywali[103]. Występujący u samca gawiala guzek może służyć jako rezonator dźwięku[104].

Inne sposób komunikacji dźwiękowej zapewnia trzaskanie głową. Typowo zaczyna się, gdy zwierzę przebywające w wodzie podnosi swój pysk i pozostaje w bezruchu. Po pewnym czasie pysk otwiera się gwałtownie i zamyka z jakby gryzącym ruchem, wydając z siebie głośny, trzaskający dźwięk. Natychmiast rozlega się po nim głośny plusk, po którym głowa zanurza się pod wodę. Pojawiają się liczne bąbelki. Pewne gatunki następnie wydają z siebie ryk, podczas gdy inne smagają wodę ogonem. Epizody tego zachowania rozprzestrzeniają się po grupie. Powód ich bywa różnoraki, ale wydaje się wiązać z utrzymaniem więzi społecznych, a także z zalotami[102]. Osobniki dominujące mogą także prezentować rozmiar swego ciała podczas pływania na powierzchni wody, podczas gdy podporządkowane potwierdzają to, trzymając głowę pod ostrym kątem z otwartą paszczą przed wycofaniem się pod wodę[22].

Rozmnażanie[edytuj | edytuj kod]

Jaja krokodyla nilowego

Crocodilia są ogólnie poligamiczne. Poszczególne samce starają się patrzyć z jak największą ilością samic[105]. Pary monogamiczne zaobserwowano u aligatora amerykańskiego[106]. Samce dominujące patrolują i bronią swych terytoriów, na których bytują samice. Same pewnych gatunków, jak aligator amerykański, starają się zaimponować płci przeciwnej wypracowanymi pokazami godowymi. W ich trakcie samce i samice ocierają się o siebie, krążą wokół siebie i wykonują popisy pływackie. Kopulują zazwyczaj w wodzie. Gdy samica jest gotowa na połączenie się, wygina grzbiet w łuk, trzymając głowę i ogon pod wodą. Samiec ociera się o szyję wybranki, a następnie wspina się na nią na tylnych łapach, kładąc swój ogon pod jej ogonem, tak że ich kloaki ustawiają się przy sobie i prącie może zostać wsunięte. Połączenie może trwać do 15 min. W tym czasie para stale zanurza się i wynurza[105]. Podczas gdy dominujące samce zazwyczaj monopolizują dostęp do płodnych samic, u aligatora amerykańskiego młode w jednym wylęgu mogą różnić się ojcostwem – mogą mieć aż 3 różnych ojców. Po miesiącu od parzenia się samica zaczyna pracę nad gniazdem[22].

Aligator amerykański – matka z młodymi w gnieździe

Zależnie od gatunku samica może tworzyć gniazdo w postaci zagłębienia bądź kopca[22]. Ten ostatni buduje ona z roślinności, ściółki, piasku lub gleby[84]. Gniazda zazwyczaj leżą w pobliżu jamy lub jaskini. Dlatego też gniazda różnych samic leżą często blisko siebie, zwłaszcza w przypadku gatunków kopiących dziury. Ilość składanych jaj w pojedynczym wylęgu rozciąga się od 10 do 50. Jak u wszystkich składających jaja owodniowców, także krokodyle jaja chronione są twardą skorupką z węglanu wapnia. Okres inkubacji wymaga od dwóch do trzech miesięcy[22]. Płeć rozwijających się w jajach młodych zależy od temperatury. Stała temperatura w gnieździe powyżej 32 °C skutkuje powstaniem samców. Natomiast jeśli wynosi ona poniżej 31 °C, rozwiną się samice. Jednakże płeć krokodyli może być determinowana w krótkim przedziale czasu, a gniazdo podlega zmianom temperatury. W przypadku większości naturalnych gniazd wylęgają się młode obu płci, choć zdarzają się też wylęgi jednopłciowe[84].

Młode mogą się wszystkie wylęgnąć w ciągu jednej nocy[102]. Crocodilia stanowią wśród gadów wyjątek ze względu na poziom opieki rodzicielskiej zapewnianej młodym już po wykluciu się[22]. Matka pomaga młodym wydostać się z gniazda i przenosi je w pysku do wody. Nowo wyklute krokodylątka gromadzą się razem i pozostają blisko matki[107]. W przypadku kajmana okularowego z wenezuelskiej llanos matki pozostawiają swe młode w tych samych żłobkach, a jedna z matek opiekuje się nimi[108]. Świeżo wylęgnięte młode wielu gatunków wykazują tendencję do grupowego wylegiwania się w słońcu podczas dnia oraz do rozdzielania się podczas nocnego żerowania[102]. Czas potrzebny młodym na osiągnięcie samodzielności jest zróżnicowany. Grupy młodych aligatorów amerykańskich gromadzą się przy dorosłych przez rok do dwóch lat, podczas gdy młodociane krokodyle różańcowe i nilowe stają się samodzielne w kilka miesięcy[22].

Wzrastanie i umieralność[edytuj | edytuj kod]

Młode krokodyle różańcowe w niewoli

Umieralność wśród jaj i świeżo wyklutych młodych jest wysoka. Gniazdu zagrażają powodzie, przegrzanie i drapieżnictwo[22]. Powódź stanowi główną przyczynę niepowodzeń rozrodu krokodyli. Gdy gniazdo znajdzie się pod wodą, rozwijającym się zarodkom brakuje tlenu, a młode są porywane przez wodę[90]. Do głównych amatorów krokodylich jaj na Florydzie zalicza się szop pracz, którego przywabia zapach po przybyciu do gniazda żółwi. Baribal Ursus americanus floridanus nastaje na jaja aligatora[109]. W Afryce z kolei mangusta, ratel, pawian, wydry, guziec, świnia Potamochoerus larvatus i hiena cętkowana należą do amatorów krokodylich jaj, jednakże najważniejszymi ich prześladowcami są waranowate. Jaszczurki te stanowią też największe zagrożenie w Azji, gdzie do na jaja polują także cyweta, mangusta, szczur, wargacz, szakale i psy[110].

Pomimo opieki matczynej świeżo wyklute młode często padają ofiarami drapieżników[111]. Podczas transportu przez samicę do obszaru żłobka często porywają je drapieżnicy wypatrujący oakzji w pobliżu gniazda. Pisklęta te stanowią źródło pożywienia dla większości stworzeń żywiących się jajami, stanowią także przedmiot ataków żółwi, ryb i węży. Ptaki szponiaste również odgrywają tu rolę Poza tym w wylęgu zdarzają się osobniki kalekie, niezdolne do przeżycia[110]. Na północy Australii przeżywalność krokodyli różańcowych po wylęgnięciu wynosi tylko 25%. Z każdym następnym rokiem życia wartość ta poprawia się aż do 60% w wieku 5 lat. Umieralność wśród dorosłych i prawie dorosłych osobników jest bardzo mała. Okazjonalnie polują na nie wielkie koty i węże[111]. Jaguar[112] i arirania[113] mogą polować na kajmany w Ameryce Południowej. W innych częściach świata słonie i hipopotamy potrafią zabić krokodyla w obronie własnej[22]. Specjaliści różnią się w opinii na temat kanibalizmu u krokodyli. Osobniki dorosłe normalnie nie zjadają swoich młodych, ale istnieją pewne dowody świadczące o pożeraniu osobników młodocianych przez prawie dorosłe oraz atakowaniu prawie dorosłych przez dorosłe. Rywalujące ze sobą samce krokodyla nilowego czasami zabijają przeciwnika podczas sezonu rozrodczego[110].

Wzrost piskląt i młodych krokodyli zależy od dostępności pokarmu, a dojrzałość płciowa wiąże się raczej z długością ciała, niż z wiekiem. Samica krokodyla różańcowego osiąga dojrzałość, mierząc 2,2–2,5 m, podczas gdy samiec musi osiągnąć 3 m. Krokodylowi australijskiemu zajmuje 10 lat, nim osiągnie dojrzałość, mierząc 1,4 m. Kajman okularowy dojrzewa wcześniej, przy długości 1,2 m. Liczy sobie wtedy od czterech do siedmiu lat[105]. Crocodilia rosną przez całe swe życie. Samce w szczególności dalej przybierają na wadze, stając się coraz starsze, aczkolwiek zawdzięczają to głównie przyrostowi obwodu ciała, a nie jego długości[114]. Crocodilia mogą żyć 35–75 lat[51]. Ich wiek można ustalić dzięki pierścieniom przyrostu kości[105][114].

Krokodyle i człowiek[edytuj | edytuj kod]

Farmy[edytuj | edytuj kod]

Farma krokodyli w Kabodży

Krokodyle stały się sławne po raz pierwszy w początku XX wieku, początkowo dzięki ogrodom zoologicznym i turystyce. We wczesnych latach sześdziesiątych w odpowiedzi na spadki liczebności wielu gatunków na cały świecie poszukano możliwości chowu na farach na skalę przemysłową. Farmy prowadzą rozród i hodowlę zwierząt na zasadzie samozaopatrzenia, podczas gdy rancho wiąże się z wykorzystaniem jaj, osobników młodocianych i dorosłych pozyskiwanych rokrocznie ze stanu dzikiego. Organizacje komercyjne muszą spełnić kryteria CITES poprzez wykazanie, że nie wpływają negatywnie na dziko żyjącą populację na rozpatrywanym obszarze[115].

Farmy aligatorów czy krokodylowatych powstały z uwagi na zapotrzebowanie na ich skóry, ale obecnie prawie każda część zwierzęcia znalazła zastosowanie. Skóra z boków ciała i brzucha służy do wyroby towarów skórzanych. Mięso jest jadane. Pęcherzyk żółciowy jest ceniony w Azji Wschodniej. Głowa pełni czasem rolę ozdoby[116]. W tradycyjnej medycynie chińskiej uważa się, jakoby mięso aligatora leczyło przeziębienie i chroniło przez rakiem, natomiast różnym narządom wewnętrznym przydaje się właściwości medyczne[117].

Agresja[edytuj | edytuj kod]

Crocodilia to oportunistyczni drapieżnicy, najbardziej niebezpieczni w wodzie i na brzegu. 8 gatunków znanych jest z ataków na ludzi, które mogą przeprowadzać w celu obrony terytorium, gniazd bądź młodych, przez pomyłkę, atakując zwierzęta domowe, np psy, lub dla zdobycia jedzenia, jako że większe krokodyle mogą polować na zdobycz tak dużą jak człowiek, a nawet większą. Najwięcej doniesień mówi o krokodylu różańcowym, krokodylu nilowym i aligatorze amerykańskim. Inne gatunki, które czasami atakują człowieka, to kajman czarny, krokodyl meksykański, krokodyl błotny, krokodyl amerykański, gawial gangesowy oraz krokodyl australijski[118].

Znak ostrzegający przed aligatorami na Florydzie

Krokodyl nilowy cieszy się reputacją największego mordercy dużych zwierząt, w tym ludzi, na kontynencie afrykańskim. Ma szeroki zasięg występowania, zasiedla różnorodne habitaty, pokrywa go maskujące ubarwienie. Oczekuje zdobyczy, wystawiając nad wodą jedynie oczy i nozdrza, po czym rzuca się na pijące zwierzęta, rybaków, kąpiących się, jak też ludzi, którzy przyszli po wodę bądź zrobić pranie. Ofiara chwycona i zaciągnięta do wody ma przed sobą niewielkie szanse na ucieczkę. Analiza ataków wykazała, że w większości dochodzi do nich w czasie sezonu rozrodczego lub gdy zauropsydy strzegą swych gniazd lub zajmują się świeżo wyklutymi młodymi[119]. Choć wiele ataków nie zostaje zgłoszonych, szacuje się, że w ciągu roku dochodzi do 300, a 63% kończy się śmiercią[118]. Dzikie krokodyle australijskie przeprowadziły 62 potwierdzone niesprowokowane ataki skutkujące urazem lub śmiercią pomiędzy 1971 a 2004. Zwierzęta te powodują też wypadki śmiertelne w Malezji, Nowej Gwinei i innych miejscach. Są wysoce terytorialne i nie tolerują wtargnięcia na swe terytorium innych krokodyli, ludzi, a także łódek, jak kanoe. Atakować mogą zwierzęta różnych rozmiarów, ale ogólnie za wypadki śmiertelne odpowiadają większe samce. Rosnąc, potrzebują jako zdobyczy większych ssaków. W obszarze ich zainteresowań mieszczą się świnie, bydło domowe, konie i ludzie. Większość ludzi zaatakowanych pływała lub brodziła w wodzie, aczkolwiek w dwóch przypadkach byli to ludzie śpiący pod namiotami[120].

Pomiędzy 1948 a połową 2004 odnotowano 242 niesprowokowane przez człowieka przypadki agresji nań aligatorów amerykańskich. 16 ludzi straciło życie. 10 z nich przebywało w wodzie, a 2 na lądzie. Okoliczności pozostałych 4 wypadków nie są znane. Większość aktów agresji zdarzyła się cieplejszą porą roku, jednak na Florydzie, gdzie panuje cieplejszy klimat, ataki zdarzają się przez cały rok[118]. Aligatory uznaje się jednak za mniej agresywne od krokodyla nilowego czy też różańcowego[121], ale wzrost zagęszczenia populacji człowieka rozumnego na Everglades prowadzi do bliższego sąsiedztwa ludzi i aligatorów, zwiększając ryzyko ataków tych ostatnich[118][121]. Odwrotnie jest w Mauretanii, gdzie krokodyle wydają się być przyzwyczajone do lokalnej ludności, pływającej z nimi bez groźby ataku[88].

Zwierzęta domowe[edytuj | edytuj kod]

Pewne gatunki krokodyli traktuje się jako egzotyczne zwierzęta domowe. W młodości zdają się urokliwe i sprzedawcy zwierząt domowych z łatwością sprzedają je, jednakże nie należą one do zwierząt dobrych do trzymania w domu. Osiągają duże rozmiary, są zarówno niebezpieczne, jak i kosztowne w utrzymaniu. Z wiekiem są często porzucane przez uprzednich właścicieli. Zdziczałe populacje kajmanów okularowych żyją w USA i na Kubie. Większość państw wprowadziło regulacje ograniczające trzymanie tych gadów[122].

Ochrona[edytuj | edytuj kod]

Pochodząca z Afryki Zachodniej torba ze skóry krokodyla krótkopyskiego, Natural History Museum, Londyn

Największe zagrożenie dla krokodyli stanowi działalność człowieka, w tym polowania i destrukcja siedlisk. We wczesnych latach siedemdziesiątych XX wieku ponad 2 miliony skór żyjących na wolności krokodyli różnych gatunków sprzedano, co ograniczyło liczebność większości populacji krokodyli w niektórych przypadkach prowadząc prawie do ich zagłady. Począwszy od 1973, CITES stara się przeciwdziałać handlowi częściami ciał zwierząt zagrożonych wyarcie, w tym skórami krokodyli. Stało się to problematyczne w latach osiemdziesiątych XX wieku, jako że krokodyle występowały obficie i stanowiły zagrożenie dla ludzi w pewnych rejonach Afryki, polowania na nie był więc legalne. Conference of the Parties w Botswanie w 1983 przyniosła argumentację na korzyść urażownej lokalnej ludności, że sprzedaż skór zwierząt upolowanych legalnie jest uzasadniona. Pod koniec lat siedemdzisiątych powstały w różnych krajach farmy krokodyli, które rozpoczęły swą działalność dzięki jajom znalezionym na wolności. W następnej dekadzie skóry krokodyli z farm produkownao w wystarczającej ilości, by zniszczyć nielegalny handel dzikimi krokodylami. Do 2000 skóry 12 gatunków, czy pozyskane legalnie na wolności, czy też pochodzące z farmy, stanowi przedmiot handlu w 30 krajach, a nielegalny rynek został prawie usunięty[123].

Młody gawial w Kukrail Reserve Forest

Gawial przeszedł przewlekły, długoterminowy spadek liczebności, co w połączeniu z gwałtownym spadkiem krótkoterminowy doprowadziło go do statusu IUCN CR (Critically Endangered – gatunek krytycznie zagrożony wyginięciem). W 1946 jego populacja była szeroko rozpowszechniona, licząc od około 5000 do 10 000 sztuk. Do 2006 zmniejszyła się o 96–98%, ulegając redukcji do niewielkiej liczby znacznie rozdrobnionych subpopulacji liczących mniej, niż 235 osobników. Spadek długoterminowy miał liczne przyczyny, w tym zbiór jaj i polowania, w tym dla medycyny ludowej. Szybki spadek o około 58% poiędzy 1997 a 2006 wywołany został przez wzrastające użycie sieci skrzelowych oraz utrawę siedlisk rzecznych[124]. Populacja gawiala cały czas jest zagrożona przez czynniki środowiskowe, jak metale ciężkie i pasożytnictwo pierwotniaków[125], ale w 2013 odnotowano wzrost spowodowany ochroną gniazd przed rabusiami jaj[126]. Aligator chiński były historycznie szeroko rozpowszechniony we wschodnim dorzeczu Jangcy. Obecnie jego zasięg ogranicza się do pewnych obszarów na południowym wschodzie prowincji Anhui za co winę ponosi fragmentacja siedlisk i degradacja środowiska. Uważa się, że dzika populacja żyje jedynie w niewielkich, oddzielonych od siebie stawach. W 1972 chiński rząd zaliczył go do gatunków zagrożonych I klasy, przyznając u maksymalną ochronę prawną. Od 1979 programy rozrodu w niewoli utworzono w Chinach i USA. Stworzyły one zdrową populację w niewoli[127]. W 2008 aligatory rozmnożone w Bronx Zoo z sukcesem reintrodukowano na wyspę Chongming[128]. Jednak najbardziej zagrożonym krokodylem jest być oże krokodyl filipiński. IUCN przyznaje mu status CR. Polowania i destrukcyjne rybołówstwo zredukowały jego populację do około 100 osobników w 2009. W tym samym roku 50 roznożonych w niewoli zwierząt wypuszczono na wolność, by wesprzeć populację. Wsparcie iejscowej ludności jest kluczowe dla przetrwania tego gatunku[129].

Aligator amerykańki również odnotował poważne spadki populacji. Spowodowały je polowania i utrata siedlisk. Zagraża mu wyginięcie. W 1967 umieszczono go na liście gatunków zagrożonych, ale United States Fish and Wildlife Service oraz stanowe organizacje ochrony przyrody zatrzymały ten proces, podejmując pracę nad jego przywróceniem. Ochrona pozwoliła gatunkowi odzyskać siły i w 1987 usunięto go ze wspomnianej listy[130]. Wiele badań aligatorów na ranczach podjęto w Rockefeller Wildlife Refuge, dużym obszarze mokradeł w Luizjanie. Zdobyte w nich dane polepszyły rozumienie hodowli w zagrodach, wskaźników liczebności, inkubacji jaj, wykluwania się piskląt, opieki nad młodymi i pożywienia. Informacje te wykorzystano w innych miejscach na całym świecie[131]. Badanie dotyczące farm aligatorów w USA wykazało, że generują one znaczne korzyści związane z ochroną tych zwierząt, a kłusownictwo na dzikich aligatorach znacznie się zmniejszyło[132].

W kulturze[edytuj | edytuj kod]

W mitologii i folklorze[edytuj | edytuj kod]

Relief przedstawiający egipskiego boga Sobka

Crocodilia odegrały ważną rolę w mitach i legendach różnych kultur na całym świecie, a być może nawet stały się inspiracją opowieści o smokach[133]. W religii starożytnego Egiptu Ammit, demoniczny pożeracz niegodnych dusz, i Sobek, opiekun oraz bóg siły i płodności, mieli głowy krokodyli. Odzwierciedla to egipski punkt widzenia tego stworzenia, zarówno jako przerażającego drapieżcy, jak i ważnego elementu ekosystemu Nilu. Krokodyl należał do zwierząt, które mumifikowano[134]. Stworzenia te wiązano również z różnorodnymi bóstwami wody plemion Afryki Zachodniej[135]. Opis Lewiatana w Księdze Hioba również może bazować na krokodylu[136]. W Mezoameryce Aztekowie uznawali krokodylego boga płodności o imieniu Cipactli, który opiekował się plonami. W mitologii azteckiej potwór morski Tlaltecuhtli jest czasami opisywany jako „wielki kajman”. Majowie także wiązali krokodyle z płodnością i ze śmiercią[137].

Gawial występuje w opowieściach ludowych. W jednej z nich gawial i małpa zostali przyjaciółmi, gdy małpa podarowała u owoc. Żona gawiala zażądała, by przyniósł do domu do zjedzenia także małpę, uważając, że owoc uczynił serce małpy słodkim. Gawial z początku zgodził się i podjął próbę zwabienia małpy do swego domu, ale prędko przyznał się do tego planu. Ich przyjaźń zakończyła się wtedy[138]. Podobna historia występuje w legendach rdzennych Amerykanów oraz w opowieściach ludowych Afroamerykanów – o aligatorze i króliku Br’er[139].

W malajskiej opowieści ludowej niewielki kopytny Sang Kancil chciał przekroczyć rzekę, by dostać się do drzew owocowych na przeciwległy brzegu, ale w rzece krokodyl Sang Buaya orzekiwał, by go pożreć. Sang Kancil poprosił krokodyla, by ustawił w rzędzie wszystkie krokodyle żyjące w rzece, by móc policzyć je dla króla, wymógł też obietnicę, że nie zostanie pożarty podczas liczenia. Następnie przebiegł po głowach kolejnych zwierząt, licząc głośno. Gdy dostał się na drugi brzeg, podziękował za pomoc w przebyciu rzeki i wziął się do jedzenia owoców. Sang Buaya nic nie osiągnął, a inne krokodyle wyrzucały mu, że Sang Kancil je oszukał[140]. Legenda z Timoru Wschodniego opowiada o chłopcu ratującym wielkiego krokodyla unieruchomionego na mieliźnie. W efekcie zwierzę chroniło go przez resztę swego życia, a kiedy zmarło, jego łuskowaty, nierówny grzbiet stał się wzgórzami Timoru[141]. Jedna z australijskich opowieści Czasu snu opowiada o krokodylim przodku, który posiadał cały ogień. Pewnego dnia tęczowy ptak ukradł mu ogniste patyki i dał je człowiekowi. Odtąd krokodyl żyje w wodzie[142].

W literaturze[edytuj | edytuj kod]

Krokodyl w średniowiecznym Bestiariuszu z Rochester, późny XIII wiek

Starożytni historycy opisywali krokodyle od najwcześniejszych zapisów, jednakże ich dzieła zawierały w sobie tyle faktu, co legendy. Starożytny historyk grecki Herodot (ok. 440 p.n.e.) szczegółowo opisał krokodyla, jednak wiele z jego opisu jest fantastyczne. Twierdził on, że stworzenie to leży z otwartą paszczą, by wpuścić ptaka zwanego „trochilus” (prawdopodbnie pijawnik), by wszedł i usunął pijawki, jakie znajdzie[143]. Krokodyl jest jedną z bestii opisanych w pochodzącym z późnego wieku XIII Bestiariuszu z Rochester, bazującym na źródłach klasycznych, w tym Historii Naturalnej Pliniusza Starszego (ok. 79 n.e.)[144] i Etymologiach Izydora z Sewilli[145][146]. Izydor twierdzi, że krokodyl nazwany został od szafranowej barwy (łaciński croceus, szafran). Podaje również, że mierzy on często 20 łokci (10) długości. Twierdzi dalej, że krokodyl może zostać zabity przez rybę, która ząbkowanym grzebieniem przepiłuje mu miękkie podbrzusze i dlatego też samic i samica zmieniają się w pilnowaniu jaj[147].

Od czasu Biblioteki Focjusza z IX wieku uważano, że krokodyle płaczą po swych ofiarach[148]. Późniejsze źródła powtarzały tę informację. Wymienia się tu Bartłomieja Anglika z XIII stulecia[149]. Stała się powszechnie znana w 1400, gdy angielski podróżnik sir John Mandeville napisał swój opis „cockodrills”. Wedle jego słów w państwie księdza Jana i w Indiach jest ich mnóstwo, a stanowią rodzaj długich węży. W nocy miały zamieszkiwać w wodzie, a w dzień na lądzie, w skałach i jaskiniach. Przez całą zimę nie jadały mięsa, ale zapadały w sen jak węże. Zjadały ludzi, a pożerając ich płakały. Następnie zaś otwierały szczękę, ale nie żuchwę. Nie miały także języka[150].

William Szekspir odnosi się do krokodylich łez w utworach Otello (akt IV, scena i), Henryk VI, część 2 (akt III, scena i) oraz Antoniusz i Kleopatra (akt II, scena vii).

Albert i Alberta Gator, maskotki Florida Gators

Crocodilia, zwłaszcza zaś krokodyl, pojawiały się w historiach dla dzieci w czasach współczesnych. Alicja w Krainie Czarów Lewisa Carrolla (1865) obejmuje wiersz How Doth the Little Crocodile[151], parodię moralizującego utworu Isaaca Wattsa Against Idleness and Mischief[152]. W powieści J.M. Barriego Piotruś i Wendy (1911) kapitan Hak stracił swą rękę przez krokodyla. Hak boi się go, przed jego przybyciem ostrzega go połkniety przez gada zegarek[153]. W Takich sobie bajeczkach Rudyarda Kiplinga (1902) słoniątko ma długą trąbę, ponieważ pociągnął je za krótki uprzednio nos krokodyl na brzegu rzeki Limpopo. Nowy narząd pozwolił mu zrywać owoce, miast czekać, aż spadną, a także na wiele innych użytecznych rzeczy[154]. Roald Dahl w The Enormous Crocodile (1978) opowiada, jak krokodyl włóczył się przez dżunglę, szukając dzieci, które mógłby pożreć, próbując jednej sztuczki za drugą[155].

W sporcie i mediach[edytuj | edytuj kod]

Crocodilia czasami występują jako maskotki drużyn sportowych. Używa ich zespół baseballowy Canton Crocodiles gra we Frontier League[156] czy też zespół footballowy Southern Districts grający w australijskiej Northern Territory Football League[157]. Zespoły University of Florida znane są jako Florida Gators, co odnosi się do aligatora merykańskiego. Ich maskotki nazywają się Albert i Alberta Gator[158].

W kinie i telewizji krokodyle krokodyle występują jako groźne przeszkody w jeziorach i rzekach, jak w australijskiej komedii z 1986 Krokodyl Dundee[159], lub jako potworni ludożercy w horrorach, jak w Zjedzeni żywcem (1977), Alligator (1980), Aligator – Lake Placid (1999), Primeval (2007) i Black Water (2007)[160]. Pewne media starają się jednak przedstawiać te zwierzęta bardziej pozytywnie, z walorem edukacyjnym, jak programy Steve’z Irwina Łowca krokodyli[161]. W animacjach Hanna-Barbera pojawia się Wally Gator, natomiast Ben Ali Gator w Dance of the Hours w filmie Disneya z 1940 Fantazja.

Przypisy

  1. ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert: An Intermediate Greek-English Lexicon. 1901. [dostęp 22 October 2013].
  2. ↑ Crocodile. W: Philip B. Gove: Webster’s Third New International Dictionary. Encyclopaedia Britannica, 1986.
  3. ↑ Kelly, 2006. p. xiii.
  4. ↑ Romer, Alfred Sherwood (1966) Vertebrate paleontology 3rd ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
  5. ↑ Zwierzęta. Encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  6. ↑ Michael J. Benton, James M. Clark: Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. W: Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 295–338. ISBN 0198577052.
  7. ↑ Christopher A. Brochu. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. „Annual Review of Earth and Planetary Sciences”. 31, s. 357–397, 2003. DOI: 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 (ang.). 
  8. ↑ Sereno, P. C. 2005. Crocodylia. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 12 listopada 2011]
  9. ↑ Christopher A. Brochu: Crocodylians (Crocodylia). W: S. Blair Hedges, Sudhir Kumar (red.): The Timetree of Life. Oxford University Press, 2009, s. 402–406. ISBN 978-0-19-953503-3. (ang.)
  10. ↑ Jeremy E. Martin, Michael J. Benton. Crown clades in vertebrate nomenclature: correcting the definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. DOI: 10.1080/10635150801910469 (ang.). 
  11. ↑ Christopher A. Brochu, Jonathan R. Wagner, Stéphane Jouve, Colin D. Sumrall, Llewellyn D. Densmore. A correction corrected: Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. „Systematic Biology”. 58 (5), s. 537–543, 2009. DOI: 10.1093/sysbio/syp053 (ang.). 
  12. ↑ Polly, P. David; Guralnick, Rob P.; Collins, Alan G.; Hutchinson, John R.; Speer, Brian R: Those diverse diapsids. 1997. [dostęp 24-10-2013].
  13. ↑ Hutchinson, John R.; Speer, Brian R.; Wedel, Matt: Archosauria. 2007. [dostęp 24 October 2013].
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Buffetaut, s. 26–37.
  15. ↑ Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Rayfield, Emily J.; Anderson, Philip S. L. Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction. „Proceedings of the Royal Society B.”. 280 (20131940), s. 20131940, 2013. DOI: 10.1098/rspb.2013.1940. 
  16. ↑ Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia. „Systematic Biology”. 57 (1), s. 173–181, 2008. DOI: 10.1080/10635150801910469. PMID: 18300130. 
  17. ↑ Brochu, C.A. Systematics and phylogenetic relationships of hoofed crocodiles (Pristichampsinae). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3, Suppl.), s. 53A, 2007. 
  18. ↑ Brochu, C.A, Parris, D.C., Grandstaff, B.S., Denton, R.K. Jr. i inni. A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (1), s. 105–116, 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.633585. 
  19. ↑ Brochu, C.A. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. „Annual Review of Earth and Planetary Science”. 31, s. 357–397, 2003. DOI: 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. 
  20. ↑ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia. „PLoS ONE”. 7 (1), s. e30471, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0030471. PMID: 22303441. PMCID: PMC3269432. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 21,7 Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation. „PLoS ONE”. 7 (3), s. e31781, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0031781. 
  22. ↑ 22,00 22,01 22,02 22,03 22,04 22,05 22,06 22,07 22,08 22,09 22,10 22,11 22,12 22,13 22,14 22,15 22,16 22,17 22,18 22,19 22,20 Lang, J. W: The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books, 2002, s. 212–221. ISBN 1-55297-613-0.
  23. ↑ L. Rex McAliley, Ray E. Willis, David A. Ray, P. Scott White, Christopher A. Brochu, Llewellyn D. Densmore III. Are crocodiles really monophyletic?–Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 39 (1), s. 16-32, 2006. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.01.012 (ang.). 
  24. ↑ Mitchell J. Eaton, Andrew Martin, John Thorbjarnarson, George Amato. Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 50 (3), s. 496-506, 2009. DOI: 10.1016/j.ympev.2008.11.009 (ang.). 
  25. ↑ Andreas Schmitz, Patrick Mansfeld, Evon Hekkala, Tara Shine, Hemmo Nickel, George Amato, Wolfgang Böhme. Molecular evidence for species level divergence in African Nile Crocodiles Crocodylus niloticus (Laurenti, 1786). „Comptes Rendus Palevol”. 2 (8), s. 703-712, 2003. DOI: 10.1016/j.crpv.2003.07.002 (ang.). 
  26. ↑ Matthew H. Shirley, Mitchell J. Eaton. African biogeography and its impact on recent developments in the systematics of African crocodiles. „Actes du 2ème Congrès du Groupe des Spécialistes des Crocodiles sur la promotion et la conservation des crocodiliens en Afrique de l’Ouest ténu à Nazinga, Burkina Faso du 2-6 mars 2010”, s. 89-99, 2010 (ang.). 
  27. ↑ The Size of Deinosuchus. W: Schwimmer, David R: King of the Crocodylians: The Paleobiology of Deinosuchus. Indiana University Press, 2002, s. 42–63. ISBN 0-253-34087-X.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 28,6 28,7 28,8 28,9 Grigg & Gans, s. 326–327.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 29,8 29,9 Kelly, s. 70–75.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 Huchzermeyer, s. 7–10.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 Farmer, C. G.; Carrier D. R. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Experimental Biology”. 203 (11), s. 1679–1687, 2000. PMID: 10804158. 
  32. ↑ Grigg & Gans, p. 336.
  33. ↑ Huchzermeyer, p. 19.
  34. ↑ Fleishman, L. J.; Howland, H. C.; Howland, M. J.; Rand, A. S., Davenport, M. L. Crocodiles don’t focus underwater. „Journal of Comparative Physiology A”. 163 (4), s. 441–443, 1988. DOI: 10.1007/BF00604898. PMID: 3184006. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Grigg & Gans, p. 335.
  36. ↑ Wever, E. G. Hearing in the crocodilia. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 68 (7), s. 1498–1500, 1971. DOI: 10.1073/pnas.68.7.1498. PMID: 5283940. PMCID: PMC389226. Bibcode: 1971PNAS...68.1498W. 
  37. ↑ George, I. D.; Holliday, C. M. Trigeminal nerve morphology in Alligator mississippiensis and its significance for crocodyliform facial sensation and evolution. „The Anatomical Record”. 296 (4), s. 670–680, 2013. DOI: 10.1002/ar.22666. PMID: 23408584. 
  38. ↑ Dieter, C. T: The Ultimate Guide to Crocodilians in Captivity. 2000, s. 7. ISBN 978-1-891429-10-1.
  39. ↑ Huchzermeyer, p. 13.
  40. ↑ Senter, P. Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. „Historical Biology”. 20 (4), s. 255–287, 2008. DOI: 10.1080/08912960903033327. 
  41. ↑ Fish, F. E. Kinematics of undulatory swimming in the American alligator. „Copeia”. 1984 (4), s. 839–843, 1984. DOI: 10.2307/1445326. 
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 Mazzotti, s. 43–46.
  43. ↑ Sues, p. 21.
  44. ↑ Reilly, S. M.; Elias, J. A. Locomotion in Alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm. „The Journal of Experimental Biology”. 201 (18), s. 2559–2574, 1998. PMID: 9716509. 
  45. ↑ Kelly, s. 81–82.
  46. ↑ Renous, S.; Gasc, J.-P.; Bels, V. L.; Wicker, R. Asymmetrical gaits of juvenile Crocodylus johnstoni, galloping Australian crocodiles. „Journal of Zoology”. 256 (3), s. 311–325, 2002. DOI: 10.1017/S0952836902000353. 
  47. ↑ Grigg & Gans, p. 329.
  48. ↑ Kelly, p. 69.
  49. ↑ 49,0 49,1 Erickson imię=Gregory M., A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet. The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Zoology”. 260 (3), s. 317–327, 2003. DOI: 10.1017/S0952836903003819. 
  50. ↑ 50,0 50,1 Griggs & Gans, s. 227–228.
  51. ↑ 51,0 51,1 Nuwer, Rachel: Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth. 13 May 2013. [dostęp 4 November 2013].
  52. ↑ LeBlanc, A. R. H.; Reisz, R. R. Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance. „PLoS ONE”. 8 (9), s. e74697, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0074697. 
  53. ↑ Wu, Ping; Wu, Xiaoshan; Jiang, Ting-Xin; Elsey, Ruth M.; Temple, Bradley L.; Divers, Stephen J.; Glenn, Travis C.; Yuan, Kuo; Chen, Min-Huey; Widelitz, Randall B.; Chuon, Cheng-Ming. Specialized stem cell niche enables repetitive renewal of alligator teeth. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 110 (22), s. E2009–E2018, 2013. DOI: 10.1073/pnas.1213202110. PMID: 23671090. PMCID: PMC3670376. 
  54. ↑ Ebling, F. John G: Integument: Reptiles. W: Encyclopædia Britannica [on-line]. [dostęp 25 October 2013].
  55. ↑ Scott, C: Endangered and Threatened Animals of Florida and Their Habitats. University of Texas Press, 2004, s. 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  56. ↑ Jackson, K.; Butler, D. G.; Youson, J. H. Morphology and ultrastructure of possible integumentary sense organs in the estuarine crocodile (Crocodylus porosus). „Journal of Morphology”. 229 (3), s. 315–324, 1996. DOI: <315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X 10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X. 
  57. ↑ Kelly, s. 85.
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 Grigg & Gans, s. 331–332.
  59. ↑ Gromada: Gady – Reptilia. W: Dobrowolski, Klimaszewski, Szelęgiewicz: Zoologia. Warszawa: Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych, 1968.
  60. ↑ Franklin, C. E.; Axelsson, M. Physiology: An actively controlled heart valve. „Nature”. 406 (6798), s. 847–848, 2000. DOI: 10.1038/35022652. PMID: 10972278. 
  61. ↑ Axelsson, M.; Franklin, C. E.; Löfman, Löfman, C. O.; Nilsson, S.; Grigg G. C. Dynamic anatomical study of cardiac shunting in crocodiles using high-resolution angioscopy. „The Journal of Experimental Biology”. 199 (Pt 2), s. 359–365, 1996. PMID: 9317958. 
  62. ↑ Milius, S. Toothy valves control crocodile hearts. „Science News”. 158 (9), s. 133, 2000. DOI: 10.2307/3981407. 
  63. ↑ Farmer, C. G.; Uriona, T. J.; Olsen, D. B.; Steenblik, M.; Sanders, K. The right-to-left shunt of crocodilians serves digestion. „Physiological and Biochemical Zoology”. 81 (2), s. 125–137, 2008. DOI: 10.1086/524150. PMID: 18194087. 
  64. ↑ Kelly, s. 78.
  65. ↑ Komiyama, N. H.; Miyazaki, G.; Tame, J.; Nagai, K. Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human haemoglobin. „Nature”. 373 (6511), s. 244–246, 1995. DOI: 10.1038/373244a0. PMID: 7816138. 
  66. ↑ 66,0 66,1 Rodney Steel: Crocodiles. Londyn: Christopher Helm (Publishers) Ltd, 1989, s. 19. ISBN 0-747-03007-3.
  67. ↑ Colleen G. Farmer, Kent Sanders. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. „Science”. 327 (5963), s. 338–340, 2010. DOI: 10.1126/science.1180219 (ang.). 
  68. ↑ R. Kent Sanders, C.G. Farmer. The pulmonary anatomy of Alligator mississippiensis and its similarity to the avian respiratory system. „The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology”. 295 (4), s. 699–714, 2012. DOI: 10.1002/ar.22427 (ang.). 
  69. ↑ 69,0 69,1 Leon P. A. M. Claessens. Archosaurian respiration and the pelvic girdle aspiration breathing of crocodyliforms. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271 (1547), s. 1461–1465, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2743 (ang.). 
  70. ↑ Colleen G. Farmer, David G. Carrier. Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis). „The Journal of Experimental Biology”. 203, s. 1679–1687, 2000 (ang.). 
  71. ↑ 71,0 71,1 Uriona, T. J.; Farmer, C. G. Recruitment of the diaphragmaticus, ischiopubis and other respiratory muscles to control pitch and roll in the American alligator (Alligator mississippiensis). „Journal of Experimental Biology”. 211 (7), s. 1141–1147, 2008. DOI: 10.1242/jeb.015339. PMID: 18344489. 
  72. ↑ Munns, S. L.; Owerkowicz, T.; Andrewartha, S. J.; Frappell, P. B. The accessory role of the diaphragmaticus muscle in lung ventilation in the estuarine crocodile Crocodylus porosus. „Journal of Experimental Biology”. 215, s. 845-852, 2012. DOI: 10.1242/jeb.061952. 
  73. ↑ Wright, J. C.; Kirshner, D. S. Allometry of lung volume during voluntary submergence in the saltwater crocodile Crocodylus porosus. „Journal of Experimental Biology”. 130 (1), s. 433–436, 1987. 
  74. ↑ AquaFacts: Crocodilians. [dostęp 2013-10-30].
  75. ↑ Webb imię=Grahame, Charlie Manolis: Green Guide to Crocodiles of Australia. New Holland, 2009, s. 45. ISBN 1-74110-848-9.
  76. ↑ Mazzotti, s. 54.
  77. ↑ 77,0 77,1 Garnett, S. T. Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles. „Journal of Zoology”. 208 (4), s. 493–502, 1986. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x. 
  78. ↑ 78,0 78,1 Mazzotti, s. 48–51.
  79. ↑ Grigg & Gans, p. 330.
  80. ↑ Rauhe, M., Frey, E., Pemberton, D. S., and Rossmann, T. (1999) Fossil crocodilians from the Late Miocene Baynunah Formation of the Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates: osteology and palaeoecology. W: Whybrow, P. J. and Hill, A., eds., Fossil vertebrates of Arabia New Haven. Yale University Press, s. 163–185.
  81. ↑ Mazzotti, Frank J; Dunson, William A. Osmoregulation in Crocodilians. „American Zoologist”. 29 (3), s. 903–920, 1989. DOI: 10.1093/icb/29.3.903. 
  82. ↑ 82,0 82,1 82,2 Mazzotti, s. 52–55.
  83. ↑ Kelly, p. 68.
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 84,3 84,4 Grigg & Gans, s. 333–334.
  85. ↑ 85,0 85,1 Alcala and Dy-Liacco, s. 136–139.
  86. ↑ Ross, p. 68.
  87. ↑ Alcala and Dy-Liacco, p. 141.
  88. ↑ 88,0 88,1 Mayell, H: Desert-Adapted Crocs Found in Africa. 18 June 2002. [dostęp 24-10-2013].
  89. ↑ Alcala and Dy-Liacco, s. 144–146.
  90. ↑ 90,0 90,1 Alcala and Dy-Liacco, s. 148–152.
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 91,3 Pooley, s. 76–80.
  92. ↑ Alcala and Dy-Liacco, p. 145.
  93. ↑ Campell, Mark R.; Mazzotti, Frank J. Characterization of natural and artificial alligator holes. „Southeastern Naturalist”. 3 (4), s. 583–594, 2004. DOI: [0583:CONAAA2.0.CO;2 10.1656/1528-7092(2004)003[0583:CONAAA]2.0.CO;2]. 
  94. ↑ Fittkau, E.-J. Role of caimans in the nutrient regime of mouth-lakes of Amazon affluents (an hypothesis). „Biotropica”. 2 (2), s. 138–142, 1970. DOI: 10.2307/2989771. 
  95. ↑ Alcala and Dy-Liacco, s. 146–148.
  96. ↑ Dinets, Vladimir; Britton, Adam; Shirley, Matthew. Climbing behaviour in extant crocodilians. „Herpetology Notes”. 7, s. 3–7, 2013. 
  97. ↑ 97,0 97,1 97,2 Grigg and Gans, s. 229–330.
  98. ↑ Dinets, JC Brueggen, J.D. Brueggen. Crocodilians use tools for hunting. „Ethology, Ecology and Evolution”. 1, 2013. DOI: 10.1080/03949370.2013.858276. 
  99. ↑ Fish, F. E.; Bostic, S. A.; Nicastro, A. J.; Beneski, J. T. Death roll of the alligator: mechanics of twist feeding in water. „Journal of Experimental Biology”. 210 (16), s. 2811–2818, 2007. DOI: 10.1242/jeb.004267. 
  100. ↑ Pooley, s. 88–91.
  101. ↑ Platt, S. G.; Elsey, R. M.; Liu, H.; Rainwater, T. R.; Nifong, J. C.; Rosenblatt, A. E.; Heithaus, M. R.; Mazzotti, F. J. Frugivory and seed dispersal by crocodilians: an overlooked form of saurochory?. „Journal of Zoology”. 291 (2), s. 87–99, 2013. DOI: 10.1111/jzo.12052. 
  102. ↑ 102,0 102,1 102,2 102,3 102,4 Lang, s. 104–109.
  103. ↑ Vliet, K. A. Social displays of the American alligator (Alligator mississippiensis). „American Journal of Zoology”. 29 (3), s. 1019–1031, 1989. DOI: 10.1093/icb/29.3.1019. 
  104. ↑ Martin, B. G. H.; Bellairs, A. D’A. The narial excresence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia). „Journal of Zoology”. 182 (4), s. 541–558, 1977. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x. 
  105. ↑ 105,0 105,1 105,2 105,3 Kelly, s. 86–88.
  106. ↑ Lance, S. L.; Tuberville, T. D.; Dueck, L.; Holz-schietinger, C.; Trosclair III, P. L.; Elsey, R. M.; Glenn, T. C. Multi-year multiple paternity and mate fidelity in the American alligator, Alligator mississippiensis. „Molecular Ecology”. 18 (21), s. 4508–4520, 2009. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID: 19804377. 
  107. ↑ Kelly, s. 89–90.
  108. ↑ Thorbjarnarson, J. B. Reproductive ecology of the spectacled caiman (Caiman crocodilus) in the Venezuelan Llanos. „Copeia”. 4 (4), s. 907–919, 1994. DOI: 10.2307/1446713. 
  109. ↑ Hunt, R. Howard; Ogden, Jacqueline J. Selected aspects of the nesting ecology of American alligators in the Okefenokee Swamp. „Journal of Herpetology”. 25 (4), s. 448–453, 1991. DOI: 10.2307/1564768. 
  110. ↑ 110,0 110,1 110,2 Pooley and Ross, s. 94–97.
  111. ↑ 111,0 111,1 Kelly, p. 91.
  112. ↑ Silveira, R. D.; Ramalho, E. E.; Thorbjarnarson, J. B.; Magnusson, W. E. Depredation by jaguars on caimans and importance of reptiles in the diet of jaguar. „Journal of Herpetology”. 44 (3), s. 418–424, 2010. DOI: 10.1670/08-340.1. 
  113. ↑ Wylie, p. 22.
  114. ↑ 114,0 114,1 Huchzermeyer, p. 31.
  115. ↑ Crocodiles and Alligator Farms. W: Americana Alligator [on-line]. [dostęp 7 November 2013].
  116. ↑ Rick Lyman: Anahuac Journal; Alligator Farmer Feeds Demand for All the Parts. W: The New York Times [on-line]. 30 November 1998. [dostęp 13 November 2013].
  117. ↑ Stromberg, Joseph; Zielinski, Sarah: Ten Threatened and Endangered Species Used in Traditional Medicine: Chinese Alligator. 19-10-2011. [dostęp 7-11-2013].
  118. ↑ 118,0 118,1 118,2 118,3 Crocodilian Attacks. [dostęp 3 February 2013].
  119. ↑ Pooley, Hines and Shield, s. 174–177.
  120. ↑ Caldicott, David G. E.; Croser, David; Manolis, Charlie; Webb, Grahame; Britton, Adam. Crocodile attack in Australia: an analysis of its incidence and review of the pathology and management of crocodilian attacks in general. „Wilderness and Environmental Medicine”. 16 (3), s. 143–159, 2005. DOI: [143:CAIAAA2.0.CO;2 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2]. PMID: 16209470. 
  121. ↑ 121,0 121,1 Kelly, s. 61–62.
  122. ↑ Kelly, s. 108–111.
  123. ↑ William M. Adams: Against Extinction: The Story of Conservation. Earthscan, 2004, s. 197–201. ISBN 1-84407-056-5.
  124. ↑ Gavialis gangeticus. Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych (IUCN Red List of Threatened Species) <www.iucnredlist.org>. (ang.) [dostęp 2014]
  125. ↑ Whitaker, R.; Basu, D.; Huchzermeyer, F. Update on gharial mass mortality in National Chambal Sanctuary. „Crocodile Specialist Group Newsletter”. 27 (1), s. 4–8, 2008. 
  126. ↑ Shukla, Neha: Ghariyal population rising in Chambal. 10-6-2013. [dostęp 7-02-2014].
  127. ↑ Hong Xing, Jiang: Chinese Alligator Alligator sinensis. [dostęp 29-11-2013].
  128. ↑ Sautner, Stephen; Delaney, John: Critically Endangered Alligators, Born and Raised at WCS’s Bronx Zoo, Now Multiplying in China’s Wild. 18 July 2009. [dostęp 29 November 2013].
  129. ↑ van Weerd, Merlijn: Local pride offers a boost to endangered crocodile. 22 December 2009. [dostęp 29-11-2013].
  130. ↑ American Alligator Alligator mississippiensis. 1-02-2008. [dostęp 3-09-2012].
  131. ↑ Rockefeller Wildlife Refuge. [dostęp 7-11-2013].
  132. ↑ Moyle, Brendan. Conservation that’s more than skin-deep: alligator farming. „Biodiversity and Conservation”. 22 (8), s. 1663–1677, 2013. DOI: 10.1007/s10531-013-0501-9. 
  133. ↑ Kelly, p. 41.
  134. ↑ Kelly, s. 49–50.
  135. ↑ Wylie, p. 51.
  136. ↑ Wylie, p. 28.
  137. ↑ Kelly, s. 58–59.
  138. ↑ Kelly, s. 45–46.
  139. ↑ Kelly, p. 62.
  140. ↑ Chok, Yoon Foo; Traditional: Outwitting a Crocodile: A Traditional Malaysian Folktale. 2008. [dostęp 17 October 2013].
  141. ↑ Torchia, Christopher: Indonesian Idioms and Expressions: Colloquial Indonesian at Work. Tuttle Publishing, 2007, s. 17.
  142. ↑ Wylie, s. 120–121.
  143. ↑ 68. W: Herodotus: Histories. T. Book II. V wiek p.n.e..
  144. ↑ Pliny the Elder: Natural History. 1st century, s. 37–38.
  145. ↑ Isidore of Seville: Etymologies. 7th century, s. 19–20.
  146. ↑ Florence McCulloch: Mediaeval Latin and French Bestiaries. University of North Carolina Press, 1960, s. 22, 28–29.
  147. ↑ Barney, Stephen A.; Lewis, W. J.; Beach, J. A.; Berghof, Oliver: The Etymologies of Isidore of Seville. Cambridge University Press, 2006, s. 260 (XII.vi.19 in original Latin). ISBN 978-0-521-83749-1.
  148. ↑ Photius: Bibliothèque. Tome VIII: Codices 257–280. 1977, s. 93. ISBN 978-2-251-32227-8.
  149. ↑ Anglicus, Bartholomaeus: De proprietatibus rerum. T. Book 18. 13. wiek.
  150. ↑ 31. Of the Devil’s Head in the Valley Perilous. And of the Customs of Folk in diverse Isles that be about in the Lordship of Prester John. W: Mandeville, Sir John: The Travels of Sir John Mandeville. 1400.
  151. ↑ 2. W: Carroll, Lewis: Alice’s Adventures in Wonderland. Macmillan, 1865.
  152. ↑ Dentith, Simon: Parody. Routledge, 2002, s. 7. ISBN 978-0-203-45133-5.
  153. ↑ Barrie, J. M: Peter and Wendy. Hodder and Stoughton (UK); Charles Scribner’s Sons (USA), 1911, s. 87–91.
  154. ↑ Kipling, Rudyard: Just So Stories. Macmillan, 1962 (first published 1902), s. 45–56.
  155. ↑ Dahl, Roald: The Enormous Crocodile. Jonathan Cape, 1978.
  156. ↑ Maroon, Thomas; Maroon, Margaret; Holbert, Craig: Akron-Canton Baseball Heritage. Arcadia Publishing, 2007, s. 8. ISBN 978-0-7385-5113-5.
  157. ↑ Devaney, John: The Full Points Footy Encyclopedia of Australian Football Clubs, Volume 1. Lulu.com, 2008, s. 492.
  158. ↑ GatorSports homepage. [dostęp 2 November 2013].
  159. ↑ Darnton, Nina: Film: 'Crocodile Dundee’. W: The New York Times [on-line]. 26 September 1986. [dostęp 11 November 2013].
  160. ↑ Wylie p. 183.
  161. ↑ Kelly. p. 228.

Bibliografia[edytuj | edytuj kod]

--- Sues, Hans-Dieter: The Place of Crocodilians in the Living World. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 14–25.
--- Buffetaut, Eric: Evolution. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 26–41.
--- Mazzotti, Frank J.: Structure and Function. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 42–57.
--- Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest: Living Crocodilians. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 58–73.
--- Pooley, A. C.: Food and Feeding Habits. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 76–91.
--- Pooley, A. C.; Ross, Charles A.: Mortality and Predators. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 92–101.
--- Lang, Jeffrey W.: Social Behaviour. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 102–117.
--- Magnusson, William Ernest; Vliet, Kent A.; Pooley, A. C.; Whitaker, Romulus: Reproduction. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 118–135.
--- Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S.: Habitats. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 136–153.
--- Pooley, A. C.; Hines, Tommy C.; Shield, John: Attacks on Humans. W: Crocodile: Evolution’s greatest survivor. s. 172–187.
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Krokodyle&oldid=42962044”