Gryzonie

Gryzonie
Rodentia
Bowdich, 1821
Okres istnienia: 56–0 mln lat temu PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Na górze: kapibara (Hystricomorpha), Pedetes (Anomaluromorpha), Callospermophilus lateralis (wiewiórkokształtne), na dole: bóbr kanadyjski (Castorimorpha) , mysz domowa (Myomorpha)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Nadgromada	żuchwowce
Gromada	ssaki
Podgromada	ssaki żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	gryzonie
Podrzędy
Anomaluromorpha Castorimorpha Hystricomorpha Myomorpha Sciuromorpha

Gryzonie (Rodentia, od łacińskiego rodere, obgryzać) – rząd ssaków charakteryzujący się pojedynczą parą ciągle wzrastających siekaczy zarówno w szczęce, jak i w żuchwie. Zalicza sie doń około 40% gatunków ssaków. Występują w dużej liczbie na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktyki. Stanowią najbardziej zróżnicowany rząd ssaków. Spotyka się je w różnorodnych siedliskach lądowych, w tym antropogenicznych. Obejmują gatunki nadrzewne, drążące w glebie i częściowo wodne. Zaliczają się doń tak dobrze znane zwierzęta, jak myszy, szczury, wiewiórki, piesek preriowy, jeżozwierze, bobry, kawia domowa i chomiki. Niegdyś włączano doń także i dziś często mylone z nimi zając, króliki i szczekuszkowate. Obecnie umieszcza się je w osobnym rzędzie zajęczaków.

Większość gryzoni ma dobrze zbudowane ciało, krótkie kończyny i długi ogon, jednak istnieją wyjątki. Zwierzęta te wykorzystują swoje ostre siekacze do gryzienia pokarmu, kopania jam i obrony. Większość żywi się nasionami lub innym pokarmem roślinnym, niektóre mają bardziej zróżnicowaną dietę. Wykazują tendencję do zachowań społecznych. Wiele gatunków żyje w społecznościach, w których członkowie w złożony sposób komunikują się ze sobą. Może wśród nich występować monogamia, poligamia aż do promiskuityzmu. U wielu na świat przychodzi miot niedorozwiniętych, wymagających opieki w gnieździe młodych, podczas gdy inne rodzą młode od początku dobrze rozwinięte.

Skamieniałości gryzoni datuje się na czas od paleocenu, najstarsze pochodzą z Laurazji. W eocenie zróżnicowały się znacznie i rozprzestrzeniły na różne kontynenty, czasami nawet udało im się przebyć oceany. Z Afryki przedostały się do Ameryki Południowej i na Madagaskar. Jako jedyne lądowe łożyskowce dostały się na Australię i skolonizowały ją.

Gryzonie dostarczają żywności, ubrań, służą jako zwierzęta domowe lub laboratoryjne. Pewne gatunki, jak szczur śniady, szczur wędrowny czy mysz domowa, stały się poważnymi szkodnikami. Zjadają i niszczą żywność magazynowaną przez człowieka, roznoszą choroby. Przypadkowe wprowadzenie gryzoni do środowiska często czyni z nich gatunki inwazyjne, często zagrażające przetrwaniu gatunków rodzimych, jak zasiedlające wyspy ptaki, wcześniej izolowane morzem od lądowych drapieżników.

Budowa

Typowe dla gryzonia uzębienie. Przednią powierachnię siekaczy pokrywa twarde szkliwo, tylną natomiast zębina. Gryzienie zdziera zębinę, pozostawiając ostrą, dłutowatą krawędź

Cechę wyróżniającą gryzonie stanowi obecność ciągle rosnących, przypominających w kształcie brzytwę siekaczy. Przednią ich powierzchnię pokrywa gruba warstwa szkliwa, tylną zaś niewielka. Ponieważ siekacze nie przestają rosnąć, zwierzę musi stale je ścierać, by nie sięgnęły ani nie przebiły kości czaszki. Gdy siekacze zwierają się ze sobą, bardziej miękka zębina tylnej powierzchni zębów ściera się, pozostawiając ostrą krawędź szkliwa jak brzeszczot czy dłuto. Większość gatunków posiada do 22 zębów, brakuje im jednak kłów i przednich przedtrzonowców. U większości gatunków siekacze i zęby policzkowe dzieli przerwa zwana diastemą. Pozwala im to ssać coś w policzku lub wargach, chroniąc pysk i gardło przed wiórami drewna bądź innym niejadalnym materiałem, a następnie pozbyć się odpadków bokiem przez usta. Szynszyle i kawie domowe żywią się pokarmem o dużej zawartości włókien. Ich trzonowce nie mają korzeni i rosną ciągle jak kły.

U wielu gatunków trzonowce są względnie duże, o skomplikowanej budowie, pokryte wieloma guzkami bądź grzbietami, jednakże u niektórych, jak Pseudohydromys, są mniejsze i prościej zbudowane. Przystosowały się dobrze do miażdżenia pokarmu na drobne porcje. Szczęka i żuchwa są silne umięśnione. Żuchwa podczas gryzienia wypychana jest ku przodowi, podczas żucia zaś pociągana ku tyłowi. Różne grupy gryzoni różnią się ułożeniem mięśni szczęki i żuchwy, jak też budową związanych z nimi struktur czaszki, tak między sobą, jak też i od innych ssaków. Wiewiórkokształtne, jak wiewiórka szara, posiadają duży, gruby mięsień żwacz, pozwalającym im wydajnie gryźć siekaczami. Myomorpha, jak szczur wędrowny, mają powiększony mięsień skroniowy, co czyni je zdolnymi do silnego żucia z udziałem trzonowców. Hystricomorpha, jak kawia domowa, dysponują większym powierzchownym mięśniem żwaczem, a mniejszym głębokim, niż szczury czy wiewiórki, wobec czego prawdopodobnie mniej wydajnie gryzą swymi siekaczami, ale ich powiększony mięsień skrzydłowy przyśrodkowy może umożliwiać im poruszać żuchwą bardziej na boki przy żuciu.

Największy współczesny przedstawiciel gryzoni, kapibara wielka, może ważyć aż 66 kg, jednak większość z nich waży poniżej 100 g. Najmniejszy jest Salpingotulus michaelis, które go głowa i tułów osiągają razem 4,4 cm długości, a dorosła samica waży tylko 3,75 g. Gryzonie prezentują różnorodną morfologię, ale typowo mają przysadziste ciało i krótkie kończyny. Przednia ich para kończy się zazwyczaj pięcioma palcami, do których zalicza się przeciwstawny kciuk. Tylne kończyny mają od trzech do pięciu palców. Staw łokciowy zapewnia przednim kończynom znaczną giętkość. U większości gatunków występuje stopochodność – chodzą na całej powierzchni dłoni czy stopy wraz z palcami, zakończonymi pazurowatymi paznokciami. Paznokcie gryzoni kopiących w ziemi są duże i mocne. Natomiast gryzonie nadrzewne mają paznokcie krótsze i ostrzejsze. Gryzonie wykorzystują szeroką gamę środków przemieszczania się. Zalicza się do nich chód czworonożny, bieg, drążenie w ziemi, wspinaczka, skoki dwunożne (Dipodomys, Notomys), pływanie, a nawet szybowanie. Wiewiórolotkowate i polatuchy (nie są one ze sobą blisko spokrewnione) potrafią przenieść się lotem szybowcowym z drzewa na drzewo, wykorzystując rozpościerające się pomiędzy przednimi a tylnymi kończynami błony. Aguti (Dasyprocta) jest szybkonogim palcochodnym sprawiającym wrażenie antylopy. Jego palce kończą struktury przypominające kopyta. Większość gryzoni ma ogon, przybierający różne kształty i rozmiary. Niekiedy występuje ogon chwytny, jak u badylarki. Pokrywające ogon futro może być bujne, może też być on kompletnie łysy. Czasami służy on komunikacji. Bóbr uderza ogonem o wodę, a mysz domowa nim grzechocze, by wszcząć alarm. U niektórych gatunków istnieje jedynie szczątkowy ogon albo też nie mają go wcale. U niektórych gatunków istnieje możliwość regeneracji, jeśli część ogona się odłamie.

Mysz zaroślowa o długich wąsach

Gryzonie generalnie dysponują dobrze rozwiniętem zmysłem węchu, słuchu i wzroku. Gatunki nocne często mają duże oczy, niektóre widzą w UV. Wiele z nich ma duże, czułe wibryssy. Niekiedy występują worki policzkowe, które może wyścielać futro. Mogą też zostać wywrócone na zewnątrz i czyszczone. U wielu gatunków język nie sięga za siekacze. Gryzonie mają wydajny układ pokarmowy. Pobierają prawie 80% dostarczanej energii. Zjadając celulozę, zmiękczają pokarm w żołądku, po czym przechodzi on do kątnicy, gdzie bakterie rozkładają go do prostszych węglowodanów. Gryzonie praktykują koprofagię - zjadają kuleczki swego kału, po czym zawarte w nich składniki odżywcze są wchłaniane przez jelito. Przeto gryzonie często tworzą twarde i suche grudki kału. U wielu gatunków prącie zawiera w sobie kość zwaną baculum. Jądra mogą leżeć w jamie brzusznej lub w pachwinie.

Dymorfizm płciowy występuje u wielu gatunków. Niekiedy samce przerastają rozmiarami samice, kiedy indziej zdarza się sytuacja odwrotna. Przewaga samców typowa jest u susłów i świszczów, Dipodomys, gofferowatych. Prawdopodobnie rozwija się na skutek doboru płciowego i większych walk pomiędzy samcami. Przewaga samic występuje u Tamias i Zapodinae. Nie wiadomo, dlaczego się pojawia. W przypadku Neotamias amoenus być może to samce wybierają sobie większe partnerki z uwagi na osiągany przez nie większy sukces rozrodczy. U niektórych gatunków, jak Arvicolinae, dymorfizm płciowy zmienia się z populacji na populację. U nornicy rudej samice typowo przerastają samce, jednak większe rozmiary samców pojawiają się w populacjach alpejskich, prawdopodobnie z uwagi na brak drapieżników i większe współzawodnictwo pomiędzy samcami.

Gryzonie wykazują ogromne zróżnicowanie cech, nawet wśród blisko ze sobą spokrewnionych gatunków. Cechy kilku przedstawicieli tej grupy wymienia poniższa tabela.

Gatunek	Maksymalna długość życia w latach († w niewoli)	Masa dorosłego osobnika w gramach	Ciąża w dniach	Liczba miotów w roku	Liczność miotu – średnia (i zakres)
Mysz domowa (Mus musculus)	4,0†	20	19	5,4	5,5 (3-12)
Golec (Heterocephalus glaber)	31,0	35	70	3,5	11,3
szczur śniady (Rattus rattus)	4,†	200	21	4,3	7,3 (6-12)
szczur wędrowny (Rattus norvegicus)	3,8†	300	21	3,7	9,9 (2-14)
wiewiórka pospolita (Sciurus vulgaris)	14,8†	600	38	2,0	5,0 (1-10)
Szynszyla mała (Chinchilla lanigera)	17,2†	642	111	2,0	2,0 (1-6)
kawia domowa (Cavia porcellus)	12,0	728	68	5,0	3,8 (1-8)
Nutria (Myocastor coypus)	8,5†	7.850	131	2,4	5,8 (3-12)
Kapibara (Hydrochoerus hydrochaeris)	15,1†	55.000	150	1,3	4,0 (2-8)

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko

Szczur wędrowny w skrzynce po kwiatach. Niektóre gryzonie dobrze sobie radą w siedliskach antropogenicznych

Jako jedną z najbardziej rozpowszechnionych grup ssaków gryzonie spotyka się na każdym kontynencie z pominięciem Antarktyki. Jako jedyne lądowe łożyskowce skolonizowały Australię i Nową Gwineę bez udziału człowieka. Ludzie umożliwili tym stworzeniom rozprzestrzenienie się na wiele odizolowanych wysp oceanicznych. Przykład stanowi szczur pacyficzny. Rodentia przystosowały się do prawie wszystkich siedlisk lądowych, od mroźnej tundry (gdzie potrafią przeżyć pod śniegiem) do gorących pustyń. Niektóre zamieszkują drzewa, jak pewne wiewiórkowate czy ursonowate. Inne, jak gofferowate czy golec, prowadzą prawie całkowicie podziemny tryb życia w zbudowanych przez siebie skomplikowanych systemach nor. Inne bytują na powierzchni ziemi, ale korzystają też z nory, w której mogą się schronić. Bobry i piżmak znane są z częściowo wodnego trybu życia, jednakże gryzoniem, który najlepiej zaadaptował się do wodnego środowiska, jest prawdopodobnie Crossomys moncktoni z Nowej Gwinei. Gryzonie radzą sobie także w siedliskach stworzonych przez człowieka: na obszarach rolniczych i miejskich.

Pewne gryzonie, jak widoczny na zdjęciu bóbr kanadyjski na zbudowanej przez siebie tamie z powalonych pni drzew tworzącej nowe jezioro, uważa się za inżynierów środowiskowych

Niektóre gatunki stanowią zwierzęta domowe. Istnieją też takie, które odgrywają istotną rolę w ekologii. Niektóre uznaje się za gatunki kluczowe, prowadzące inżynierię środowiskową w swych siedliskach. Na Wielkich Równinach Ameryki Północnej drążenie nor przez pieski preriowe odgrywa istotną rolę w napowietrzaniu gleby i redystrybucji składników odżywczych, w podnoszeniu zawartości substancji organicznych w glebie i zwiększaniu absorpcji wody. Nieświszczuki utrzymują w ten sposób swe trawiaste siedliska. Pewni więksi roślinożercy, jak bizon amerykański i widłoróg, wolą paść się w pobliżu kolonii nieświszczuków z uwagi na zwiększoną wartość odżywczą pokarmu. Pieski preriowe mogą również przyczyniać się regionalnej czy lokalnej utraty bioróżnorodności, zwiększonego wyjadania ziarna oraz powstawania i rozprzestrzeniania się inwazyjnych krzewów. Gryzonie drążące w podłożu mogą zjadać owocujące grzybnie i rozpowszechniać zarodniki z wypróżnianym kałem, umożliwiając przez to grzybom rozprzestrzenianie i wchodzenie w mikoryzę z korzeniami roślin (które zazwyczaj wymagają tej symbiozy). W takiej sytuacji gryzonie odgrywają rolę w utrzymaniu zdrowego lasu.

W wielu regionach klimatu umiarkowanego bobry odgrywają kluczową rolę w hydrologii. Budując swe tamy i żeremie, ssaki te modyfikują przebieg strumieni i rzek, umożliwiając tworzenie rozległych siedlisk wodnych. Jedno z badań wykazało, że inżynieria bobrów prowadzi do wzrostu o 33% liczby gatunków roślin zielnych w strefie przybrzeżnej. Inne stwierdziło, że bobry zwiększają liczebność populacji dzikiego łososia.

Behawior

Pożywienie

Pręgowiec amerykański przetrzymuje jedzenie w workach policzkowych

Większość gryzoni to roślinożercy, żywiący się wyłącznie pokarmem roślinnym, jak nasiona, liście, kwiaty i korzenie. Niektóre są jednak wszystkożerne, a zdarzają się nieliczne drapieżniki. Nornik bury to typowy roślinożerny gryzoń. Pasie się na trawie, ziołach, bulwach, mchach i innej roślinności. W zimie podgryza korę. Okazjonalnie spożywa bezkręgowce, jak larwy owadów. Goffer zjada materiał roślinny znajdywany pod ziemią w czasie drążenia tuneli, zbiera też trawy, korzenie i bulwy w swych pracaach policzkowych, by przenieść je pod ziemię do swej spiżarni. Jego krewny Geomys personatus unika wychodzenia na powierzchnię w celu poszukiwania pokarmu. Żywi się, chwytając pyskiem korzenie roślin i ciągnąc je w dół do swej nory. Praktykuje również koprofagię. Cricetomys emini żeruje na powierzchni, gromadząc wszystko, co tylko może być jadalne, w swych pojemnych workach policzkowych. Na jego twarzy pokazują się wybrzuszenia kierujące się bocznie. Wtedy dopiero wraca do swej nory posortować zgromadzony materiał i zjeść to, co się nadaje do zjedzenia.

Dasyprocta należy do nielicznych zwierząt potrafiących dobrać się do dużych torebek orzesznicy wyniosłej. W środku znajduje się jednak zbyt wiele nasion, by zwierzę spożyło je na jeden raz, w związku z czym aguti zabiera część ze sobą. Wspomaga to rozprzestrzenianie się nasion. Z tych niewykorzystanych przez Dasyprocta wyrosną rośliny, które wykiełkują z dala od organizmów rodzicielskich. Inne drzewa rodzące orzechy przejawiają tendencję do produkowania ich jesienią w nadmiarze. Owoce występują wtedy zbyt licznie, by spożyć je jednorazowo. Wiewiórki gromadzą je. Nadmiar magazynują w szczelinach bądź dziuplach drzew. W regionach pustynnych nasiona dostępne są częsty tylko przez krótki okres. Dipodomys zbiera wszystkie, jakie znajdzie, a następnie składuje w spiżarni swojej nory.

Pasąca się kapibara

Strategia radzenia sobie z sezonową obfitością pokarmu polega na jedzeniu, ile tylko się da, a nadmiar zmagazynuje się w postaci tkanki tłuszczowej. Występuje ona u Marmota, które to świstaki mogą być jesienią o 50% cięższe niż wiosną. Podczas długiej zimy korzysta z nagromadzonych rezerw tłuszczu, ulegając hibernacji. Bobry żywią się liśćmi, pączkami i wewnętrzną warstwą kory wzrastających drzew, jak też roślinami wodnymi. Magazynują żywność na zimę, powalając niewielkie drzewa i ulistnione gałęzie jesienią i zanurzając je pod wodą i zagrzebując koniec w mule, by je zakotwiczyć. Dzięki temu mają dostęp do zapasów żywności przetrzymywanych pod wodą, nawet kiedy lód pokryje staw.

Choć tradycyjnie uznaje się je za roślinożerców, liczne gatunki oportunistycznie zjadają owady, ryby, mięso, a bardziej wyspecjalizowane formy polegaą na takim pokarmie. Badanie funkcjonalno-morfologiczne uzębienia gryzoni wskazuje na to, że prymitywne gryzonie były raczej wszystkożerne niż roślinożerne. Przeglądy literatury ukazują, że liczni członkowie Sciuromorpha i Myomorpha, a także kilku przedstawicieli Hystricomorpha włączają do swojej diety pokarm zwierzęcy lub też spożywają taki pokarm, gdy zaoferuje im się go w niewoli. Badanie zawartości żołądków żyjącego na kontynencie północnoamerykańskim Peromyscus leucopus uznawanego normalnie za roślinożercę wykazało 34% materii zwierzęcej.

Bardziej wyspecjalizowani mięsożercy to Rhynchomys z Filipin, żywiący się owadami i bezkręgowcami o miękkim ciele, australijski bobroszczur, żywiący się owadami wodnymi, rybami, skorupiakami, małżami, slimakami, płazami bezogonowymi, jajami i ptakami wodnymi. Onychomys leucogaster zamieszkująca suche regiony Ameryki Północnej żywi się owadami, skorpionami, innymi małymi myszami, a jedynie niewielką część jej diety stanowi pokarm roślinny. Ma krępe ciało z krótkimi łapami i ogonem, ale jest zwinna i potrafi z łatwością pokonać zdobycz swojej wielkości.

Zachowania społeczne

Miasto piesków preriowych

Gryzonie wykazują szeroki zakres zachowań społecznych. Występuje wśród nich pierwszy poznany system kastowy wśród ssaków, spotykany u golca. U pieska preriowego występują rozległe kolonie. Dalej spotyka się grupy społeczne, a także samotniczy tryb życia u popielicy, której dorosłe osobniki mają zachodzące na siebie areały żerowania, żyją jednak w osobnych gniazdach i żerują samodzielnie. Gromadzą się na krótko podczas sezonu rozrodczego w celu dobierania się w pary. Gofer również żyje samotnie poza sezonem rozrodczym. Każdy osobnik drąży złożony układ tuneli i utrzymuje własne terytorium.

Większe gryzonie wykazują tendencję do życia w grupach rodzinnych, w których rodzice i dzieci żyją razem, nim potomstwo odejdzie. Bobry żyją w rozszerzonych jednostkach rodzinnych obejmujących typowo parę dorosłych, tegoroczne młode, ich rodzeństwo z poprzedniego roku oraz czasami jeszcze starsze młode. Szczur wędrowny zazwyczaj tworzy niewielkie kolonie. Do sześcu samic dzieli wspólną norę, a pojedynczy samiec broni terytorium wokół niej. W przypadku dużego zagęszczenia populacji system ten załamuje się i wśród samców ustala się system hierarchiczny oparty na dominacji i zazębiających się areałach. Córki pozostają w kolonii, podczas gdy synowie opuszczają ją. Microtus ochrogaster jest monogamiczny, tworzy długo utrzymujące się pary. Poza sezonem rozrodu żyje w bliskim sąsiedztwie innych osobników w obrębie małej kolonii. Samiec nie wykazuje agresji w kierunku innych samców, póki nie paruje się z samicą. W tym czasie broni swego terytorium, samicy i gniazda przed innymi samcami. Para tuli się do siebie, czyści się wzajemnie, gniazduje razem i dzieli się odpowiedzialnością za potomstwo.

Gniazdo golców

Do najbardziej społecznych gryzoni należą susły i świszcze. Typowo tworzą one kolonie opierające się na więziach pomiędzy samicami. Samiec po odstawieniu od sutka rozchodzą się i jako osobniki dorosłe wiodą wędrowny tryb życia. Współpraca u susłów i świszczy różni się pomiędzy gatunkami. Zazwyczzaj ob ejmuje alarmowanie się przez zagrożeniem, obronę terytorium, dzielenie się pokarmem, ochronę miejsc gniazdowania i przeciwdziałanie dzieciobójstwie. Nieświszczuk buduje wielkie miasta, mogące rozciągać się na wiele hektarów. Jamy nie łączą się ze sobą. Są drążone i zamieszkiwane przez terytorialne grupy rodzinne zwane koteriami. Koteria zwykle składa się z dorosłego samca, trzech lub cztereh dorosłych samic, kilku nie przystępujących do rozrodu roczników i młodych z ostatniego roku. Osobniki w obrębie koterii są do siebie przyjaźnie nastawione, wrogo natomiast do innych.

Prawdopodobnie najbardziej ekstremalny przykład zachowań kolonialnych obserwuje się u golców i Fukomys damarensis, gryzoni eusocjalnych. Golce całe swe życie spędzają pod ziemią. Tworzą kolonie, które mogą sięgać 80 osobników. Do rozrodu przystępuje w nich jedna samica i do trzech samców. Inni członkowie kolonii osiągają mniejsze rozmiary, są bezpłodne i funkcjonują w grupie jako robotnicy. Pewne osobniki mają rozmiary pośrednie. Pomagają oni w odchowie młodych. W razie śmierci jednego z osobników rozmnażających się mogą zająć jego miejsce. U Fukomys damarensis w jednej kolonii występuje jeden aktywnie seksualnie samiec i samica, podczas gdy pozostałe osobniki nie są właściwie bezpłodne, ale mogą stać się płodne tylko wtedy, gdy założą własną kolonię.

Komunikacja

Węch

Gatunki żyjące rodzinnie, jak mysz domowa, wykorzystują mocz, kał i wydzieliny gruczołów do rozpoznawania krewnych

Gryzonie wykorzystują zapachy w wielu sytuacjach, w tym w komunikacji wewnątrz- i międzygatunkowej, oznaczaniu ścieżek i zakładaniu terytoriów. Mocz dostarcza informacji genetycznych, w tym o gatunku, płci i konkretnym osobniku, a także informacji metabolicznych na temat dominacji, zdrowia i statusu reprodukcyjnego. Związki związane z głównym układem zgodności tkankowej (MHC) wiążą się z kilkoma białkami moczu. Zpach drapieżnika hamuje jednak epatowanie własnym.

Gryzonie potrafią rozpoznawać swych bliskich krewnych węchem. Pozwala im to wyróżniać swych krewnych, a także unikać chowu wsobnego. Członków rodziny poznają po zapachu moczu, kału i wydzielin gruczołów. Główną rolę może tu odgrywać MHC, gdyż stopień spokrewnienia dwóch osobników koreluje z liczbą wspólnych genów MHC. W komunikacji z osobnikami niespokrewnionymi, w przypadku której zachodzi potrzeba użycia bardziej trwałych markerów zapachowych, choćby przy oznaczaniu granic terytorium, wykorzystywane są nielotne białka moczu (major urinary proteins, MUP), działające jak transportery feromonów. MUP także mogą wskazywać na osobnika. Każdy samiec myszy domowej wydala mocz zawierający około tuzina zleżnych od jego genomu MUP.

Mysz domowa znaczy terytorium moczem, który zawiera feromony. Podobnie wykorzystuje mocz w rozpoznawaniu się osobników i kontaktach społecznych. Może to czynić na różne sposoby

• efekt Bruce: feromony obcych samców wywołują zakończenie ciąży samic
• efekt Whittena: feromony znajomych samców wywołują u populacji samic zsynchronizowaną ruję
• efekt Vandenbergha: feromony dojrzałego samca myszy domowej powodują wczesną indukcję pierwszego cyklu rujowego u prawie dojrzałej samicy
• efekt Lee–Boota: feromony dojrzałej samicy wywołują supresję lub wydłużenie cyklu rujowego innej samicy przebywającej z nią w jednej grupie, w której nie a samców
• feromony samca bądź ciężąrnej lub karmiącej samicy mogą przyśpieszać bądź opóźniać dojrzewanie płciowe młodocianych samic.

Terytorialne bobry czy wiewiórki (amerykańska wiewiórka czerwona) poszukują i zaznajamiają się z zapachami swych sąsiadów. Odpowiadają mniej agresywnie, jeśli to któryś z nich dokona wtargnięcia, niż gdyby to był osobnik obcy czy poszukujący własnego terytorium. Po angielsku określa się to zjawisko terminem "dear enemy effect".

Słuch

Koszatniczka pospolita posiada złożony repertuar dźwięków

Wiele gatunków gryzoni, zwłaszcza wiodących dzienny i społeczny tryb życia, dysponuje szerokim zakresem dźwięków alarmowych, wydawanych w razie dostrzeżenia niebezpieczeństwa. Z takiego zachowania wynikają korzyści, tak pośrednie, jak i bezpośrednie. Potencjalny drapieżnik może zatrzymać się, kiedy zorientuje się, że odkryto jego obecność. Odgłos ostrzegawczy pozwala innym osobnikom tego samego gatunku, w tym krewnym, podjąć odpowiednie działania. Kilka gatunków, jak choćby nieświszczuk, posługuje się złożonymi systemami dźwięków ostrzegających przed drapieżnikami. Zwierzęta te mogą wydawać z siebie różne odgłosy w zależności od tego, z jakim drapieżnikiem mają do czynienia (np. czy chodzi o drapieżcę chodzącego po ziemi, czy atakującego z powietrza). Każdy dźwięk zawiera w sobie informacje o naturze zagrożenia. Nagłość niebezpieczeństwa komunikowana jest przez cechy akustyczne odgłosów.

Gryzonie prowadzące społeczny tryb życia dysponują szerszym repertuarem dźwięków, niż gatunki samotnicze. U dorosłych przedstawicieli Fukomys rozpoznano 15 różnych odgłosów, u młodocianych zaś 4. Podobnie żyjąca w społeczności koszatniczka pospolita, gryzoń kopiący nory, wykazuje szeroki wachlarz metod komunikacji i posługuje się również szerokim repertuarem dźwięków, obejmującym 15 ich różnych rodzajów. Popielicowate porozumiewają się ze sobą z użyciem ultradźwięków, gdy nie widzą się wzajemnie. Mysz domowa również słyszy ultradźwięki, tak jak dźwięki słyszalne dla człowieka. Wykorzystuje je w różnych sytuacjach. Odgłosy słyszane przez ludzi padają często podczas przyjacielskich bądź wrogich spotkań. Ultradźwięki wykorzystywane są w celach rozrodczych oraz przez młode, które wypadły z gniazda

Odtwórz plik multimedialny

Świszczący świstak

Szczury laboratoryjne, zaliczane do gatunku szczur wędrowny, wydają z siebie krótkie ultradźwięki o wysokiej częstotliwości podczas rzekomo przyjemnych sytuacji, jak zabawa w zapasy, gdy antycypują podaż morfiny, podczas parzenia się czy łaskotania. Wokalizacje, określane jako świergotanie, porównywano do śmiechu. i interpretowano jako coś pozytywnego. W badaniach klinicznych świergot wiąże się z pozytywnymi emocjami, wytwarza się więź z osobą łaskoczącą. W efekcie badane szczury szukały łaskotania. Jednak z wiekiem tendencja do świergotania spada. Jak większość odgłosów szczurów, świergot wydawany jest z częstotliwością zbyt dużą dla ludzkiego ucha niewyposażonego w specjalistyczny sprzęt. By stwierdzić świergot, wykorzystuje się urządzenie służące do wykrywania nietoperzy.

Odnotowano, że szczury wędrowne wykorzystują ultradźwięki w echolokacji. Częstotliwości odbierane przez uszy gryzoni różnią się pomiędzy gatunkami. Wybrane przykłady obrazuje poniższa tabela.

Takson	Dolna granica (Hz)	Górna granica (Hz)	Specyficzne odgłosy
Człowiek (dla porównania)	64	23.000
Szczur	200	76.000	Ultradźwięki wysokiej częstotliwości (50 kHz) w razie przyjemności
Mysz	1.000	91.000	Młode poddane stresowi wydaje dźwięki o częstotliwości 40 kHz
Suwaki	100	60.000
kawia domowa (świnka morska)	54	50.000
Szynszyla	90	22.800

Wzrok

Gryzonie, jak wszystkie łożyskowce z wyjątkiem naczelnych, dysponują jedynie dwoma rodzajami czopków siatkówki. Odbierają one światło niebieskie-UV o krótkiej fali oraz zielone o fali pośredniej. Wobec tego są dichromatyczne. Dostrzegają jednak ultrafiolet, widzą więc światło, którego nie zauważa człowiek. Nie wiadomo do końca, jaką funkcję pełni dostrzeganie przez nie UV. Przykładowo brzuch kosztaniczki odbija więcej światła UV, niż jej grzbiet. Jeśli więc zwierzę to, zaniepokojone, wstanie na tylne łapy, inne osobniki zobaczą jego brzuszną stronę ciała, co może je zaalarmować. Jeśli gryzoń stoi na czterech łapach, jego gorzej odbijający proienie UV grzbiet czyni go niej widocznym dla drapieżników. Za dnia światło ultrafioletowe dostępne jest w obfitości, jednak w nocy już nie. Rankiem dochodzi do znacznego wzrostu stosunku natężenia śeiatła ultrafioletowego do widzialnego, odwrotnie wieczorem. Wiele gryzoni wykazuje aktywność zmierzchową. Wrażliwość na UV byłoby więc dla nich znacznym udogodnieniem. Nie wiadomo, jaką wartość miałoby widzenie ultrafioletu dla gatunków nocnych.

Mocz wielu gryzoni (wymienia się tu norniki, kosztaniczkę, myszy, szczury) silnie odbija światło UV, co może odgrywać rolę w komunikacji, pododnie jak sygnały zapachowe. Jednak liczba odbijanych promieni UV spada z czasem, co w pewnych warunkach niesie za sobą niekorzystny efekt. Pustułka zwyczajna potrafi odróżnić stare i świeże ślady obecności gryzoni, dzięki polowaniu nad jedynie świeżo oznaczonymi ścieżkami odnosi większy sukces w łowiectwie.

Dotyk

Spalax ehrenbergi wykorzystuje komunikację dotykową

Wibracje mogą dosytarczyć innym osobnikom tego samego gatunku informacji na temat podejmowanych zachowań, niebezpieczeństwa ze strony drapieżnika, utrzymania grupy oraz zalotów. Spalax ehrenbergi był pierwszym ssakiem, w przypadku którego udokumentowano porozumiewanie się za pomocą wywoływania wibracji podłoża. Ten drążący pod ziemią gryzoń uderza głową w ściany budowanych przez się korytarzy. Pierwotnie uważano, że zachowanie to stanowi część budowania przezeń tuneli, jednakże później odkryto, że tworzy ono uporządkowane w czasie sygnały docierające na dalekie odległości do sąsiadujących osobników

Tupanie jest często wykorzystywane w celu ostrzeżenia przed drapieżnikiem bądź w obronie. Stosują je głównie gryzonie żyjące w całości lub po części od ziemią. Dipodomys spectabilis wytwarza kilka wzorców tupania stosowanych w różnych sytuacjach, choćby w razie napotkania węża. Tupanie może ostrze pobliskie potomstwo, ale najbardziej prawdopodobne wyjasnieie podaje, że szczuroskoczek jest zbyt czujny na uwieńczony sukcesem atak i dlatego zauropsyd go nie goni. Kilka badań wskazywało na celowe wykorzystanie wibracji podłoża do śródgatunkowej komunikacji u piaskogrzeba przylądkowego. Tupanie wchodzi w skład rywalizacji pomiędzy samcami. Osobnik dominujący zaznacza poprzez dudnienie swój potencjał i stan posiadania, minimalizując dzięki temu ryzyko kontaktu z potencjalnym rywalem.

Rozmnażanie

Systemy dobierania się

Wiewiórka przylądkowa propaguje promiskuityzm

Niektóre gatunki gryzoni wiodą monogamiczne życie. Dorosły samiec i dorosła samica tworzą u nich długo trwający związek. Monogamia u gryzoni może przybierać dwie formy: obligatoryjną i fakultatywną. W pierwszym przypadku oboje rodziców sprawuje opiekę nad potomstwem i odgrywa istotną dla rolę dla przetrwania swych dzieci. Jest tak u Peromyscus californicus, Peromyscus polionotus, Hypogeomys antimena i bobrów. Samce w przypadku takich gatunków kopulują jedynie ze swymi partnerkami. Poza zwiększoną opieką nad potomstwem obligatoryjna monogamia zmniejsza też ryzyko, że samiec nigdy nie znajdzie partnerki bądź pokryje bezpłodną samicę. W monogamii fakultatywnej samiec nie sprawuje bezpośredniej opieki rodzicielskiej i zostaje z jedną samicą, ponieważ nie ma szans znaleźć sobie innej z uwagi na przestrzenne rozmieszczenie zwierząt. Przykład wydaje się stanowić tutaj Microtus ochrogaster. Samce tego gatunku strzegą i bronią samic w swym sąsiedztwie.

Samce gatunków poligamicznych starają się zmonopolizować dostęp i kopulować z wieloma samicami. Podobnie jak w przypadku monogamii, poligamia może przybierać u gryzoni dwie formy: obronną i nieobronną. W przypadku tej pierwszej samiec kontroluje terytorium zawierające zasoby, które przywabiają płeć przeciwną. Dzieje się tak u susłów i świszczy, np. u świstaka żółtobrzuchego, Otospermophilus beecheyi, Urocitellus columbianus, susła Richardsona. Samce panują więc na własnych terytoriach jako ich "rezydenci" Na ich terytoriach żyją też samice, "rezydentki". W przypadku Marmota wydaje się, że samce nigdy nie tracą swych rewirów i zawsze wygrywają w potyczkach z samcami-intruzami. W przypadku pewnych gatunków także bezpośrednio bronią swych samic i biorą udział w walkach skutkujących nieraz poważnymi ranami. Jeśli chodzi o drugi z wymienionych rodzajów poligami, samce nie wykazują terytorializmu i podróżują w poszukiwaniu samic, by je posiąść. Pomiędzy nimi wytwarza się hierarchia ustalająca, które osobniki nad którymi dominują. Osobniki stojące na szczycie zyskują dostęp do większości samic. Taki stan rzeczy obserwuje się u Urocitellus beldingi i pewnych wiewiórek drzewnych.

Czop (ang. mating plug) w drogach rodnych samiczki susła Richardsona

Promiskuityzm polega na posiadaniu licznych partnerów seksualnych przez zarówno samce i samice. Również spotyka się go u gryzoni. U gatunków takich jak Peromyscus leucopus samice wydają na świat mioty, w których poszczególny młodych nie łączy wspólne ojcostwo. Promiskuityzm prowadzi do zwiększonej konkurencji poiędzy nasieniem różnych samców, które mają w związku z tym większe jądra. Jądra wiewiórki przylądkowej mogą mierzyć 20% długości jej głowy i tyłowia. Pewne gatunki gryzoni rozwinęły elastyczne systemy parzenia się, wahające się pomiędzy monogamią, poligamią i promiskuityzmem.

Samice odgrywają istotną rolę w doborze sobie samca. W swych wyborach biorą pod uwagę wielkość, pozycję w hierarchii i terytorium samca. U eusocjalnych golców pojedyncza samica monopolizuje rozród z przynajmniej trzema samcami.

U większości gatunków, jak szczur wędrowny czy mysz domowa, owulacja następuje w regularnym cyklu. U innych, jak norniki, indukuje ją kopulacja. W trakcie tej ostatniej samce niektórych gatunków pozostawiają mating plug w naturalnym otworze ciała samicy. Spełnia on dwojaką rolę: zabezpiecza nasienie przed wypłynięciem na zewnątrz, a samicę przed zaplemnieniem przez innego samca. Samica potrafi jednak usunąć ten czop, zarowno zaraz po połączeniu, jak i po kilku godzinach.

Narodziny i opieka nad potomstwem

Młode nornice rude w gnieździe

Gryzonie mogą rodzić się gniazdownikami (ślepe, nieowłosione, względnie niedorozwinięte) bądź zagniazdownikami (w większości owłosione, z otwartymi oczami, dobrze rozwinięte). Zależy to od gatunku. Wiewiórkowate czy myszowate należą do tej pierwszej grupy. Do zagniazdowników zaś zaliczają się kawie domowe i jeżozwierze. Matki gniazdowników zazwyczaj budują wypracowane gniazda, nim wydadzą swe potomstwo na świat. Utrzyują je aż do odstawienia swych młodych. Samica rodzi na siedząco lub na leżąco. Noworodki wydostają się w kierunku, w który zwraca się matka. łode opuszczają gniazdo po raz pierwszy kilka dni po tym, jak otwierają oczy i początkowo regularnie wracają do domu. Gdy z czasem stają się coraz lepiej rozwinięte, odwiedzają gniazdo coraz rzadziej i po odstawieniu opuszczają je na zawsze.

Matka zagniazdowników mało się stara przy budowie gniazda, niekiedy w ogóle nie zawraca sobie tym głowy. Rodzi na stojąco i młode wydostają się na świat za nią. Utrzymuje kontakt głosowy ze swymi wysoce ruchliwymi dziećmi. Są one względnie niezależne i odstawienie następuje po kilku dniach. Jednak opieka matki (karmienie, czyszczenie) trwa nadal. Miot gryzoni może przybierać różną liczebność. Samice, które wydały na świat mniej liczne mioty, mniej czasu spędzają w gnieździe.

Dwie mary patagońskie z młodym – w tym gatunku występują monogaiczne związki i wspólna opieka nad dzieckiem

Matka sprawuje bezpośrednią opiekę nad swym potomstwem. Karmi je, czyści, przenosi i tuli. Zajmuje się też nimi pośrednio, tzn. zapewnia im pożywienie, gniazdo i ochronę. U wielu gatunków społecznych opiekę nad młodymi może również sprawować osobnik inny, niż ich rodzic. Sytuację tę określają anglojęzyczne terminy alloparenting lub cooperative breeding. Sytuacja taka ma miejsce u nieświszczuka i Urocitellus beldingi, u których matki żyją we wspólnych gniazdach i karmią cudze młode wraz ze swoimi. Nasuwa się pytanie, czy samice te potrafią w ogóle odróżnić własne młode od cudzych. Młode mary patagońskie także żyją we wspólnych siedzibach, jednak matki nie pozwalają nieswoim młodym ssać.

Wśród licznych gatunków gryzoni dochodzi do dzieciobójstwa. Praktykują je osobniki dorosłe obu płci, tego samego gatunku co młode. Zaproponowano kilka mozliwych wyjaśnień tego zachowania, wśród nich stres związany z ilością pożywienia, konkurencję o zasoby, unikanie niewłaściwie ukierunkowanej opieki nad potomstwem i, jeśli chodzi o samce, czynienie matki na powrót gotową na przyjęcie adoratora. To ostatnie wyjaśnienie jest dobrze znane u naczelnych i lwów, mniej natomiast wsparte u gryzonie. Dzieciobójstwo zdaje się być szeroko rozpowszechnione u nieświszczuka, włączając to zabójstwa dokonywane przez wkraczające na cudzy teren samce i imigrujące samice, jak też okazjonalny kanibalizm – pożeranie własnego potomstwa. Dla ochrony przez dzieciobójstwem ze strony innych osobników dorosłych samice unikają ich bądź też okazują bezpośrednią agresję potencjalnym spracom, łączą się z licznymi samcami, występue wśród nich terytorializm i wczesne rozwiązywanie ciąży. U niektórych gryzoni obserwuje się też zabijanie płodów. Samica dominująca świstaka stara się powstrzymać reprodukcję samic podporządkowanych. Zachowuje się w stosunku do nich wrogo, jeśli zajdą w ciążę. Doświadczają one od niej stresu, który powoduje u nich poronienie.

Inteligencja

Dipodomys potrafi zlokalizować pożywienie dzięki pamięci przestrzennej

Gryzonie cechują się zaawansowanymi zdolnościami poznawczymi. Potrafią szybko uczyć się unikać zatrutych przynęt, co czyni je trudnymi do pozbycia się szkodnikami. Kawia domowa potrafi nauczyć się i zapamiętać skomplikowane ścieżki prowadzące do jedzenia. Wiewieórki i Dipodomys potrafią lokalizować pokarm dzięki pamięci przestrzennej raczej niż za pomocą węchy.

Ponieważ laboratoryjne myszy domowe i szczury wędrowne są szeroko wykorzystywane jako modele w badaniach naukowych, nastąpił duży postęp w wiedzy o ich zdolnościach poznawczych. Szczury wędrowne wykazują błąd poznawczy, obróbka informacji zależy u nich od pozytywnego bądź negatywnego afektu. Przykładowo szczury laboratoryjne trenowane do odpowiedzi na specyficzny ton poprzez naciśnięcie dźwigni i otrzymanie nagrody, a innej dźwigni w odpowiedzi na inny ton w celu uniknięcia kary w postaci rażenia prądem, z większym prawdopodobieństwem odpowiedzą na ton pośredni, naciskając dźwignię związaną z nagrodą, jeśli przed chwilą ktoś je połaskotał (co uwielbiają).

Laboratoryjne szczury wędrowne mogą mieć zdolność metapoznania – rozważania swego własnego uczenia i podejmowania decyzji na podstawie tego, co wiedzą lub czego nie wiedzą, co wskazywały podejmowane przez nie wybory w związku z poziomem trudności zadań i oczekiwaną nagrodą. Byłyby więc szczury pierwszymi po naczelnych zwierzętami, u których wykryto taką zdolność. Jednakże wyniki te są dyskusyjne. Za zachowanie szczurów odpowiadać mogło po prostu warunkowanie instrumentalne lub model ekonomii behawioralnej.

Szczury wędrowne wykorzystują społeczne uczenie się w szerokim zakresie sytuacji, szczególnie jednak jeśli chodzi o preferencje zdobywania pozywienia. Uczenie się o odpowiednich zasobach pożywienia podzielić można na 4 etapy.

• przed urodzeniem, w macicy płód wykrywa cząsteczki przenoszące zapach pochodzące z pokarmu jego matki, przenikające barierę łożyskową. Krótko po urodzeniu noworodek odpowiada pozytywnie na pokarmy, które wyczuwał in utero.
• w czasie karmienia przez matkę młode uzyskuje informację o diecie swej matki zawartą w mleku. Preferuje później pokarm, który matka jadała podczas laktacji.
• gdy młode szczury są odstawiane od piersi i zaczynają spożywać stały pokarm, osobniki dorosłe służą im za przewodników. Żerują tam, gdzie żerują dorosłe zwierzęta lub gdzie te ostatnie pozostawiły swój zapach.
• w okresie adolescencji i dorosłego życia wybór pożywienia zależy od interakcji społecznych i może zachodzić daleko od miejsc żerowania. Szczury wyczuwają zapachy na futrze, wibryssach i oddechu innych osobników. Silnie preferują jedzenie, które wcześniej spożywały inne szczury. Oznacza to, że nie będą jeść trutek unikanych przez starsze osobniki.

Ewolucja

Masillamys, skamieniałość z eocenu znaleziona w kopalni Messel w Niemczech

Gryzonie w zapisie kopalnym rozpoznaje się głównie po uzębieniu. Pojawiają się w nim w palocenie, niedługo po wymieraniu kredowym około 66 milionów lat temu. Skamieliny te pochodzą z Laurazji, superkontynentu zbudowanego z dzisiejszych lądów Ameryk Północnej, Europy i Azji. Siekaczowce (Glires), klad obejmujący gryzonie i zajęczaki, oddzielił się od innych łożyskowców w kenozoiku, radiacja ewolucyjna nastąpiła w okolicy granicy kreda-paleogen. Dane uzyskane z wykorzystaniem zegara molekularnego sugerują, że rząd Rodentia pojawił się już w kredzie późnej, ale inne szacunki również oparte na danych molekularnych pozostają w zgodzie z zapisem kopalnym.

Historia kolonizacji kontynentów przez gryzonie jest złożona. Pochód wielkiej nadrodziny Muroidea (chomikowate, myszowate) może obejmować aż do 7 kolonizacji Afryki, 5 – Ameryki Północnej, 4 – Azji Południowo-Wschodniej, 2 – Ameryki Południowej i do 10 – Eurazji.

Ceratogaulus hatcheri, zwierzę drążące w ziemi od późnego miocenu do wczesnego plejstocenu, jedyny znany gryzoń noszący rogi

W eocenie gryzonie zaczęły się różnicować. Bobry pojawiły się w Ameryce Północnej w późnym eocenie, nim rozprzestrzeniły się na Eurazję. Późno w eocenie Hystricognathi skolonizowały Afrykę, powstając najprawdopodobniej w Azji przynajniej 39,5 miliona lat wcześniej. Zapis kopalny obrazuje dalej migrację z Afryki na kontynent południowoamerykański, wcześniej izolowany, prawdopodobnie z wykorzystaniem prądów oceanicznych, dzieki którym gryzonie przebyły Ocean Atlantycki na tratwach. Caviomorpha przybyły do Ameryki Południowej 41 milionów lat temu, przynajmniej tak wcześnie, jak Hystricognatha do Afryki, osiągając Wielkie Antyle we wczesnym oligocenie. Sugeruje to, że musiały szybko rozprzestrzenić się w Ameryce Południowej.

20 milionów lat temu w zapisie kopalnym pojawiły się skamieliny w widoczny sposób przynależące do współczesnych rodzin takich jak myszowate. Do miocenu, kiedy to Afryka zderzyła się z Azją, afrykańskie gryzonie, jak jeżozwierze, rozprzestrzeniły się w Eurazji. Pewne gatunki kopalne osiągały bardzo duże rozmiary w porównaniu z dzisiejszymi ich krewnymi. Bóbr olbrzymi Castoroides ohioensis osiągał 2,5 m długości oraz 100 kg masy ciała. Jednak największym znanym gryzoniem jest Josephoartigasia monesi, przedstawiciel pakaranowatych, o długości ciała 3 m.

Pierwsze gryzonie przybyły do Australii przez Indonezję około 5 milionów lat temu. Na kontynencie tym najbardziej rozwiniętą grupą ssaków są torbacze, żyje tam też wiele gryzoni należących do podrodziny Murinae. Około 50 gatunków "starych" endemitów pochodzi od pierwszej fali, która pojawiła się tu w miocenie i wczesnym pliocenie. Spośród 10 gatunków szczurów 8 określa się jako "nowe endemity". Ich przodkowie przybyli w kolejnej fali w późnym pliocenie lub wczesnym plejstocenie. Najwcześniejsze skamieniałości gryzoni z Australii mają maksymalnie 4,5 miliona lat. Dane molekularne potwierdzają, że po kolonizacji Nowej Gwinei podczas późnej epoki mioceńskiej i wczesnej plioceńskiej nastąpiło szybkie różnicowanie się. Kolejna fala radiacji adaptacyjnej po jednej bądź większej liczbie kolonizacji zaszła jakieś 2-3 miliony lat później. 2 gatunki zostały niedawno introdukowane do Australii przez Europejczyków, nie należą więc do endemitów.

Po połączeniu się Ameryk Przesmykiem Panamskim około 3 miliony lat temu pewne gryzonie wzięły udział w wielkiej wymianie amerykańskiej. Nieznaczna liczba gatunków, jak pewne ursonowate, skierowała się na północ, natomiast Sigmodontinae ruszyły na południe. Zróżnicowały się tam szybko lub, wedle innego poglądu, zróżnicowały się już w Ameryce Północnej i Środkowej przed przekroczeniem nowego pomostu lądowego.

Klasyfikacja

Nazwę "Rodentia" wprowadził angielski podróżnik i przyrodnik Thomas Edward Bowdich (1821). Niegdyś do rzędu włączano króliki, zające i szczekuszki, posiadające stale wzrastające jak u gryzoni siekacze. Posiadają one jednak dodatkową parę siekaczy w szczęce i grupuje się je w oddzielnym rzędzie zajęczaków. Te dwie grupy mają odmienną historię ewolucyjną. Filogeneza gryzoni umieszcza je w obrębie kladów Glires, Euarchontoglires i Boreoeutheria. Poniższy kladogram prezentuje zarówno zewnętrzne, jak i wewnętrzne pokrewieństwa gryzoni. Powstał dzięki pracy Wu et al, którzy uwzględnili zarówno dane paleontologiczne, jak i molekularne. Opublikowano go w 2012

Boreoeutheria	Laurasiatheria Perissodactyla Carnivora Euarchontoglires Primates Glires Lagomorpha Ochotona Sylvilagus Rodentia Hystricomorpha Ctenodactylus Atherurus Octodontomys Erethizon Cavia Sciuromorpha Aplodontia Glaucomys Tamias Castorimorpha Castor Dipodomys Thomomys Myodonta Muroidea Peromyscus Mus Rattus Dipodoidea Sicista Zapus Cardiocranius

Rząd gryzoni (Rodentia) można podzielić na podrzędy, infrarzędy, nadrodziny i rodziny. W tej grupie bardzo silnie zaznaczył się paralelizm ewolucyjny i konwergencja. Miały one bowiem tendencję do ewolucji w kierunku zajmowania z grubsza podobnych nisz ewolucyjnych. Ewolucja równoległa przejawia się nie tylko w budowie zębów, ale też podoczodołowego regionu czaszki. Utrudnia to klasyfikację, gdyż podobne cechy mogą nie wynikać wcale ze wspólnego pochodzenia. Brandt w 1855 po raz pierwszy zaproponował podział gryzoni na 3 podrzędy: Sciuromorpha (wiewiórkokształtne), Hystricomorpha i Myomorpha. Oparł ten pogląd na rozwoju pewnych mięśni szczęki. System ten powszechnie zaakceptowano. Schlosser w 1884 sporządził obszerny przegląd skamieniałości gryzoni. W większości użył doń zębów policzkowych. Zauważył, że pasują do klasycznej klasyfikacji. Jednak Tullborg w 1899 zaproponował wyróżnianie jedynie dwóch podrzędów: Sciurognathi i Hystricognathi. Autor bazował na wygięciu żuchwy. Dalej podzielił je na Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha i Bathyergomorpha. Matthew w 1910 stworzył drzewo obrazujące filogenezę gryzoni Nowego Świata. Nie objął nim jednak problematycznych Rodentia Starego Świata. Dalsze wysiłki nie doprowadziły do zgody w tej kwestii. Niektórzy autorzy zaadaptowali klasyczny system z trzema podrzędami, inni dwa podrzędy Tullborga.

Niezgodności pozostawały bez rozwiązania. Także badania molekularne nie rozwiązały tej kwestii w pełni, choć potwierdziły one monofiletyzm gryzoni, a także pochodzenie kladu od wspólnego przodka żyjącego w paleocenie. Carleton i Musser (2005) w Mammal Species of the World prowizorycznie przyjęlli system 5 podrzędów: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha i Hystricomorpha. Występują w nim 33 rodziny, 481 rodzajów i 2277 gatunków:

Rząd gryzonie – Rodentia (od łacińskiego rodere – gryźć)

Anomaluromorpha: Pedetes surdaster

Castorimorpha: Thomomys bottae

Caviomorpha: urson

Myomorpha: chomik syryjski

Sciuromorpha: Graphiurus

• podrząd Anomaluromorpha

  • rodzina Anomaluridae – wiewiórolotkowate
  • rodzina Pedetidae – postrzałki

• podrząd Castorimorpha

  • nadrodzina Castoroidea

  • rodzina Castoridae – bobrowate

  • nadrodzina Geomyoidea

  • rodzina Geomyidae – gofferowate
  • rodzina Heteromyidae – szczuroskoczkowate

• podrząd Hystricomorpha

  • rodzina incertae sedis Diatomyidae

  • infrarząd Ctenodactylomorphi

    • rodzina Ctenodactylidae – dundiowate

  • infrarząd Hystricognathi

    • rodzina Bathyergidae – kretoszczury
    • rodzina Hystricidae – jeżozwierze
    • rodzina Petromuridae
    • rodzina Thryonomyidae – szczecińce

    • parworząd Caviomorpha

  • rodzina †Heptaxodontidae
  • rodzina Abrocomidae
  • rodzina Capromyidae – hutiowate
  • rodzina Caviidae – kawiowate
  • rodzina Chinchillidae – szynszylowate
  • rodzina Ctenomyidae – tukotuki
  • rodzina Dasyproctidae – agutiowate
  • rodzina Cuniculidae
  • rodzina Dinomyidae – pakaranowate
  • rodzina Echimyidae – kolczakowate
  • rodzina Erethizontidae – ursonowate
  • rodzina Myocastoridae
  • rodzina Octodontidae – koszatniczkowate

• podrząd Myomorpha

  • nadrodzina Dipodoidea

  • rodzina Dipodidae – skoczkowate

  • nadrodzina Muroidea

  • rodzina Calomyscidae
  • rodzina Cricetidae – chomikowate
  • rodzina Muridae – myszowate
  • rodzina Nesomyidae
  • rodzina Platacanthomyidae
  • rodzina Spalacidae – ślepcowate

• podrząd Sciuromorpha

  • rodzina Aplodontiidae – sewelowate
  • rodzina Gliridae (Myoxidae, Muscardinidae) – popielicowate
  • rodzina Sciuridae – wiewiórkowate

Gryzonie i człowiek

Ochrona

Gryzonie nie zaliczają się do najbardziej zagrożonych grup ssaków. Jednak 168 gatunków należących do 126 rodzajów wymaga działań ochronnych w obliczu ograniczonego uznania tego przez opinię publiczną. 76% rodzajów gryzoni to taksony monotypowe, więc zmienność filogenetyczna może ubożeć przy względnie niewielkiej liczbie wyginięć. Przy braku bardziej szczegółowej wiedzy na temat zagrożonych gatunków i dokładnej taksonomii ochrona musi bazować na wyższych taksonach, raczej w randze rodzin niż poszczególnych gatunków, i geograficznych gorących punktach. Kilka gatunków Oryzomys wyginęło od XIX wieku, prawdopodobnie na skutek utraty siedlisk i introdukcji obcych gatunków. Pochodzący z Kolumbii Sphiggurus vestitus odnotowany został jedynie w dwóch lokalizacjach w latach dwudziestych XX wieku, natomiast Santamartamys znany jest jedyne z lokalizacji typowej na wybrzeżu karaibskim. Gatunkom tym przysługuje status wrażliwych (VU – vulnerable). Komisja IUCN podnosi, że można bezpiecznie stwierdzić, iż wiele południowoamerykańskich gryzoni jest poważnie zagrożonych. Jako główne powody takiego stanu podaje niszczenieśrodowiska naturalnego i intensywne polowania.

Z drugiej strony mówi się o trzech nowych kosmopolitycznych komensalnych gryzoniach-szkodnikach. Chodzi o szczura śniadego, szczura wędrownego i mysz domową. Rozprzestrzeniły się one razem z człowiekiem, po części na statkach handlowych za czasów wielkich odkryć geograficznych. Wraz z czwartym gatunkiem działającym w obrębie Pacyfiku, szczure pacyficznym, poważnie zniszczyły bioty wysp na świecie. Przykładowo kiedy szczur śniady trafił na wyspę Lord Howe w 1918, ponad 40% lądowych gatunków ptaków zamieszkujących wyspę, w tym Rhipidura fuliginosa cervina, wyginęło w przeciągu następnych 10 lat. Podobna katastrofa zdarzyła się na Midway w 1943 i Big South Cape Island w 1962. Projekty ochronne mogą przy starannym planowaniu całkowicie wyplenić te szkodniki z wysp, wykorzystując w tym celu antykoagulanty, rodentycydy takie jak brodifacoum. Udało się to na wyspie Lundy w Wielkiej Brytanii, gdzie eradykacja około 40 000 szczurów wędrownych dała szansę burzykowi północnemu i maskonurowi zwyczajnemu na odbudowę populacji, znajdujących się na krawędzi zagłady.

Wykorzystanie

Futro z szynszyli, wystawa Exposition Universal, Paris, 1900

Ludzkość od dawna używała zwierzęcych skór do produkcji ubrań, jako że skóra jest trwała, a futro zapewnia dodatkową izolację. Rdzenni mieszkańcy Ameryki Północnej używali obficie skór bobrów, garbując je i zszywając razem, czyniąc z nich szaty. Europejczycy docenili ich jakość i tak rozwinął się północnoamerykański rynek futra, stając się najważniejszym dla wczesnych sprzedawców. W Europie miękki podszerstek znany jako wełna z bobra uznano za idealny do filcowania, służył do produkcji nakryć głowy i ubrań. Później przerzucono się na tańszą nutrię. Również służyła produkcji filcu. Rozlegle hodowano ją na farmach Ameryki i Europy. Jednak moda zmieniła się, dostępne stały się nowe materiały i ta dziedzina przemysłu skurczyła się. Szynszyla ma miękki i jedwabisty podszerstek. Zapotrzebowanie nań urosło do tych rozmiarów, że zwierzę prawie wytępiono na wolności, zanim głównym źródłem skór stały się farmy. Kolce i sierść ursonowatych służą tradycyjnej dekoracji ubrań. Przykładowo ich sierść służy tworzeniu przez aborygenów amerykańskich pióropuszy. Główne kolce można ufarbować i następnie wkomponować nitki, by upiekszyć wyroby skórzane, jak pochwy noży czy torby. Lakotańskie kobiety zbierają kolce dla wyroby specjalnych tekstyliów. Rzucają koc na ursona i zbierają pozostawione przezeń w materiale kolce.

Przynajmniej 89 gatunków gryzoni, w większości przedstawicieli Hystricomorpha, jak kawie domowe (świnki morskie), aguti i kapibary, są jadane przez ludzi. W 1985 istniały przynajmniej 42 różne ludzkie społeczności, których członkowie jedli szczury. Kawie domowe po raz pierwszy posłużyły człowiekowi za pokarm około 2500 p.n.e. i do 1500 p.n.e stały się głównym źródłem mięsa w Imperium Inków. Rzymianie hodowali popielice w glirariach lub na dużych ogrodzonych terenach na dworze. Tuczono je orzechami włoskimi, kasztanami i żołędziami. Popielice łapano także w stanie dzikim jesienią, kiedy były najtłustsze, by piec je bądź zanurzyć w miodzie czy też piec je po nadzianiu wieprzowiną, orzeszkami piniowymi czy innymi przyprawami. W Amazonii, gdzie dokucza niedobór dużych ssaków, Cuniculidae (paki) i Dasyprocta (aguti) stanowiły około 40% zwierzyny tamtejszych aborygenów, ale na obszarach leśnych obfitujących w wielkie ssaki wymienione gryzonie stanowiły tylko 3% zdobyczy.

Kawie domowe wykorzystuje kuchnia Cusco (Peru), w daniu nazywanym cuy al horno (pieczona kawia domowa, czyli świnka morska). Tradycyjny piec andyjski zwany qoncha lub fogón robiony jest z błota i gliny wzmocnionych słomą i włosiem zwierząt takich jak kawia domowa W Peru żyje 20 milionów domowych kawii domowych, spośród których rocznie zjada się 64 miliony. Zwierzę to jest świetnym źródłem pożywienia, zawiera 19% białka. W USA zjada się głównie wiewiórki, ale też piżmaki, ursonowate i świszcze. Nawahowie spożywają nieświszczuki pieczone w błocie, podczas gdy Pajutowie jedzą gofferowate, wiewiórki i szczury.

Takie gryzonie, jak kawie domowe, myszy, szczury, chomiki, suwaki, szynszyle, koszatniczka i Tamias, stanowią dogodne zwierzęta domowe, aczkolwiek każdy gatunek jest inny. Większość normalnie trzyma się w klatkach odpowiednich rozmiarów – wymgania przestrzenne i społeczne są zróżnicowane. Trzymane w rękach od maleńkości, zazwyczaj zachowują się łagodnie i nie gryzą. kawia domowa żyje dłużej i potrzebuje też większej klatki. Szczur również wymaga sporej przestrzeni. Może się całkiem oswoić, uczyć sztuczek i wydaje się zadowolony z towarzystwa człowieka. Mysz żyje krótko i potrzebuje bardzo niewiele miejsca. Chomik wiedzie samotny, ale nocny tryb życia. Wykazuje interesujące zachowania, jeśli jednak nie bierze się go w rękę regularnie, broni się. Suwaki zazwyczaj nie wykazują agresji, rzadko jednak gryzą. Są też zwierzętami społecznymi i lubią towarzystwo człowieka i innych osobników.

Laboratoryjna mysz domowa

Gryzonie są szeroko wykorzystywane jako organizmy modelowe w badaniach na zwierzętach. Albinotyczny mutant szczura laboratoryjnego po raz pierwszy użyty został w badaniach w 1828. Później stał się pierwszym zwierzęciem udomowionym dla celów ściśle naukowych. Współcześnie laboratoria najczęściej z gryzoni wykorzystują mysz domową. W 1979 liczbę wykorzystywanych osobników oszacowano na 50 milionów rokrocznie. Wybiera się je z uwagi na małe rozmiary, płodność, krótką ciążę, łatwość chwytania ręką oraz wrażliwość na wiele stanów chorobowych nękających również ludzi. Wykorzystuje się je w genetyce, biologii rozwoju, cytologii, onkologii i immunologii . Popularne w laboratoriach do końca XX wieku były też kawie domowe (świnki morskie). W latach sześćdziesiątych w USA używano rocznie 2,5 miliona osobników, ale do lat dziewięćdziesiątych liczba ta spadła do około 375 tysięcy. W 2007 stanowiły one około 2% zwierząt laboratoryjnych. Odegrały główną rolę w odkryciu roli mikroorganizmów w patogenezie chorób pod koniec XIX stuleciu, dzięki eksperymentom Pasteura, Rouxa i Kocha. Kilka razy wyniesiono je również w przestrzeń kosmiczną. ZSRR użyło do tego biosatelity Sputnika 9 9 marca 1961. Akcja zakończyła się sukceem. Golec to jedyny znany ssak poikilotericzny. Wykorzystuje się go w badaniach termoregulacji. Wyróżnia się też brakiem produkcji jednego z neuroprzekaźników, substancji P. Fakt ten wykorzystuje się w badaniach bólu.

Rodentia cechują się czułym zmysłem węchu. Używano ich więc do wykrywania zapachów czy poszukiwanych substancji. Wielkoszczur potrafi wykryć wywołujące gruźlicę prątki z czułością do 86,6% i swoistością ponad 93%. Osobniki tego samego gatunku uczono wykrywać miny lądowe. Szczury badano pod kątem użycia w niebezpiecznych sytuacjach, jak strefy katastrof. Zwierzęta te mogą nauczyć się odpowiadać na komendy, które można wydawać z oddali. Nakłoniono je nawet do odwiedzenia oświetlonych jasnych miejsc, których szczury zazwyczaj unikają.

Szkodniki i przenosiciele chorób

Gryzonie mogą powodować znaczne szkody w plonach, jak w przypadku tych ziemniaków narażonych na działalność nornika

Niektóre gatunki gryzoni uznaje się za poważne szkodniki w rolnictwie, zjadające duże ilości jedzenia przeznaczonego dla ludzi. Przykładowo w 2003 ilość ryżu straconego przez myszy i szczury w Azji wedle szacunków mogłaby nakarmić 200 milionów ludzi. Większość szkód na całym świecie wyrządza stosunkowo mała grupa gatunków, głównie myszy i szczurów. W Indonezji i Tanzanii gryzonie zmniejszają plony o około 15%, ale w niektórych wypadkach w Ameryce Południowej nawet o 90%. W Afryce gryzonie, w tym przedstawiciele Mastomysi Arvicanthis, niszczą zboża, orzechy ziemne, warzywa i kakao. W Azji myszy, szczury i gatunki takie jak Microtus brandti, Meriones unguiculatus i Eospalax baileyi niszczą zbiory ryżu, sorgo, bulw, warzyw i orzechów. W Europie oprócz szczurów i myszy Apodemus, Microtus i w okazjonalnych wzrostach liczebności karczownik powodują szkody w sadach, warzywach, na pastwiskach, jak i w zbożach. W Ameryce Południowej szkody powoduje szerszy wachlarz gatunków, choćby z rodzajów Holochilus, Akodon, Calomys, Oligoryzomys, Phyllotis, Sigmodon i Zygodontomys. Niszczą one wiele plonów, w tym także trzcinę cukrową, owoce, warzywa i bulwy.

Gryzonie stanowią także ważne wektory chorób. Szczur śniady, wraz z przenoszonym przezeń "pchłami Nosopsyllus fasciatus odgrywa pierwszorzędową rolę w roznoszeniu bakterii wywołujących dżumę (Yersinia pestis). Przenosi także mikroorganizmy wywołujące tyfus plamisty, leptospirozy, toksoplazmozę i włośnicę. Wiele gryzoni roznosi hantawirusy, jak wirus Puumala, wirus Dobrava czy wirus Saaremaa, mogące wywołać infekcję u czlowieka. Gryzonie biorą także udział w transmisji takich chorób, jak babeszjoza, leiszmanioza skórna, anaplazmoza, borelioza, omska gorączka krwotoczna, choroby wywoływana przez wirus Powassan i wirus Zachodniego Nilu, riketsjozy, dur powrotny, gorączka plamista Gór Skalistych.

Społeczności ludzkie często podejmowały działania w celu kontroli gryzoni, szkodników i zwierząt stwarzających zagrożenie dla zdrowia publicznego. Ludzie tradycyjnie zastawiali trutki i pułapki. Metody nie zawsze były bezpieczne czy efektywne. Bardziej współcześnie integrowana ochrona stara się poprawić kontrolę populacji gryzoni dzięki połączeniu metod ustalenia wielkości i rozmieszczenia populacji szkodników, utworzenia limitów tolerancji (poziomu aktywności szkodnika, przy której rozpoczyna się interwencję), samej interwencji oraz ewaluacji efektywności bazującej na powtarzalnych metodach. Interwencje mogą obejmować edukację, wprowadzanie i przystosowywanie prawa i innych regulacji, modyfikację siedlisk, zmianę praktyk rolniczych, kontrolę biologiczną przy użyciu patogenów lub drapieżników, jak też rodentycydów i pułapek. Wykorzystanie patogenów takich, jak Salmonella, ma wady. Mogą one zainfekować człowieka bądź zwierzęta przezeń udomowione. Gryzonie natomiast mogą nabyć oporność. Wykorzystuje się też drapieżniki: fretki, mangustowate i waranowate. Efekty nie są jednak satysfakcjonujące. Koty udomowione bądź dzikie potrafią efektywnie kontrolować populacje gryzoni, o ile nie są one zbyt liczebne. W Wielkiej Brytanii szczególnie 2 gatunki, mysz domowa i szczur wędrowny, są aktywnie kontrolowane w celach ograniczenia zniszczeń wzrastających plonów, kontaminacji zapasów z tychże, a także zniszczeń w infrastrukturze, takimi sposobami, by zachować zgodność z prawem.