Эволюция китообразных

Современные виды отряда Китообразные.

Китообразные (киты, дельфины, морские свиньи) происходят от сухопутных предков, о чём свидетельствуют многие их признаки:

• дыхание атмосферным воздухом с помощью легких,
• кости плавников китообразных напоминают кости конечностей наземных млекопитающих,
• движение хвоста и изгибание позвоночника в вертикальной плоскости более характерно для бегущего млекопитающего, чем для плывущей рыбы, изгибающейся обычно в горизонтальной плоскости.

Вопрос о том, как наземные млекопитающие эволюционировали в морских, долгое время оставался загадкой из-за отсутствия ископаемых останков переходных видов. Однако благодаря открытию пакицета в 1992 году стало возможным прояснить ряд вопросов и увидеть стадии перехода наземных животных в морских.

Предки китообразных

Эволюционное древо китообразных (также включены копытные)

Традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожие на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности гиппопотамов. На основе этих данных предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название Cetartiodactyla для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета, наиболее древнего из известных предков китов.

Недавнее открытие рода Pakicetus, наиболее древнего из известных протокитоообразных, подтверждает молекулярные данные. Строение скелета пакицета показывает, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, протокитообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками».

Самые ранние животные из семейства китовых: пакицетиды или индохиус?

Пакицет. Реконструкция

Пакицеты были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из Пакистана») в раннем эоцене, около 50 миллионов лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытами на пальцах и с длинным тонким хвостом. С китами пакицета роднит устройство уха: слуховая булла пакицета, как и у кита, образовалась исключительно из барабанной кости. Форма ушной области пакицета весьма необычна и находит аналоги только у китообразных. Первоначально предполагалось, что ухо было приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицета подходят только для воздушной среды, и, если пакицет действительно предок китов, возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата. Как утверждает Тевиссен, зубы пакицета тоже напоминают зубы ископаемых китов.

Индохиус. Реконструкция

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях небольшого похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус обитал около 48 миллионов лет назад в Кашмире. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы, что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника.

Амбулоцетиды и ремингтоноцетиды

Ремингтоноцетид Кутхицетус. Реконструкция

Ambulocetus natans. Реконструкция

Наиболее примечательным из древних китов является амбулоцет, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила. Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных.

Близкими родственниками амбулоцета были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.

У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

Протоцетиды

Протоцет. Реконструкция

Родоцет. Реконструкция

Джорджиацет. Реконструкция

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцет, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцета состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протокетид вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацета с окаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацета проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.

О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцета.

Базилозавриды и дорудонтиды: полностью морские китообразные

Базилозавр. Реконструкция

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

Дорудон. Реконструкция

При всём сходстве с современными китами у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных. В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Появление эхолокации

Реконструкция сквалодона

Зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной дыни, отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти. Изучение черепов сквалодона (Squalodon) позволяет предположить первичное возникновение эхолокации именно у этого вида. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной.

Ранние дельфины

Скелет Xiphiacetus-а.

См. также «Дельфины, Развитие и анатомия (англ.)»

Ссылки

• BBC: Whale’s evolution
• Evolution of Whales Adapted from National Geographic, November 2001, Revised 2006 Dr. J.G.M. Thewissen
• Первые киты с ногами определили стиль плавания всех китов