Мангры

Мангры в Малайзии

Мангры (или мангровы) — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами. Распространены в тропиках, иногда в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют морские течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль. С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами. Мангровые леса заливаются водой приливов 10-15 раз в месяц и поэтому затоплены около 40 % общего времени. Мангровы могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников. С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины, топлива и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ), поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их сейчас восстанавливают.

Мангры, затопленные приливом

Распространение

Распространение мангров

Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании. Западноафриканские и американские тропики беднее манграми. Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, Южная Япония, Австралия и Новая Зеландия). На север мангры распространяются до 32° с.ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю.ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю.ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на Тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю.ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю.ш. препятствует сухость климата континента. Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, составляет около 18 млн га.

Структура

Мангры на острове Гаити

Древостой мангровых лесов обычно сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м. В Восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид, например Kandelia candel в Южной Японии или Laguncularia racemosa в Бразилии. Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии — наиболее устойчивые к соли мангровые растения. Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров. Внутреннюю зону предпочитают и эгицерасы, растущие по берегам рек в местах с менее солёной водой, и конокарпусы, а также виды пальм Нипа кустистая, Phoenix paludosa и др. Эта зона является полосой перехода к сухопутным влажнотропическим лесам.

Полог магрового леса настолько сомкнут, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта. На ветвях мангров встречаются эпифиты, характерен луизианский мох. Лиан и эпифитов мало.

Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангров от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость к любым изменениям, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью.

Биологические особенности мангровых растений

Пневматофоры Соннератии

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве, повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз.

Ходульные корни красного мангрового дерева

Корни

Для закрепления на зыбком илистом дне у растений имеются придаточные опорные укрепляющие, т. н. ходульные корни, обеспечивающие им дополнительную устойчивость. Ризофоровые могут иметь дисковидные корни, благодаря которым повышается устойчивость высоких деревьев. Отсутствие в илистой почве кислорода вызвало развитие растущих снизу вверх дыхательных корней — пневматофор. Пневматофоры могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную.

Солеустойчивость

Кристаллы соли на листе авиценнии морской

Все мангровые древесные растения являются галофитами, они приспособлены к повышенному содержанию соли. Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в тканях, особенно в старых листьях. Мангры имеют сочные, но жёсткие и кожистые листья. Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья у некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли. Старые листья могут иметь ёмкости с пресной водой.

Размножение

В столь суровой среде мангры выработали специальный механизм, помогающий их потомству выжить. У всех мангров плавучие семена, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многие мангров (например, красное мангровое дерево) характерна вивипария — прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева. После прорастания проросток растёт либо внутри плода (эгиалитус (Aegialitis), акантус (Acanthus), авиценния (Avicennia), эгицерас (Aegiceras)), либо через плод наружу (ризофора (Rhizophora), цериопс (Ceriops), бругиера (Bruguiera), нипа (Nypa)). После созревания сеянец может укорениться в месте падения или остаться плавать в воде, которая может переносить его на большие расстояния. Сеянцы способны переносить высыхание и оставаться в пассивном состоянии в течение недель, месяцев или даже более года до тех пор, пока не попадут в благоприятную среду.

Флора мангров

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников, принадлежащих к 20 родам, относящимся к 16 семействам, которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозах. Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах. Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4. Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангры Малайского архипелага. В целом в манграх Земли преобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам.

В следующем списке приведено количество видов мангров в каждом перечисленном роде и семействе растений.

Основные компоненты

Авиценния (Avicennia germinans)

Семейство	Род, число видов
Акантовые (Acanthaceae)	Авиценния (Avicennia), 8
Комбретовые (Combretaceae)	Лагункулария (Laguncularia), 1; Люмницера (Lumnitzera), 2
Пальмовые (Arecaceae)	Нипа (Nypa), 1 — Нипа кустистая (Nypa fruticans)
Ризофоровые (Rhizophoraceae)	Бругиера (Bruguiera), 6; Цериопс (Ceriops), 2; Канделия (Kandelia), 2; Ризофора (Rhizophora), 8
Соннератиевые (Sonneratiaceae)	Соннератия (Sonneratia), 5

Пальма Нипа кустистая в дельте Меконга (Вьетнам)

Менее значимые компоненты

Семейство	Род, число видов
Bombacaceae	Camptostemon, 2
Молочайные (Euphorbiaceae)	Excoecaria, 2
Дербенниковые (Lythraceae)	Pemphis, 1
Мелиевые (Meliaceae)	Ксилокарпус (Xylocarpus), 2
Мирсиновые (Myrsinaceae)	Эгицерас (Aegiceras), 2
Миртовые (Myrtaceae)	Осборния (Osbornia), 1
Pellicieraceae	Пеллициера (Pelliciera), 1
Свинчатковые (Plumbaginaceae)	Эгиалитус (Aegialitis), 2
Pteridaceae	Acrostichum, 3
Мареновые (Rubiaceae)	Scyphiphora, 1
Стеркулиевые (Sterculiaceae)	Эритьера (Heritiera), 3

Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, дисковидные корни. Цветки чаще всего собраны в небольшие верхоцветные соцветия, одиночные встречаются в пазухах листьев, опыляются ветром. Цвет лепестков неяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семенем. Зародыш ризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на материнском растении, у ризофоры остроконечной (Rhizophora mucronata) они там вырастают до 1 м.

Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другии мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания.

Соннератиевые представляют собой вечнозеленые деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные вертикальные выросты, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами, ночью — нектароядными летучими мышами, которых привлекает выделяемый цветками нектар. Плоды — быстроразлагающиеся ягоды. 5 видов рода соннератия распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара, в Азии до островов Хайнань и Рюкю, в Микронезии, на Зондских островах, вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Каледонии. Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая (Sonneratia alba) и соннератия сырная (Sonneratia caseolaris).

Из семейства мирисиновых в манграх наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы — древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для них характерны корни пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, которое как и у авиценний, прорастает ещё на дереве, но плода протыкает только после опадания. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum), широко распространён вдоль берегов Индийского и Тихого океанов от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий (Aegiceras floridum) произрастает исключительно в Меланезии.

Среди эпифитов много бромелиевых, в частности в американских манграх широко распространена тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) — похожее на лишайник цветковое растение, не имеющее корневой системы. Её ветвистые побеги могут вырастать до 8 м.

Фауна

Илистый прыгун Periophthalmus cantonensis

Животный мир мангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водной среды, так и сухопутные животные. В отличие от флоры, сухопутная лесная фауна мангров не очень отличается от фауны прилегающих лесов. В кронах обитают обезьяны, например, эндемик Калимантана листоядный носач; примером птиц могут служить попугаи. Среди ходульных корней и в кронах деревьев велико видовое разнообразие пауков, их паутины могут достигать 2 м в диаметре. Много летающих насекомых, особенно москитов. Много крабов. Виды крабов Grapsidae могут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанный водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными. В заливаемых водой местах живут устрицы и другие двустворчатые и брюхоногие моллюски. Различные виды промысловых рыб и ракообразных используют мангры как место для размножения.

Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощью жабр, но и прямо из воздуха через кожу. Благодаря особенностям строения грудных плавников прыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвоста забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях.

Экология

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, одни из самых продуктивных в мире. Используя фотосинтез, мангровые растения запасают в себе энергию и служат началом пищевых цепей для многих организмов, например через образовавшийся в результате распада листьев и древесины детрит. Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне. Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняет экологическая группа редуцентов. Процесс разрушения мангров начинают моллюски (корабельные черви) и равноногие ракообразные (например Sphaeroma), завершают морские грибы и бактерии. Корабельные черви и ракообразные могут поедать и растущие деревья, что препятствует чрезмерному загущению мангровых зарослей, способствует сохранению в них водотоков и постоянному поступлению питательных веществ.

Вид над водой и под водой у края мангровых зарослей

Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки. В местах своего произрастания мангровы способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящая почва. Мангровые ризофоровые могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются.

Большое количество органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуются гумус, гуминовые кислоты и даже торф. Это приводит к повышению кислотности воды и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины. Если материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован.

Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важны для защиты берегов от разрушающих воздействий океана, воспроизведения рыбы, создания местообитаний мелких животных континентального шельфа, мест гнездования птиц.

Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангры невозобновимыми ресурсами. Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды.

См. также

• Global 200#Global 200: Наземные экорегионы
• Мангры на территории США

Литература

• Hogarth, P. J.,. The Biology of Mangroves and Seagrasses. — 2008. — ISBN 978-0-19-856870-4. (англ.)
• Hogarth, P. J.,. The Biology of Mangroves. — 1999. — ISBN 0-19-850222-2. (англ.)
• Thanikaimoni, G.,. Mangrove Palynology. — 1986. — ISBN 0073-8336. (англ.)
• Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — 1986. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)

Ссылки

• Международная база данных о манграх и информационная система (GLOMIS) — на англ. языке
• История программы изучения мангров ЮНЕСКО — на англ. языке
• Растения мангр на www.mangrove.at — на англ. языке