Bivalvos

Bivalvos
Acephala, de Ernst Haeckel
Clasificación científica
Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Sen rango: Bilateria Superfilo: Lophotrochozoa Filo: Mollusca Clase: Bivalvia
Subclase
Anomalosdesmata Cryptodonta Heterodonta Paleoheterodonta Palaeotaxodonta Pteriomorphia

Os bivalvos (Bivalvia, do latín bi, duplicado, valva, porta de dúas follas ) son unha clase de moluscos mariños, de auga salobre ou auga doce e que viven tamén en ríos, estanques e lagos. Este grupo tamén tivo outros nomes no pasado como: Acephala (acéfalos, sen cabeza), Pelecypoda (Pelecípodos, pé en forma de machado) e Lamellibranchia (Lamelibranquios, con branquias en láminas).

Entre os animais que forman parte dos bivalvos atopamos as ostras, mexillóns, zamburiñas, ameixas, navallas, berberechos etc. No grupo hai unha gran variación de tamaño dende algunhas cunchas que miden entre 1 a 2 mm ata individuos xigantes como algunhas especies do xénero Tridacna que poden acadar máis de 1 metro de lonxitude e ate 225 kg de peso .

A meirande parte dos bivalvos son filtradores e sedentarios e polo tanto dependen das correntes ciliares producidas polas branquias para conseguir alimento. A diferenza doutros grupos como os cefalópodos non teñen unha verdadeira cabeza (teñen moi pouca cefalización) e carecen de rádula. Teñen o corpo comprimido lateralmente e un manto que ten no seu interior as vísceras, pero a súa principal característica é a de posuír dúas valvas.

Existen arredor de 30.000 especies da clase Bivalvia moitas das cales son comestibles e representan un valioso recurso económico en moitas rexións do mundo como é o caso de Galiza.

Características xerais

A cuncha

Artigo principal: Cuncha.

Vista interna da valva dun molusco bivalvo

A cuncha dos bivalvos é a parte externa do corpo do animal, a modo dun exoesqueleto, e componse de dúas valvas están artelladas entre elas que poden pecharse deixando as vísceras protexidas no interior. As dúas valvas son calcarias e únense pola bisagra (charnela) dorsal e xeralmente son case simétricas. Na bisagra hai unha serie de dentes que axudan no proceso de encaixe das valvas e evitan a súa torsión.

Ocasionalmente, a cuncha tamén pode conter aragonita, que forma unha capa nacarada, a máis interna da cuncha (como no xénero Pterioida) e que pode producir o nácar ou provocar o desenvolvemento das perlas.

A cuncha comeza a formarse no estadio de larva velixer. Primeiro segrega unha substancia chamada coquiolina que forma unhas pequenas valvas e logo a substancia séguese a engadir aos bordes das valvas formando un crecemento concéntrico. Cando a larva velixer vai ao fondo, segue crecendo pero máis rapidamente do lado ventral da cuncha formándose entón unha elevación chamada umbo que indica a posición da parte máis antiga da cuncha.

O manto está unido á superficie interna das valvas e termina en tres repregamentos dos que o máis externo segrega sucesivas capas de cuncha.

En xeral, a cuncha está formada por tres capas:

• Periostracum (periostraco): é a capa máis externa, formada no bordo interno da cuncha e composta dunha sustancia orgánica córnea chamada conchiolina. É a capa que lle dá cor á cuncha e ás veces outórgalle un aspecto amarelado, acastañado ou escuro á parte externa . O periostracum pode conter pelos e pode desprenderse da cuncha cando se deixa secar.
• Ostracum (ostraco): é a capa intermedia, formada por calcita disposta en forma prismática para darlle máis consistencia a cuncha, de aí que ás veces se lle chame capa prismática. Tamén posúe moléculas proteicas que forman unha matriz.
• Hipostraco ou capa nacarada: é a capa interna, formada por numerosas e finas capas superpostas de aragonita e ás veces calcita, dispostas paralelamente á superficie del manto. Nalgunhas especies o manto segrega esta capa arredor de corpos estraños formando unha perla.

Vista dorsal das valvas dun bivalvo

A secreción de nácar desaparece nas zonas onde os músculos se insiren nas valvas e forman impresións musculares. As impresións musculares máis grandes prodúcenas os músculos adutores que son os que pechan as valvas. Algúns bivalvos teñen un músculo adutor anterior e outro posterior e outros só teñen o posterior, que se atopa nunha posición máis centrada na cuncha. Existen outros músculos que deixan impresións como o orbicular que, entre outras funcións, serve para a retracción dos sifóns. Tamén hai un par de músculos retractores anteriores e un par de músculos retractores posteriores que serven para o movemento do pé .

As dúas valvas da cuncha mantéñense unidas por un ligamento que está integrado por dúas partes: o tensilium (ligamento externo) e o resilium (ligamento interno). O ligamento abre as cunchas.

En definitiva, a cuncha é un exoesqueleto que serve no só como protección fronte aos depredadores e para evitar os danos mecánicos, senón tamén para a inserción dos músculos.

O manto e as vísceras

Anatomía interna dunha ameixa

O manto é un repregamento laminar delgado e brando que envolve toda a masa visceral do animal. As súas células precipitan o carbonato de calcio do sangue para facer crecer a cuncha, os dentes e os ligamentos. Os bordos do manto poden ser lisos ou ter extensións sensoriais ou ollos primitivos (ollos paleais). O manto permanece unido á cuncha por moitos músculos retractores do manto, de pequeno tamaño, que están dispostos nunha estreita liña ao longo do interior da cuncha. Este liña deixa unha marca redondeada que adoita ser claramente visible no interior de cada valva e leva o nome de liña paleal. Ás veces ten un entrante ou seo paleal, producido pola presenza de sifóns, que son uns condutos que serven para a entrada e saída de auga do interior, e que se coñecen cos nomes de sifón inhalante (entrada) e sifón exhalante (saída). As especies de bivalvos que viven enterradas no substrato adoitan ter longos sifóns que ás veces poden retraer no interior do manto na zona do seo paleal.

Anatomía interna dunha ostra

Na parte posterior do corpo aparece un espazo onde desembocan os órganos excretores (nefridios), dixestivos (ano) e sexuais (gonóporos) e onde se atopan as branquias (ctenidios), espazo que leva o nome de cavidade paleal.

As vísceras están situadas no lado inferior, e con elas aparece un pé con forma de machada, con función locomotora e escavadora, e que ten un suco fino na cara posterior. Tralo pé atópase a glándula do biso que produce o chamado biso, que lle serve ao animal para fixarse ao substrato. Este se compón dun tallo (eixo groso e curto), filamentos e unha placa adhesiva, que é a que produce a verdadeira ancoraxe debido a unha substancia que baixa polo suco do pé e que se endurece ao contacto coa auga. A bolsa de polichinela é posterior ao biso e contén as gónadas, presentando unha cor branca nas femias mentres que nos machos é dun ton amarelo .

Aparato dixestivo

A boca atópase no extremo anterior do animal, sendo o ano posterior.

A boca está rodeada por unhas expansións (4 ou máis) que levan o nome de palpos e que serven para captar o alimento procedente das branquias, logo pasa a un curto esófago e de aí a un estómago, que é oco e con cámaras (anterior e posterior) comunicadas por un cego.

O saco do estilo cristalino é alongado e paralelo ao intestino medio e contén enzimas dixestivos. A parte de intestino entre o estómago e o recto chámase intestino medio e ten un suco na súa parede interna. O ano está cerca dos sifóns.

A glándula dixestiva ou hepatopáncreas é unha masa que rodea tanto ao estómago como ao intestino e contén numerosos cegos moi ramificados que comunican co estómago por uns túbulos (túbulos primarios). No hepatopáncreas é onde se acumula a maioría das biotoxinas que poden producir problemas para o consumo humano, por exemplo no caso do mexillón ou da viera.

Sistema nervioso

O sistema nervioso dos bivalvos comprende 3 pares de ganglios que son: os cerebropleurais supraesofáxicos; os pedios, que están na base do pé; e os viscerais, situados detrás do pé. Os ganglios están conectados por un par de longos cordóns nerviosos.

Os órganos dos sentidos non están moi desenvolvidos. Entre eles atopamos os seguintes:

• Estatocistos: acostuman ser dous e están situados no pé. Informan da posición do mesmo.
• Osfradios: son dous, e atópanse na cavidade do manto, na proximidade das branquias. Son quimiorreceptores que teñen como función analizar a calidade da auga que vai entrar nas branquias.
• Fotorreceptores: teñen ocelos que, nalgúns casos como nas vieiras (Pecten, Chlamys) teñen unha ringleira de pequenos ollos azuis ao longo de cada bordo do manto. Cada ollo ten unha córnea, o cristalino e capa pigmentada da retina.
• Células e tentáculos sensoriais: distribuídos por todo o corpo pero máis abundantes cerca do bordo do manto.

Aparato circulatorio

Está formado por un corazón dorsal, pechado nun pericardio. Posúe 3 cámaras: dúas aurículas laterais e un ventrículo e late lentamente (0,2 a 30 veces por minuto). O sangue é impulsado cara as dúas aortas (anterior e posterior), que se ramifican en vasos máis pequenos que penetran nos distintos órganos. O sangue desemboca en seos e pasa ao seo ventral, de aí ao nefridio e logo vai ás veas aferentes das branquias, onde se osixena, para volver ao corazón polas veas branquiais eferentes. A circulación polo tanto é aberta e o sangue carece en xeral de pigmentos respiratorios aínda que algunhas especies posúen hemoglobina ou hemocianina.

Aparato excretor

Ten un par de riles (nefridios) en forma de U que se abren na cavidade pericárdica a través duns poros (nefridióporos). Os nefridios están moi relacionados co funcionamento do aparato circulatorio.

Aparato respiratorio

A respiración prodúcese mediante branquias chamadas ctenidios, que teñen unha dobre misión: por unha parte están moi modificadas para filtrar o alimento, e pola outra interveñen no propio proceso respiratorio.

As branquias son dous pares e están situadas a ámbolos dous lados do corpo, na cavidade paleal, entre o pé e o manto. Nos bivalvos son uns órganos de gran tamaño, con aspecto laminar e no extremo anterior están os palpos labiais que recollen o alimento filtrado polas branquias e o conducen á boca. Existe un incremento da complexidade das branquias dentro das distintas ordes dos bivalvos, e así temos dende branquias sinxelas tipo ctenidio, non empregadas na alimentación (dos protobranquios); branquias repregadas, empregadas na recollida de alimento (dos filibranquios); branquias compostas de filamentos repregados con unións nas que atravesan vasos sanguíneos (dos eulamelibranquios); e, por último, branquias substituídas por septos musculares (dos septibranquios).

O funcionamento das branquias débese a que estas teñen uns cilios vibrantes que xeran correntes de auga continua que achega o osíxeno e os nutrientes que o animal precisa, ao mesmo tempo que lle dá saída aos excrementos e os produtos das gónadas. A corrente penetra polo poro inhalante e sae polo poro exhalante. As branquias preparan o plancto recollido da auga filtrada en forma de cordóns de mucus que son conducidos á boca grazas aos palpos labiais.

Alimentación

A gran maioría dos bivalvos son filtradores así temos que a capacidade filtradora dalgúns mexillóns é de 5 litros de auga cada hora, e a dunha ostra de 26 litros. No estómago hai unha estrutura alongada e xelatinosa chamada estilo cristalino que se mantén xirando por medio de cilios no saco do estilo. Esta rotación libera enzimas, como a amilase, que se mesturan co alimento que leva o moco para producir a dixestión dos nutrientes. Os bivalvos son os únicos moluscos que perderon a cartilaxe do odontóforo e a rádula na súa transición a unha alimentación por filtración.

Existen algunhas especies que obteñen o alimento doutro xeito:

• Así temos que exemplares de Nucula e Yoldia teñen unha probóscide adxunta aos palpos labiais que lles serve para recoller partículas de alimento que sobresaen da area.
• As bromas (familia Terenidinae) escarvan o seu tobo na madeira e aliméntanse das partículas que extraen. Teñen bacterias simbióticas nun órgano especial que produce celulase que serve para dixerir a madeira.
• As ameixas xigantes obteñen gran parte da súa nutrición dos produtos da fotosíntese das algas simbióticas que viven no manto.
• Os septibranquios atraen crustáceos e outros pequenos organismos mediante correntes de auga creadas pola acción de bombeo producida na cavidade do manto.

Locomoción

Debuxo do biso dun mexillón cebra

A maioría dos bivalvos empregan o pé na súa locomoción. O movemento prodúcese mediante a extensión do mesmo entre as valvas. O sangue bombéase ao pé e este incha e dilátase actuando como se fora unha áncora que o fixa ao substrato. Logo os músculos lonxitudinais do pé contraense para acurtar o pé e tirar do animal cara adiante.

• Algúns xéneros como Cardium (berberecho por exemplo) producen unha contracción brusca do pé que lle axuda a executar poderosos movementos de fuxida cando é atacado por algún depredador como por exemplo unha estrelamar.
• Outros xéneros como Pecten ou Chlamys (viera, zamburiña, por exemplo) nadan propulsadas por chorros de auga que producen ao pechar as valvas bruscamente e que, ademais, cos bordos do manto, poden dirixir voluntariamente, co que poden desprazarse case en calquera dirección.
• Outros bivalvos son sésiles, como o xénero Ostrea (ostras, por exemplo) polo que pasan a súa vida permanentemente adheridas ao substrato ao a obxectos (rochas etc.).
• Outros bivalvos que tamén se fixan mediante o biso ao substrato poden, a diferenza das ostras, segregar o biso varias veces ao longo da súa vida (como o xénero Mytilus (mexillón, por exemplo), e fan isto mediante un mecanismo de secreción de filamentos do biso no que o pé se estende e forma un filamento, logo o pé retráese, o filamento alóngase e a substancia endurécese en contacto coa auga.
• Algúns bivalvos perforan a madeira e incluso aliméntanse dela, xa que teñen unhas valvas que poden raspala, como o xénero Teredo. Outros chegan a perforar incluso rochas.

Reprodución e desenvolvemento

Os bivalvos presentan en xeral sexos separados (dioicos), aínda que algúns poucos grupos poden ser hermafroditas. O aparato reprodutor é sinxelo, cun par de gónadas que se abren nuns gonoductos. Os gametos descárganse na cámara suprabranquial e son, na meirande parte dos casos, fecundados no exterior. O embrión pasa por varias etapas larvarias: trocófora, velixer e algunhas especies como as ameixas producen gloquidios, que son pequenas larvas con cuncha que son parasitos obrigados e adoitan adherirse ás branquias dun peixe.

Clasificación

Segundo a clasificición feita en Malakos temos as segintes categorías:

• Clase Bivalvia Linneaus, 1758
  • Subclase Protobranchia Linneaus, 1758
    • Orde Solemyida
    • Orde Nuculida
  • Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944
    • Orde Arcida
    • Orde Mytilida
    • Orde Pteriida
    • Orde Limida
    • Orde Ostreida
  • Subclase Paleoheterodonta Newell, 1965
    • Orde Tigoniida
    • Orde Unionida
  • Subclase Heterodonta Neumayr, 1884
    • Orde Veneroida
    • Orde Myida
  • Subclase Anomalodesmata Dall, 1889
    • Orde Pholadomyida

Segundo a clasificación feita na Universidade do Estado de Washington(Natural History Museum)

• CLASE Bivalvia
  • Subclase Paleotaxodonta
    • Orde Nuculoida
      • Superfamilia Nuculacea
        • Familia Nuculidae
        • Familia Nuculanidae
        • Familia: Malletiidae
  • Subclase Cryptodonta
    • Orde: Solemyoida
      • Superfamilia Solemyacea
        • Familia Solemyidae
  • Subclase Pteriomorpha
    • Orde Arcoida
      • Superfamila Arcacea
        • Familia Arcidae
        • Familia Noetiidae
        • Familia Cuculaeidae
      • Superfamilia Limopsacea
        • Familia Limopsidae
        • Familia Glycymerididae
        • Familia Manzanellidae
        • Familia Philobryidae
    • Orde Mytiloida
      • Superfamilia Mytilacea
        • Familia Mytilidae
      • Superfamilia Pinnacea
        • Familia Pinnidae
    • Orde Pterioida
      • Superfamilia Pteriacea
        • Familia Pteriidae
        • Familia Isognomonidae
        • Familia Malleidae
      • Superfamilia Pectinacea
        • Familia Pectinidae
      • Superfamilia Ostreacea
        • Familia Gryphaeidae
        • Familia Ostreidae
        • Familia Plicatullidae
        • Familia Spondylidae
        • Familia Dimyidae
      • Superfamilia Anomiacea
        • Familia Anomiidae
      • Superfamilia Limacea
        • Familia Limidae
  • Subclase Paleoheterodonta
    • Orde Unionoida
      • Superfamilia Unionacea
        • Familia Unionidae
    • Orde Trigonioida
      • Superfamilia Trigoniacea
        • Familia Trigoniidae
  • Subclase Heterodonta
    • Orde Veneroida
      • Superfamilia Lucinacea
        • Familia Lucinidae
        • Familia Fimbriidae
        • Familia Thyasiridae
        • Familia Ungulinidae
      • Superfamilia Chamacea
        • Familia Chamidae
      • Superfamilia Galeommatacea
        • Familia Galeommatidae
        • Familia Erycinidae
        • Familia Kellidae
        • Familia Leptonidae
        • Familia Montecutidae
        • Familia Chlamydoconchidae
      • Superfamilia Carditacea
        • Familia Carditidae
        • Familia Condylocardiidae
      • Superfamilia Crassatellacea
        • Familia Astartidae
        • Familia Crassatellidae
      • Superfamilia Cardiacea
        • Familia Cardiidae
      • Superfamilia Tridacnacea
        • Familia Tridacnidae
      • Superfamilia Mactracea
        • Familia Mactridae
        • Familia Mesodesmatidae
      • Superfamilia Solenacea
        • Familia Solenidae
        • Familia Cultellidae
      • Superfamilia Tellinacea
        • Familia Tellinidae
        • Familia Donacidae
        • Familia Psammobiidae
        • Familia Scrobiculasriidae
        • Familia Semelidae
        • Familia Solecurtidae
      • Superfamilia Gaimardiacea
        • Familia Gaimardiidae
      • Superfamilia Arcticacea
        • Familia Arcticidae
        • Familia Bernardinidae
        • Familia Trapeziidae
      • Superfamilia Glossacea
        • Familia Glossidae
        • Familia Vesicomyidae
      • Superfamilia Veneracea
        • Familia Veneridae
        • Familia Petricolidae
        • Familia Cooperellidae
      • Superfamilia Corbiculacea
        • Familia Pisidiidae
      • Superfamilia Dreissenacea
        • Familia Dreissenidae
    • Orde Myoida
      • Superfamilia Myacea
        • Familia Myidae
        • Familia Corbulidae
      • Superfamilia Gastrochaenidae
        • Familia Gastrochaenidae
      • Superfamilia Hiatellidae
        • Familia Hiatellidae
      • Superfamilia Pholadacea
        • Familia Pholadidae
        • Familia Teredinidae
  • Subclase Anomalodesmata
    • Orde Pholadomyoida
      • Superfamilia Pholadomyacea
        • Familia Pholadomyidae
      • Superfamilia Pandoracea
        • Familia Pandoridae
        • Familia Cleidothaeridae
        • Familia Lyonsiidae
        • Familia Myochamidae
        • Familia Periplomatidae
        • Familia Thraciidae
      • Superfamilia Poromyacea
        • Familia Poromyidae
        • Familia Cuspidariidae
        • Familia Verticordiidae
      • Superfamilia Clavagellacea
      • Familia Clavagellidae

Véxase tamén

• Molusco
• Marisqueo

Ligazóns externas

• Imaxes e clasificación dos bivalvos (en inglés)
• Malacoloxía (en castelán)