Хищные

Хищные
Взрослый самец-лев и львёнок поедают тушу африканского буйвола
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Млекопитающие Подкласс:  Звери Инфракласс:  Плацентарные Надотряд:  Laurasiatheria Отряд:  Хищные
Международное научное название
Carnivora (Bowdich, 1821)
Подотряды
Кошкообразные (Feliformia) Псообразные (Caniformia)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   180539 NCBI   33554 EOL   7662

Хищные (лат. Carnivora — «плотоядные») — отряд плацентарных млекопитающих (Mammalia), состоящий из подотрядов псообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). 15 современных семейств хищных содержат около 270 видов в 110 родах и распространены почти по всему миру. Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных. Хищных иногда также делят на две группы, сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни: сухопутные хищные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia)

Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro (род. п. carnis) «мясо» и vorare «пожирать, проглатывать».

Многие хищные питаются не только мясом. Медвежьи (Ursidae) являются оппортунистическими всеядными, а некоторые виды, такие как большая панда и вовсе специализируются на растительном питании. У малых панд, барсуков, олинго, кинкажу, енотов-полоскунов и енотовидных собак растительная пища также составляет значительную, если не основную часть их меню. Гиены и псовые (волки, койоты, шакалы, лисы) поедают арбузы и дыни на бахчах и упавшие на землю фрукты. Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода по пустыне Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела.

В то же время есть млекопитающие, которые по зоологической классификации не относятся к отряду хищных, но охотятся ради еды на других животных. Это серые крысы, ежи, кроты, землеройки, хомяки, оленьки, некоторые обезьяны (бабуины, шимпанзе), опоссумы, броненосцы и прочие.

Зоологи делают различия между хищными (плотоядными) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксонометрической единицей (таксоном). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных, таких как акулы, крокодилы, хищные птицы и тероподы.

Физиология

Общие сведения

Хищные по своему облику весьма разнообразны и содержат таких внешне непохожих друг на друга представителей, как мунго и моржи. Помимо ластоногих к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от грубых форм, как у медведей до изящных форм, как у семейства кошачьих. Величина варьирует от маленькой ласки, вес которой всего 35—70 г, до огромного южного морского слона, масса которого составляет свыше 4 т и который является одним из крупнейших млекопитающих.

Череп и челюсти

Череп рыжей лисицы. «Хищные зубы» находятся на 20 сантиметре

Челюсть сухопутных семейств хищных построена по следующей зубной формуле: резцы 3/3, клыки 1/1, премоляры 4/4, моляры 3/3. В зависимости от вида зубы выглядят по-разному, однако клыки, как правило, сильно увеличены. У почти всех видов по шесть маленьких резцов в верхней и нижней челюсти. Немногие исключения составляют губач, у которого их в верхней челюсти четыре, чтобы через промежутки в зубах всасывать насекомых, а также калан, у которого четыре резца в нижней челюсти.

У всех сухопутных хищных помимо этого имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищные зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищные зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиен эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных, таких как медвежьи и енотовые, они выражены слабее. Остальные моляры хищных в отличие от хищных зубов более мелкие. Количество моляров у некоторых семейств, например кошачьих, сокращено.

Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу и состоят из одной или двух пар резцов, относительно незаметных клыков и 12—24 равномерных моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.

Для черепа хищного животного характерна выступающая скуловая дуга и крупная височная впадина, в которой расположены височные мышцы, важные для сильного укуса. Она соединена также с глазницей. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

Конечности

Австралийский морской лев с видоизменёнными конечностями

У хищных имеется по четыре или пять пальцев на каждой из лап. Большой палец не противопоставляется другим пальцам и у некоторых видов атрофирован либо редуцирован. Кости запястья, как правило, сросшиеся, благодаря чему суставы более крепкие. Ключица как у ластоногих, так и у других семейств редуцирована или полностью отсутствует. Её функция у других млекопитающих заключается в том, чтобы обеспечить конечностям возможность двигаться в стороны. Однако, у хищных, которые прежде всего приспособлены к преследованию добычи, конечности двигаются главным образом лишь вперёд и назад. Некоторые хищные, такие как представители кошачьих и псовых, ходят на пальцах, в то время как медведи опираются на ступни. Особенность кошачьих и виверровых — умение втягивать когти. Конечности ластоногих сильно адаптированы к водной среде обитания и преображены в ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками.

Органы

Из-за как правило невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга.

Распространение

Хищные, имеющие в своём составе около 270 видов, являются одним из наиболее разветвлённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах и даже в Антарктиде (только на побережьях).

Все семейства котообразных, за исключением самих кошачьих, которые обитают и в Новом Свете, ограничены Старым Светом. У двух семейств котообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке, соответственно. Среди псообразных почти по всему миру распространены псовые, медвежьи и куньи и изначально отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде. Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем, относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке, пандовые — в Азии, енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.

Среда обитания хищных весьма разнообразна, существует лишь мало жизненных пространств, которые они не населяют. Хищные встречаются от пояса пакового льда до пустынь и тропических лесов.

Образ жизни

Социальное поведение

Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы), другие в колониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих индивидуальный образ жизни (леопарды, медведи).

Питание

Большинство хищных — плотоядные животные. Потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. Большая часть хищных является, однако, всеядными, то есть их рацион дополняют и другие виды пищи, такие как ягоды или травы. Многие малые хищные, такие как мангусты, а также более крупные (большеухая лисица, земляной волк, губач) питаются в том числе и беспозвоночными, преимущественно насекомыми. У некоторых видов хищных, таких как барсук, енотовидная собака, малая панда, большая панда, пальмовая циветта, олинго и кинкажу, растительная пища является даже первостепенной, если не единственной. Тем не менее, классические хищники входят в именно этот отряд.

Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи как правило тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением. Куницы способны следовать за быстро лазающими в деревьях белками, хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых, такие как морские слоны, могут нырять на глубину до 1000 м. Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии, а горностай может убить кролика, весящего в несколько раз больше его самого. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку.

Размножение

Большинство видов хищных рождают детёнышей лишь один раз в год, однако у более мелких видов это бывает и по нескольку раз. У больших кошек и медведей между рождением детёнышей проходит, как правило, два или три года. Продолжительность беременности варьирует от 50 до 115 дней. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию.

У некоторых куньих и медведей встречается замедление развития эмбриона. Этот механизм продлевает беременность и обеспечивает рождение детёныша в наиболее благоприятное время года.

Систематика

Внешняя систематика

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиотерий — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются непарнокопытные. Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм лавразиотерий:

 Лавразиотерии (Laurasiatheria)
    ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)
    └─ Scrotifera
        ├─ Рукокрылые (Chiroptera)
        └─ Fereuungulata
            ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
            └─ Zooamata
                ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)
                └─ Ferae
                    ├─ Панголины (Pholidota)
                    └─ Хищные (Carnivora)

В то время как о правомерности таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиотерий остаётся предметом научных дискуссий.

Внутренняя систематика

Отряд хищных состоит из двух подотрядов, 15—16 семейств и насчитывает более 250 видов

Подотряд Псообразные подразделяется на следующие семейства:

• Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисы
• Енотовые (Procyonidae) — еноты
• Медвежьи (Ursidae) — медведи и панды
• Ушастые тюлени (Otariidae)
• Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки и выдры
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Скунсовые (Mephitidae или Miphelidae) — скунсы
• Настоящие тюлени (Phocidae)
• Моржовые (Odobenidae)

Подотряд Кошкообразные:

• Кошачьи (Felidae) — все кошки: домашние, дикие, малые и большие.
• Гиеновые (Hyaenidae) — гиены и земляной волк
• Мангустовые (Herpestidae) — мангусты, сурикаты и др.
• Виверровые (Viverridae) — циветты и др.
• Нандиниевые (Nandiniidae) — единственный вид африканская пальмовая циветта.
• Мадагаскарские виверры (Eupleridae) — эндемики Мадагаскара (10 видов в семи родах) — фосса, мунго и фаналука

В некоторых классификациях рассматривают подотряды Arctoidea (волчьи, енотовые и медвежьи, другой вариант — куньи, медвежьи и ластоногие) и Aeluroidea (остальные семейства Fissipedia).

Эволюционная история

В палеоцене и эоцене (66 — 40 млн лет назад) на Земле жили мезонихии —копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Самым крупным из них был эндрюсарх, - длина тела до 3,5 метров (без 1,5 метрового хвоста), высота в плечах до 1,6 метров и вес до 1 тонны. Эндрюсарх был самым крупным известным сухопутным хищным млекопитающим всех времён.

Древнейший представитель отряда хищных млекопитающих Dormaalocyon latouri известен из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден.

Разделение на псообразных и кошкообразных

Согласно традиционному мнению, хищные ещё в раннем палеоцене разделились на две крупные эволюционные линии — кошкообразных и псообразных. Наиболее древним из первых считалось семейство виверравиды (Viverravidae), ранние окаменелые останки которого датируются палеоценом. Одним из его представителей был род небольших древесных обитателей Protictis. Самой ранней группой псообразных считались миациды (Miacidae), появившиеся в позднем палеоцене (вначале их даже считали предками всех хищных). Их лапы были гибкими, что свидетельствует о способности лазать, а в пасти было 44 зуба, среди которых уже были развиты хищные зубы.

Более новые исследования указывают, однако, на то, что виверравиды и миациды не являются прямыми предками обеих эволюционных линий хищных и не принадлежат к краун-группе отряда Carnivora (в современных классификациях их включают либо в этот отряд, либо в более широкий таксон «хищнообразных» — Carnivoramorpha). При этом миациды не являются монофилетической группой.

Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, обе эволюционные линии хищных разделились около 43 миллионов лет назад.

Развитие кошкообразных

Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды, очень походившие на кошачьих, однако выделяемые в отдельное семейство. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis.

Первым представителям кошачьих был Proailurus, появившийся в олигоцене и миоцене в Европе. Его размер соответствовал размеру оцелота. В миоцене кошачьи мигрировали в Северную Америку и быстро вытеснили живших там нимравид. В плиоцене они появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен, всегда ограничивался Старым Светом.

В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены останки вида Panthera blytheae, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад.

Литература

• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1989.
• Корытин С. А.  Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд. — М.: [Изд-во ЛКИ]: URSS [дистрибьютор], 2007. — 224 с.

Ссылки

• Характеристика отряда хищных
• Хищные — система отряда из 4 надсемейств СССР на сайте Зоологического музея Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова