Насеко́мые с по́лным превраще́нием (лат.Metabola[1]; известна также под названиями Holometabola[2][3] и Endopterygota[4][5] — группа насекомых из подкласса крылатые насекомые (Pterygota), которые проходят особым образом усложненный метаморфоз: перед превращением в имаго они вместо похожих возрастов личинки или нимфы проходят резко различающиеся стадии личинки и куколки. Личинка непохожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протопероны (предшественники крыльев), непитающаяся, ведёт неактивный образ жизни, обычно малоподвижная или неподвижная. Только некоторые группы (комары и ручейники) обладают подвижными куколками. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться[6]).
Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями — гиперметаморфоз.
Наиболее яркой аутапоморфиейMetabola является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (т. е. личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Metabola и законсервировались, так что они были унаследованы всеми Metabola, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Metabola — неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка Metabola строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Metabola эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях Metabola.
Можно предположить, что личинки первых Metabola были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.
Куколка верблюдки и её сброшенная личиночная шкурка
Голова, грудь и первый сегмент брюшка личинки верблюдки
Куколка самки верблюдки
Взрослая самка верблюдки
Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Metabola можно записать следующим образом.
Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
В ходе превращения личинки в куколку всё расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике Metabola нам неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
Личинка утратила расчленение лапки.
Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Metabola, кроме Meganeuroptera, все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти, только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Metabola.
Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).
↑Kluge N. J. 2010. Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda. // Bionomina 1: 15–55 [1]
↑Wiegmann B. M., J. Kim. and M. D. Trautwein. 2009.Holometabolous insects (Holometabola). Pp. 260-263 in The Timetree of Life. S. B. Hedges and S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
↑Krenn H. W. (2007). Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? — Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 65 (1), pp. 7–14. Текст(англ.)
↑Kristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237–253. Аннотация, текст(англ.)(Проверено 7 февраля 2010)
