Voir aussi les fichiers :
. ¤ Buttiauxella, ¤ Citrobacter, ¤ Edwardsiella, ¤ Escherichia (à l'exception de Escherichia coli), ¤ Hafnia, ¤ Klebsiella, ¤ Moellerella, ¤ Morganella, ¤ Plesiomonas, ¤ Proteus, ¤ Raoultella, ¤ Serratia, ¤ Trabulsiella, ¤ Yersinia enterocolitica, ¤ Yersinia enterocolitica-like et ¤ Yersinia ruckeri.
. ¤ "Nomenclature des salmonelles".
. ¤ "Glossaire de nomenclature bactérienne" (pour la définition de certains termes, comme Candidatus, Commission Judiciaire, genomospecies, synonymes homotypiques, synonymes hétérotypiques, Request for an Opinion...).

La famille des Enterobacteriaceae*, proposée par Rahn en 1937, a été omise des Approved Lists of Bacterial Names suite à une "Request for an Opinion" formulée par Lapage. La Commission Judiciaire a cependant décidé que cette nomenclature était validement publiée et qu'elle devait être incorporée dans les Approved Lists. De fait, la famille des Enterobacteriaceae a été incluse dans la version corrigée des "listes approuvées des noms bactériens" publiée en 1989.
La tribu est un rang hiérarchique qui tombe en désuétude et les tribus citées dans les Approved Lists (Erwinieae, Escherichieae, Proteeae, Salmonelleae et Serratieae) sont des nomenclatures qui ne sont plus guère utilisées à l'exception de la tribu des Proteeae (depuis le 01 janvier 2000, au moins sept articles mentionnant cette tribu sont recensés dans PubMed).

L'ordre des "Enterobacteriales" a été proposé dans la deuxième édition du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology". Cet ordre est cité sans nom d'auteur ce qui ne permettra pas de l'inscrire dans une liste de validation.
La description de l'ordre des "Enterobacteriales" est identique à celle de la famille des Enterobacteriaceae et sa création est liée à la ligne de conduite adoptée par la deuxième édition du "Bergey's Manual" qui classe tous les taxons (à l'exception de quelques taxons incertae sedis) dans un rang hiérarchique d'un niveau supérieur.

L'analyse des séquences des ARNr 16S permet de placer la famille des Enterobacteriaceae dans la classe des ¤ Gammaproteobacteria (phylum des ¤ "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria" ou "Eubacteria"). Au sein de cette classe, la famille des Enterobacteriaceae est phylogéniquement apparentée aux familles des Alteromonadaceae, Vibrionaceae, Aeromonadaceae et Pasteurellaceae.
Au sein des Enterobacteriaceae, les pourcentages d'hybridation ADN-ADN, obtenus entre les espèces d'un même genre, sont généralement supérieurs à 20. De même, en règle générale, un pourcentage supérieur à 20 est obtenu lorsque les hybridations ADN-ADN sont effectuées entre les souches types des espèces types des divers genres et la souche type de Escherichia coli (le genre Escherichia est le genre type de la famille et Escherichia coli est l'espèce type du genre Escherichia). Les espèces des genres Edwardsiella, Hafnia, Photorhabdus, Plesiomonas, Proteus, Providencia, Yersinia et Xenorhabdus font cependant exception à cette règle. Inversement, les homologies ADN-ADN montrent clairement que les quatre espèces du genre Shigella et Escherichia coli forment une unique genomospecies. Bien que la nomenclature de Escherichia coli ait priorité, le genre Shigella est conservé pour des raisons épidémiologiques et médicales.

Le 1er janvier 1980, les Approved Lists citent les genres Calymmatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Enterobacter, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Obesumbacterium, Pectobacterium, Plesiomonas, Proteus, Providencia, Salmonella, Samsonia, Shigella, Xenorhabdus et Yersinia.
Depuis la parution de ces listes, le nombre de genres s'est considérablement accru et, à la date du 20 février 2006, 46 genres ont été validement publiés au sein de la famille des Enterobacteriaceae : Alterococcus, Arsenophonus, Brenneria, Buchnera, Budvicia, Buttiauxella, Calymmatobacterium, Cedecea, Citrobacter, Dickeya, Edwardsiella, Enterobacter, Erwinia, Escherichia, Ewingella, Hafnia, Klebsiella, Kluyvera, Koserella, Leclercia, Leminorella, Moellerella, Morganella, Obesumbacterium, Pantoea, Pectobacterium, Photorhabdus, Plesiomonas, Pragia, Proteus, Providencia, Rahnella, Raoultella, Saccharobacter, Salmonella, Samsonia, Serratia, Shigella, Sodalis, Tatumella, Thorsellia, Trabulsiella, Wigglesworthia, Xenorhabdus, Yersinia et Yokenella.
Les genres Koserella** et Calymmatobacterium*** sont, respectivement, des synonymes ultérieurs et hétérotypiques des genres Yokenella et Klebsiella, si bien que le nombre de genres différents et validement publiés est de 44.
À ces 44 genres, il convient de rajouter un genre appartenant à la catégorie Candidatus : "Candidatus Phlomobacter".

Le nombre des espèces est plus difficile à apprécier car de nombreuses espèces ont été reclassées dans d'autres genres sous la forme de nouvelles combinaisons, la nomenclature de Yersinia pseudotuberculosis subsp. pestis**** a été rejetée, quelques espèces citées dans les Approved Lists of Bacterial Names sont des synonymes homotypiques***** et la nomenclature de Proteus inconstans n'est plus utilisée******. À la date du 20 février 2006, le nombre d'espèces différentes et validement publiées semble être de 170.
À ce nombre se surajoutent deux espèces placées dans la catégorie Candidatus : "Candidatus Arsenophonus triatominarum" et "Candidatus Phlomobacter fragariae".
Pasteurella lymphangitidis, espèce décrite en 1990 par Sneath and Stevens appartient certainement à la famille des Enterobacteriaceae, mais ce taxon n'a pas encore été renommé.

D'autres genres comme "Aquamonas", "Aranicola", "Averyella" ou "Tiedjeia" n'ont pas encore fait l'objet d'une publication valide et il en va de même pour de nombreuses espèces ainsi que pour les groupes caractérisés par l' "Enteric Reference Laboratory" des "Centers for Disease Control and Prevention" (Enteric Group 58, Enteric Group 60, Enteric Group 68, Enteric Group 69...). Selon Brenner et Farmer, d'ici une vingtaine d'années, la famille des Enterobacteriaceae pourrait compter environ 60 genres et plus de 225 espèces.

Traditionnellement, la définition de la famille des Enterobacteriaceae est la suivante : bacilles droits à Gram négatif, non acido-résistants, de 0,3 à 1,0 µm de diamètre sur 1,0 à 6,0 µm de longueur, non sporulés, parfois capsulés, possédant une ciliature péritriche pour les espèces mobiles, aéro-anaérobies, chimio-organotrophes, possédant à la fois un métabolisme respiratoire et fermentatif, fermentant le glucose (avec ou sans production de gaz), catalase positive, oxydase négative, nitrate réductase positive, capables de croître sur des milieux ordinaires à base de peptone ou d'extraits de viande, non halophiles, possédant l'antigène de Kunin (également appelé ECA pour Enterobacterial Common Antigen) et ayant un G + C p. cent compris entre 38 et 60.
Les principaux caractères permettant de différencier la famille des Enterobacteriaceae des familles apparentées (Alteromonadaceae, Vibrionaceae, Aeromonadaceae et Pasteurellaceae) sont donnés dans le tableau I.

Il existe cependant de nombreuses exceptions à cette définition :

a) Morphologie
. Le genre Alterococcus est constitué de coques dont le diamètre est de 0,8-0,9 µm.
. Les souches de Buchnera aphidicola (unique espèce du genre) sont constituées de coques ou de cellules légèrement ovoïdes ayant un diamètre de 2 à 5 µm.
. Klebsiella granulomatis est une bactérie polymorphe : bacilles droits ou incurvés, formes coccoïdes ou diplocoques. La condensation polaire ou bipolaire de la chromatine confère à Klebsiella granulomatis une forme en épingle de nourrice.
. Quelques souches de Obesumbacterium proteus (unique espèce du genre) sont ramifiées

b) Taille
. La longueur de Arsenophonus nasoniae varie de 6,9 à 10,0 µm
. "Candidatus Arsenophonus triatominarum" a un diamètre compris entre 1 et 1,5 µm et une longueur pouvant excéder 15 µm.
. La longueur des cellules de Obesumbacterium proteus peut atteindre 100 µm.
. Les souches des genres Photorhabdus et Xenorhabdus peuvent se présenter sous une forme filamenteuse dont la taille peut atteindre 30 µm (Photorhabdus spp.) voire même 50 µm (Xenorhabdus spp.).

c) Sporulation
Serratia marcescens subsp. sakuensis est une bactérie sporulée !

d) Ciliature
. Tatumella ptyseos est mobile à 25 °C grâce à un unique flagelle latéral, polaire ou subpolaire et Alterococcus agarolyticus (seule espèce du genre) possède un unique flagelle.
. Plesiomonas shigelloides (unique espèce du genre) est généralement mobile grâce à une ciliature lophotriche constituée de 2 à 5 flagelles polaires. Cet appareil locomoteur présente cependant des variations : ciliature amphitriche, présence de flagelles latéraux dans les cultures jeunes, voire même une absence totale de flagelle.

e) Type respiratoire
Sodalis glossinidius (seule espèce du genre) est micro-aérophile. Sa croissance en aérobiose peut cependant être obtenue dans des milieux contenant de la catalase ou du sang frais de cheval qui est une source de catalase.

f) Catalase
. Shigella dysenteriae type I, Sodalis glossinidius et les espèces du genre Xenorhabdus sont catalase négative.
. Yokenella regensburgei (unique espèce du genre) est faiblement catalase positive.

g) Oxydase
L'oxydase est faiblement positive pour environ 8 p. cent des souches de Serratia ficaria et elle est positive pour Plesiomonas shigelloides.

h) Nitrate réductase
Les espèces des genres Arsenophonus, Photorhabdus et Xenorhabdus ainsi que Saccharobacter fermentatus (unique espèce du genre Saccharobacter), Brenneria alni, Brenneria nigrifluens, Brenneria quercina et quelques souches appartenant à divers genres (notamment aux genres Erwinia, Proteus et Yersinia) sont nitrate réductase négative.

i) Culture sur les milieux ordinaires à base de peptone ou d'extraits de viande
. Les espèces des genres Buchnera et Wigglesworthia ainsi que "Candidatus Arsenophonus triatominarum" et "Candidatus Phlomobacter fragariae" ne sont pas cultivables.
. Sodalis glossinidius ne peut cultiver que dans des milieux dont les protéines ont été digérées par des enzymes.
. Arsenophonus nasoniae n'a été cultivé que sur le milieu GC (Difco) enrichi par le mélange de Kellogg.
. Klebsiella granulomatis ne cultive pas sur les milieux classiquement utilisés pour les entérobactéries. Cette espèce est cultivable dans le sac du jaune ou dans le cerveau d'embryons de poulets, dans des cellules HEp-2, dans des milieux spéciaux à base de jaune d'œufs et dans un milieu semi-synthétique contenant un hydrolysat de lactalbumine.

j) Halophilie
Alterococcus agarolyticus est une espèce halophile obligatoire dont la culture nécessite 1 à 3 p. cent de NaCl.

k) Antigène de Kunin
Parmi les espèces cultivables, Dickeya chrysanthemi ne possède pas l'antigène ECA.

Caractères culturaux

Si on fait exception des espèces non cultivables ou cultivant difficilement (Cf. supra), les espèces de la famille des Enterobacteriaceae cultivent facilement sur tous les milieux à base d'extraits de viande.

Les colonies sont généralement rondes, lisses, à contour régulier et leur diamètre est de 2 à 3 mm après 18 heures d'incubation à 35-37 °C. En bouillon, on obtient un trouble homogène.
Quelques espèces font cependant exception. Ainsi, les colonies de Shigella spp. sont plus petites que celles de Escherichia coli et les colonies de Yersinia spp. n'atteignent un diamètre de 2 mm qu'après 2 à 3 jours d'incubation.
Des colonies naines sont constamment obtenues avec certains sérovars de salmonelles (par exemple, Salmonella Abortusovis et Salmonella Typhisuis).

Des colonies muqueuses, de consistance gélatineuse, de taille plus importante, présentant une tendance à la confluence, sont fréquemment obtenues avec les souches capsulées du genre Klebsiella. Un aspect similaire peut également être rencontré avec des souches de Escherichia coli et exceptionnellement avec des souches du genre Salmonella.

Les souches ayant subi des mutations portant sur la synthèse du core ou des chaînes polysaccharidiques du LPS (lipopolysaccharide) donnent des colonies rugueuses, plates, à bords irréguliers et à surface mate. Les souches de Salmonella spp., isolées des urines, apparaissent fréquemment sous forme R.

Toutes les entérobactéries mobiles peuvent envahir la surface des milieux gélosés si on diminue la concentration en agar. Toutefois, seules les espèces du genre Proteus peuvent envahir la surface des milieux normalement gélosés utilisées pour les isolements.

Caractères biochimiques

Les tests et les milieux utilisés pour l'étude des caractères biochimiques ne sont pas parfaitement standardisés, mais les résultats obtenus par divers laboratoires sont généralement concordants. Compte tenu de la multiplicité des genres et des espèces, il devient très difficile de donner les caractères permettant de caractériser les genres.

Le tableau BXII.g.193 (Biochemical reactions of the named species and unnamed Enteritic Groups of the family Enterobacteriaceae) de la deuxième édition du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology" a été établi grâce à l'étude de la mobilité, de la pigmentation des colonies, de la production de gaz lors de l'acidification du glucose, de la mise en évidence d'une fermentation acide-mixte (test RM) et de 42 autres tests :
. Fermentation des sucres et alcools : adonitol, L-arabinose, D-arabitol, cellobiose, dulcitol, érythritol, glucose, glycérol, myo-inositol, lactose, maltose, D-mannitol, D-mannose, mélibiose, alpha-méthyl-D-glucoside, mucate, raffinose, L-rhamnose, saccharose, salicine, D-sorbitol, tréhalose et D-xylose.
. Recherche de l'utilisation de substrats en milieux complexes : malonate et tartrate.
. Recherche de métabolites : indole et acétoïne (VP).
. Caractérisation d'enzymes : arginine dihydrolase, bêta-galactosidase, DNase (à 25 °C), gélatinase (à 22 °C), esculine-hydrolase, lipase, lysine décarboxylase, nitrate réductase, nitrite réductase, ornithine décarboxylase, oxydase, phénylalanine désaminase, thiosulfate réductase (production d'hydrogène sulfuré en milieu TSI) et uréase.
. Croissance en présence d'un inhibiteur : croissance dans un milieu au KCN (milieu de Braun).
. Étude de la croissance en milieu minimal : acétate et citrate de Simmons.

D'autres tests ayant un intérêt diagnostic ont été développés, notamment à l'Institut Pasteur de Paris : mise en évidence d'une nitrate réductase de type A ou B, réduction du tétrathionate, fermentation du 2-cétogluconate, fermentation du D-galacturonate et présence d'une gamma-glutamyl transférase.

Quelques tests s'avèrent très utiles pour caractériser un genre ou une espèce. Quelques exemples en sont donnés ci-dessous.
. Le phage Hafnia lyse environ 96 p. cent de souches de Hafnia alvei alors que les autres entérobactéries sont résistantes.
. Le phage Salmonella O:1 de Félix et Callow est actif sur 85 à 98 p. cent des souches du genre Salmonella.
. Au sein de la famille des Enterobacteriaceae, la synthèse d'une 4-méthyl-umbelliferyl caprylate (test MUCAP) est spécifique du genre Salmonella.
. La production d'une 4-méthyl-umbelliferyl-bêta-D-glucuronidase est spécifique de Escherichia coli (à l'exception des souches du groupe entéro-hémorragique dont Escherichia coli O157:H7).

Caractères antigéniques

Outre l'antigène de Kunin, les entérobactéries présentent un antigène de paroi de nature lipopolysaccharidique (ou antigène O) et éventuellement des antigènes flagellaires de nature protéique (ou antigène H) et des antigènes de nature polysaccharidique (ou antigène K) correspondant soit à d'authentiques antigènes capsulaires soit à des structures non visibles au microscope optique (par exemple l'antigène Vi présent chez certaines souches de Salmonella enterica subsp. enterica appartenant aux sérovars Typhi, Paratyphi C et Dublin).

L'étude de ces antigènes permet de caractériser des sérovars. Le sérotypage peut être réalisé pour de nombreuses espèces et il est couramment mis en œuvre pour les salmonelles (étude des antigènes O, H et Vi), les shigelles (antigènes O), les souches de Escherichia coli (antigènes O, H et éventuellement K), les klebsielles (antigènes K) et Yersinia enterocolitica (antigènes O).

Les entérobactéries sont présentes dans le monde entier et elles ont un habitat très large : eau douce, eau de mer (Alterococcus agarolyticus), sol, végétaux, animaux (des insectes jusqu'à l'homme) et elles peuvent contaminer des denrées alimentaires.

Certaines espèces sont responsables de diarrhée et/ou d'infections opportunistes (infections urinaires, infections respiratoires, surinfections des plaies, septicémies, méningites...). Chez l'homme, les entérobactéries, notamment Escherichia coli, les Klebsiella spp., les Enterobacter spp., les Proteus spp., les Providencia spp. et Serratia marcescens subsp. marcescens, sont responsables d'environ 50 p. cent des infections nosocomiales.

Une étude spécifique est consacrée aux genres ¤ Buttiauxella, ¤ Citrobacter, ¤ Edwardsiella, ¤ Escherichia (à l'exception de Escherichia coli), ¤ Hafnia, ¤ Klebsiella, ¤ Moellerella, ¤ Morganella, ¤ Plesiomonas, ¤ Proteus, ¤ Raoultella, ¤ Serratia, ¤ Trabulsiella, ¤ Yersinia enterocolitica, ¤ Yersinia enterocolitica-like et ¤ Yersinia ruckeri.
Des indications sommaires sont données ci-dessous pour les autres espèces.

Espèces dépourvues de pouvoir pathogène pour l'homme ou les animaux

Alterococcus agarolyticus est une espèce halophile, thermotolérante qui vit dans l'eau de mer et qui dégrade l'agar des algues rouges.

Budvicia aquatica (seule espèce du genre) et Pragia fontium (seule espèce du genre) sont isolées de l'eau douce et elles ne sont pathogènes ni pour l'homme ni pour les animaux.

Obesumbacterium proteus (unique espèce du genre) est un contaminant de la bière. Saccharobacter fermentatus (seule espèce du genre) est isolé de jus d'agaves.

Les espèces des genres Photorhabdus et Xenorhabdus ont pour habitat l'intestin de nématodes pathogènes pour les insectes.

Les espèces des genres Arsenophonus, Buchnera, Sodalis et Wigglesworthia sont des endosymbiontes d'insectes. Thorsellia anophelis (unique espèce du genre) est isolée de l'intestin moyen de moustiques (Anopheles arabiensis).

Les genres Brenneria, Dickeya, Erwinia, Pantoea, Pectobacterium et Samsonia renferment des espèces phytopathogènes pouvant être à l'origine de pertes économiques considérables.

Espèces responsables d'infections chez l'homme et/ou les animaux

Les Cedecea spp., Ewingella americana (seule espèce du genre), les Kluyvera spp., Leclercia adecarboxylata (seule espèce du genre), les Leminorella spp., Pantoea agglomerans, Rahnella aquatilis (seule espèce nommée du genre), Tatumella ptyseos (seule espèce du genre) et Yokenella regensburgei (seule espèce du genre) sont des pathogènes opportunistes de l'homme rarement ou peu fréquemment isolées.
Les Cedecea sont également isolées de l'eau douce, des tiques et des insectes. Ewingella americana est présente dans l'eau, elle est isolée de mollusques et elle peut contaminer des aliments. Les Kluyvera spp. sont retrouvées dans le sol, les eaux usées et les aliments.

Les Enterobacter spp., sont présents dans le sol, l'eau douce, les eaux usées, les végétaux, les fèces de l'homme et des animaux. Ces bactéries présentent une résistance importante aux désinfectants et aux antibiotiques ce qui expliquerait une augmentation des infections nosocomiales. Les Enterobacter spp. (notamment Enterobacter aerogenes, Enterobacter cloacae subsp. cloacae, Enterobacter gergoviae et Enterobacter sakazakii) sont responsables d'infections respiratoires, de surinfections de plaies, d'infections urinaires, de septicémies, de méningites ...
En médecine vétérinaire, les Enterobacter spp. sont principalement responsables de mammites chez les ruminants et d'infections urinaires chez le chien.

Providencia alcalifaciens est certainement responsable de diarrhées chez l'homme. Providencia retire et Providencia stuartii sont responsables d'infections urinaires chez des sujets âgés, immunodéprimés ou porteurs de cathéters.
Les infections sont rares chez les animaux, mais Providencia stuartii a été mise en cause dans ces cas de diarrhée chez des veaux. Providencia heimbachae a été isolée de pingouins sains et d'un avorton de bovin.

Escherichia coli est un hôte normal de la flore intestinale (notamment du colon) de l'homme et des animaux. Toutefois, certains sérovars ou clones sont responsables d'infections digestives ou extra-digestives.
Parmi les principales infections, on peut citer (i) les infections digestives de l'homme dues aux souches EPEC (Enteropathogenic Escherichia coli), aux souches ETEC (Enterotoxigenic Escherichia coli), aux souches EIEC (EnteroInvasive Escherichia coli), aux souches EAggEC (EnteroAggregative Escherichia coli), aux souches DAEC (Diffusely Adherent Escherichia coli), aux souches STEC ou VTEC (Shiga-Toxin-producing Escherichia coli ou Vero Cytotoxin-producing Escherichia coli), aux souches EHEC (EnteroHemorrhagic Escherichia coli) ; (ii) les infections urinaires de l'homme dues aux souches UPEC (UroPathogenic Escherichia coli) ; (iii) les méningites néo-natales dues aux souches NMEC (Neonatal Meningitis Escherichia coli) ; (iv) des septicémies (Escherichia coli serait responsable de 50 p. cent des septicémies humaines dues à des bacilles à Gram négatif) ; et (v) des infections diverses (suppurations abdominales, cholécystites, péritonites, prostatites, infections articulaires, infections de plaies chirurgicales...).
Chez les animaux, les pathologies les plus fréquentes sont des diarrhées chez les jeunes veaux et les jeunes porcelets dues à des souches ETEC, des diarrhées chez les lapins dues à des souches EPEC, des diarrhées colibacillaires de sevrage chez le porc, des gastro-entérites hémorragiques (colitoxicoses) chez les porcs en post sevrage, des mammites chez les porcs et les ruminants, des infections respiratoires et des péricardites chez les volailles, des septicémies chez les agneaux, les veaux et les volailles, des méningites et des arthrites chez les agneaux et les veaux, des infections urinaires chez diverses espèces...

Les Salmonella spp. sont présentes dans l'intestin de l'homme et des animaux vertébrés. Dans le milieu extérieur, les salmonelles peuvent survivre des semaines, voire des mois si les conditions de température, d'humidité et de pH sont favorables.
. Les souches de Salmonella enterica subsp. enterica sont hébergées dans l'intestin de l'homme et des animaux endothermes.
Les sérovars Typhi, Paratyphi A, Paratyphi C et Sendai ne sont isolés que chez l'homme et ils provoquent des syndromes typhoïdiques.
Les sérovars Abortusovis et Abortusequi sont, respectivement, spécifiques des ovins et des équidés et ils sont à l'origine d'avortements.
Le sérovar Gallinarum est spécifique des volailles. Il est l'agent étiologique de la pullorose et de la typhose.
Le sérovar Typhisuis n'est présent que chez le porc et il provoque des infections chez les jeunes animaux.
De nombreux sérovars sont ubiquistes et à l'origine de toxi-infections alimentaires chez l'homme et d'infections diverses chez les animaux.
. Les souches de Salmonella enterica subsp. arizonae, de Salmonella enterica subsp. diarizonae et de Salmonella enterica subsp. salamae semblent faire partie de la flore intestinale des ectothermes (notamment serpents et lézards). Ces souches sont rarement isolées de l'homme et des animaux endothermes.
. Les souches de Salmonella enterica subsp. houtenae et de Salmonella bongori sont isolées de l'environnement et elles sont exceptionnellement pathogènes pour l'homme et les animaux.
. L'unique souche de Salmonella subterranea provient d'un sédiment acide et contaminé par des nitrates et de l'uranium

Shigella boydii, Shigella dysenteriae, Shigella flexneri et Shigella sonnei sont des bactéries de l'homme pouvant également infecter les primates non-hominiens. La dysenterie bacillaire est principalement due à Shigella dysenteriae. Les autres espèces sont responsables d'entérites infectieuses parfois sévères.

Yersinia pestis et Yersinia pseudotuberculosis constituent en fait une unique genomospecies et elles ne sont distinguées qu'en raison d'un pouvoir pathogène différent.
Yersinia pestis est l'agent de la peste du rat et d'autres rongeurs sauvages ou domestiques. L'infection de l'homme est une zoonose majeure considérée comme un épiphénomène de l'enzootie animale. Le chien, le chat, le lapin, le lynx et d'autres espèces animales peuvent être naturellement contaminés.
Yersinia pseudotuberculosis est l'agent de la pseudotuberculose des rongeurs domestiques et sauvages. L'infection peut également concerner l'homme, le chinchilla, la dinde, le bélier et le porc.

En raison de leur pouvoir pathogène et/ou de leur contagiosité plusieurs espèces (ou sérovars ou pathovars) sont citées dans les listes d'agents biologiques pathogènes. Ces listes, dont le contenu est d'ailleurs discutable, sont établies par des organismes internationaux, européens ou nationaux. Seules sont présentées ci-dessous les listes applicables en France.

Pouvoir pathogène des entérobactéries pour l'homme selon la Directive 2000/54/EC du Parlement Européen

Dans la classification des agents biologiques en fonction de l'importance du risque d'infection qu'ils présentent pour l'homme, les souches verotoxinogènes de Escherichia coli (par exemple, les souches des sérovars O157:H7 et O103), Salmonella Typhi (Salmonella typhi), Shigella dysenteriae type 1 et Yersinia pestis sont classées dans le groupe 3.
Ce groupe rassemble les agents biologiques qui peuvent provoquer une maladie grave chez l'homme et constituer un danger sérieux pour les travailleurs ; ils peuvent présenter un risque de propagation dans la collectivité, mais il existe généralement une prophylaxie ou un traitement efficace.

Le groupe 2 de la même classification rassemble les agents biologiques pouvant provoquer une maladie chez l'homme et constituer un danger pour les travailleurs, mais dont la propagation dans la collectivité est improbable et pour lesquels il existe généralement une prophylaxie ou un traitement efficace. Ce groupe inclut les entérobactéries suivantes :
Edwardsiella tarda, Enterobacter aerogenes, Enterobacter cloacae, Enterobacter spp., Escherichia coli (à l'exception des souches non pathogènes et des souches verotoxinogènes), Klebsiella oxytoca, Klebsiella pneumoniae, Klebsiella spp., Morganella morganii, Plesiomonas shigelloides, Proteus mirabilis, Proteus penneri, Proteus vulgaris, Providencia alcalifaciens, Providencia rettgeri, Providencia spp., Salmonella enterica subsp. arizonae, Salmonella Enteritidis (Salmonella enteritidis), Salmonella Paratyphi A (Salmonella paratyphi), Salmonella Paratyphi B, Salmonella Paratyphi C, Salmonella Typhimurium (Salmonella typhimurium), Salmonella spp. (à l'exception de Salmonella Typhi), Shigella boydii, Shigella dysenteriae (à l'exception de Shigella dysenteriae type 1), Shigella flexneri, Shigella sonnei, Yersinia enterocolitica, Yersinia pseudotuberculosis et Yersinia spp. (à l'exception de Yersinia pestis).

Pouvoir pathogène des entérobactéries pour les animaux selon la Commission de Génie Génétique

La Commission de Génie Génétique a défini les classes de risque Ea3, Ea2 et Ea1 (voir Principes de classement et guide officiels de la Commission de Génie Génétique (avril 2000).

La classe Ea3 comprend les micro-organismes qui provoquent des panzooties ou des épizooties extrêmement graves chez les animaux avec un taux de mortalité élevé et éventuellement des conséquences économiques dramatiques dans les zones d'élevage atteintes. En général, il n'existe pas de traitement prophylactique médical connu ; une politique de confinement, rendu obligatoire si nécessaire, est la seule mesure possible.
Yersinia enterocolitica (rongeurs), Yersinia pestis (rongeurs) et Yersinia pseudotuberculosis (rongeurs, lapins, oiseaux) figurent dans cette classe.

La classe Ea2 est définie de la manière suivante : Micro-organismes qui provoquent des épizooties graves chez les animaux. La diffusion interespèce peut être importante. Cela nécessite de mettre en œuvre des réglementations sanitaires pour les espèces répertoriées par les autorités de chaque pays concerné. Une prophylaxie médicale ou des réglementations sanitaires existent.
Salmonella Enteritidis (volailles) et Salmonella Gallinarum (volailles) appartiennent à la classe Ea2.

La définition de la classe Ea1 est la suivante : Micro-organismes qui peuvent provoquer des maladies chez les animaux et qui présentent à des degrés divers les caractéristiques suivantes : importance géographique limitée, transmissibilité interespèce faible ou nulle, vecteurs ou porteurs inexistants. L'incidence économique et/ou médicale est limitée. Ils ne nécessitent normalement pas de mesures particulières de confinement. Il existe habituellement une prophylaxie et/ou un traitement efficace.
La classe Ea1 inclut Edwardsiella ictaluri (poissons), Escherichia coli (souches responsables de septicémies chez les volailles, souches entéropathogènes pour les porcs et les veaux, souches responsables de mammites chez les bovins), Klebsiella pneumoniae (nombreuses espèces), Salmonella Abortusequi (chevaux), Salmonella Abortusovis (moutons, chèvres), Salmonella Dublin (bovins) et Salmonella Typhimurium (nombreuses espèces).

Edwardsiella tarda, Salmonella Choleraesuis (oiseaux), Salmonella choleraesuis subsp. arizonae (chevaux, oiseaux), Yersinia pseudotuberculosis (volailles, lièvres) et Yersinia ruckeri (poissons) ne sont pas incluses dans l'une des classes Ea 1, Ea 2 ou Ea 3. Toutefois, la Commission de Génie Génétique considère qu'elles présentent un danger pour les animaux.

Pouvoir pathogène des entérobactéries pour les animaux selon l'Office International des Epizooties

Le "Code sanitaire pour les animaux terrestres 2003" (voir OIE, Code sanitaire pour les animaux terrestres 2003) définit deux listes de maladies.
La liste A est la liste des maladies transmissibles qui ont un grand pouvoir de diffusion et une gravité particulière, susceptibles de s'étendre au-delà des frontières nationales, dont les conséquences socio-économiques ou sanitaires sont graves et dont l'incidence sur les échanges internationaux d'animaux et de produits d'origine animale est très importante.
La liste B correspond à la liste des maladies transmissibles qui sont considérées comme importantes du point de vue socio-économique et/ou sanitaire au niveau national et dont les effets sur les échanges internationaux d'animaux et de produits d'origine animale ne sont pas négligeables.
Aucune maladie provoquée par une entérobactérie ne figure dans la liste A.
Sont inscrites sur la liste B, la salmonellose à Salmonella Abortusovis (dans la catégorie des maladies des ovins/caprins), la typhose aviaire et la pullorose (dans la catégorie des maladies des oiseaux).

Le "Code sanitaire pour les animaux aquatiques 2003" (voir OIE, Code sanitaire pour les animaux aquatiques 2003) liste l'entérosepticémie du poisson-chat (Edwardsiella ictaluri).

Pouvoir pathogène des entérobactéries pour les plantes selon la Commission de Génie Génétique

Les listes d'agents pathogènes pour les plantes, adoptées par la Commission de Génie Génétique, sont basées sur des propositions élaborées par des groupes de spécialistes de l’INRA (voir Principes de classement et guide officiels de la Commission de Génie Génétique (avril 2000).
Sont classées dans la classe Ep2 (agents pathogènes présentant localement un risque de développement épidémique sérieux) les bactéries suivantes : Brenneria nigrifluens, Brenneria quercina, Brenneria rubrifaciens, Enterobacter pyrinus, Erwinia amylovora, Erwinia amylovora f. sp. Rubi, Erwinia mallotivora, Erwinia tracheiphila, Pantoea agglomerans pv. Millettiae, "Pantoea gypsophillae", Pantoea stewartii subsp. stewartii, Dickeya chrysanthemi pv. Dianthicola et Pectobacterium cypripedii. Cette dernière espèce est listée dans la classe Ep2 avec un point d'interrogation.

 
Isolement

Les prélèvements d'origine extra-intestinale, effectués chez l'homme ou les animaux, sont ensemencés sur une gélose au sang ou une gélose chocolat lorsqu'ils proviennent d'un site normalement stérile. Les prélèvements urinaires, respiratoires ou effectués au niveau d'une plaie sont ensemencés en parallèle sur un milieu non sélectif et sur un milieu sélectif (par exemple, gélose de MacConkey ou gélose de Drigalski ou gélose EMB). La phase d'isolement peut être précédée par une étape d'enrichissement en bouillon.

Les échantillons de selles sont ensemencés sur un milieu non sélectif, un milieu modérément sélectif (par exemple, MacConkey ou Drigalski ou EMB) et sur un milieu plus sélectif (par exemple, gélose Hektoen, gélose XLD). Une étape d'enrichissement dans un bouillon tel qu'un bouillon au sélénite ou au tétrathionate peut être réalisée.
La recherche de quelques entérobactéries fait appel à l'ensemencement de milieux particuliers. Par exemple une gélose de MacConkey au sorbitol pour la recherche de Escherichia coli sérovar O157:H7 ; une gélose CIN (Cefsulodine Irgasan Novobiocine) pour la recherche de Yersinia enterocolitica ; une gélose au vert brillant ou une gélose de Wilson-Blair ou une gélose SS pour recherche des salmonelles...
En France, la recherche des salmonelles chez les oiseaux, les mammifères et dans l'environnement des productions animales fait l'objet de normes publiées par l'AFNOR. Globalement, celles-ci prévoient une étape de pré-enrichissement en eau peptonée tamponnée, une étape d'enrichissement faisant appel à deux milieux (milieu de Rappaport-Vassiliadis, bouillon de Rappaport-Vassiliadis modifié, bouillon au tétrathionate, bouillon au sélénite cystine...) et une étape d'isolement sur un milieu sélectif (gélose XLT 4, gélose Hektoen ou milieux chromogènes commerciaux donnant des résultats équivalents).

La recherche et/ou le dénombrement des entérobactéries dans les aliments ou l'eau font appel à des méthodes spécifiques qui sont souvent réglementées et qui peuvent varier d'un pays à un autre.
L'AFNOR diffuse des normes françaises, européennes et internationales (dénombrement des coliformes, dénombrement des coliformes thermotolérants, recherche et dénombrement des Enterobacteriaceae, recherche des Escherichia coli O157, dénombrement d'Escherichia coli présumés, recherche des Salmonella spp., recherche de Shigella spp., recherche de Yersinia enterocolitica présumées pathogènes...). Ces normes peuvent être téléchargées sur Internet à des prix malheureusement exorbitants (par exemple 62,90 euros hors taxes pour un texte de 43 pages intitulé "NF EN ISO 10273 Décembre 2003 Microbiologie des aliments - Méthode horizontale pour la recherche de Yersinia enterocolitica présumées pathogènes").
En revanche, les méthodes préconisées par "l'U.S. Food and Drug Administration", sont librement disponibles (voir, U.S. Food and Drug Administration, Bacteriological Analytical Manual Online).

Identification

L'identification par des techniques issues de la biologie moléculaire (par exemple l'amplification du gène phoE pour identifier Escherichia coli ou les Shigella spp.) n'est pas encore à la portée de tous les laboratoires. La recherche des caractères généraux de la famille et la recherche des caractères biochimiques demeurent les moyens d'identification couramment mis en œuvre.

Les méthodes conventionnelles en tubes sont principalement utilisées par les laboratoires de référence. Les résultats obtenus sont comparés à ceux listés dans des tables d'identification. Pour faciliter l'interprétation des résultats, deux programmes informatiques (George et Strain matcher) ont été décrits en 1985. Ces programmes ont été développés aux CDC d'Atlanta*******.
George est basé sur le pourcentage d'identification normalisé de Lapage. Il compare la souche inconnue à plus de 150 taxons validement ou non validement publiés. Il indique quels sont les taxons les plus proches de la souche inconnue ainsi que les résultats incompatibles avec un ou plusieurs de ces taxons.
Strain matcher compare la souche inconnue à plus de 11000 souches et il liste les 60 souches les plus proches de la souche à identifier.

Dans les laboratoires non spécialisés, les méthodes conventionnelles en tubes sont remplacées par l'utilisation de kits prêts à l'emploi ou d'automates. Ces systèmes identifient correctement les espèces les plus courantes, mais ils ne sont pas toujours capables d'identifier les nouvelles espèces. À titre d'exemple, la galerie API 20E actuellement commercialisée est identique à celle commercialisée en 1975. Aussi, elle n'inclut pas forcément les tests indispensables au diagnostic différentiel des espèces décrites depuis 1975. Avant d'utiliser un système commercialisé, il est important de vérifier la liste des taxons recensés dans les bases de données des fabricants ainsi que le nombre de souches utilisées pour la caractérisation des taxons.

Pour l'identification des espèces du genre Shigella, des sérovars de salmonelles et des pathovars de Escherichia coli, l'identification biochimique doit (Shigella, Salmonella) ou peut (Escherichia coli) être suivie d'un sérotypage.

Pour des raisons épidémiologiques, il est possible d'effectuer un typage moléculaire ou d'étudier la constitution antigénique, la sensibilité aux bactériophages, la production de bactériocines etc. pour les souches appartenant aux principales espèces (Escherichia coli, Klebsiella spp., Salmonella spp., Shigella spp., Yersinia spp.).

L'étude de la résistance aux antibiotiques apporte une aide pour le diagnostic de certaines espèces (Cf. infra).

Diagnostic sérologique

Un diagnostic sérologique est parfois utilisé pour quelques espèces d'entérobactéries. Un tel diagnostic est toujours moins fiable qu'un diagnostic direct en raison de l'existence de nombreuses communautés antigéniques croisées. Il s'agit plus d'un diagnostic d'orientation que d'un diagnostic de certitude.

Chez l'homme, le sérodiagnostic est utilisé pour les shigelloses, pour les salmonelloses provoquées par les sérovars Typhi, Paratyphi A, Paratyphi B et Paratyphi C, pour les infections à Yersinia enterocolitica, à Yersinia pestis et à Yersinia pseudotuberculosis.

En médecine vétérinaire, la recherche d'anticorps est effectuée pour le dépistage de la pullorose et de la typhose (Salmonella Gallinarum), pour identifier les poissons porteurs sains de Edwardsiella ictaluri et pour le dépistage des poissons infectés de manière chronique par Yersinia ruckeri.

Les entérobactéries résistent souvent à de multiples antibiotiques en raison d'une résistance intrinsèque et/ou d'une résistance acquise (par exemple acquisition de plasmides)

Selon J.J. Farmer III, les résistances intrinsèques des espèces les plus courantes sont les suivantes.
. La plupart des souches de Buttiauxella spp., de Citrobacter freundii, de Enterobacter cloacae subsp. cloacae, de Enterobacter aerogenes, de Ewingella americana et de Hafnia alvei résistent à la céfalotine.
. La plupart des souches de Cedecea spp. résistent à l'ampicilline, à la céfalotine et aux polymyxines.
. La plupart des souches de Citrobacter amalonaticus, de Kluyvera ascorbata et de Kluyvera cryocrescens résistent à l'ampicilline.
. La plupart des souches de Edwardsiella tarda résistent à la colistine.
. La plupart des souches de Escherichia hermannii et de Klebsiella pneumoniae résistent à l'ampicilline et à la carbénicilline.
. La plupart des souches de Morganella morganii résistent à l'ampicilline, à la céfalotine et aux polymyxines.
. La plupart des souches de Proteus mirabilis résistent à la nitrofurantoïne, aux polymyxines et à la tétracycline.
. La plupart des souches de Proteus vulgaris résistent à l'ampicilline, à la nitrofurantoïne, aux polymyxines et à la tétracycline.
. La plupart des souches de Providencia rettgeri et de Providencia stuartii résistent à la céfalotine, à la nitrofurantoïne, aux polymyxines et à la tétracycline.
. La plupart des souches de Serratia marcescens subsp. marcescens résistent à la céfalotine, à la nitrofurantoïne et aux polymyxines.
. La plupart des souches de Serratia fonticola résistent à l'ampicilline, à la carbénicilline et à la céfalotine.
. La plupart des souches des autres espèces du genre Serratia résistent à la céfalotine et aux polymyxines.

La résistance aux antibiotiques peut être mise à profit pour l'identification. En cas de discordance entre les résultats de l'identification classique et les résultats de l'antibiogramme (par exemple une souche de Klebsiella pneumoniae subsp. pneumoniae sensible à l'ampicilline et à la carbénicilline ; une souche de Proteus spp., de Providencia spp. ou de Serratia spp. sensible à la colistine), la pureté de la culture doit être vérifiée et il convient de procéder à une nouvelle identification et à un nouvel antibiogramme.
Selon le Comité de l'Antibiogramme de la SFM, l'identification et l'antibiogramme doivent être vérifiés lorsqu'une entérobactérie présente l'un des phénotypes suivants (phénotypes improbables) : gentamicine "résistant", tobramycine "sensible", nétilmicine "résistant" et amikacine "sensible" ou gentamicine "sensible", tobramycine "résistant", nétilmicine "résistant" et amikacine "sensible" ou gentamicine "sensible", tobramycine "sensible", nétilmicine "résistant" et amikacine "résistant" ou gentamicine "sensible", tobramycine "résistant", nétilmicine "sensible" et amikacine "résistant".

BRENNER (D.J.), KRIEG (N.R.), STALEY (J.T.) et GARRITY (G.M.) (éds), Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, second edition, vol. 2 (The Proteobacteria), part B (The Gammaproteobacteria), Springer-Verlag, New York, 2005, 1106 pages.

Centers for Disease Control and Prevention, A-Z Index (voir les entrées "Escherichia coli Infection", "Plague", "Salmonella typhi Infection", "Salmonellosis", "Shigellosis", Yersinia pestis Infection" et "Yersiniosis").

Communiqué 2005 du Comité de l'Antibiogramme de la SFM (format pdf).

EUZÉBY (J.P.) : List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature (voir les fichiers Alterococcus, Arsenophonus, Brenneria, Buchnera, Budvicia, Buttiauxella, Calymmatobacterium, Cedecea, Citrobacter, Dickeya, Edwardsiella, Enterobacter, Enterobacteriaceae, Erwinia, Escherichia, Ewingella, Hafnia, Klebsiella, Kluyvera, Koserella, Leclercia, Leminorella, Moellerella, Morganella, Obesumbacterium, Pantoea, Pectobacterium, Photorhabdus, Plesiomonas, Pragia, Proteus, Providencia, Rahnella, Raoultella, Saccharobacter, Salmonella, Samsonia, Serratia, Shigella, Sodalis, Tatumella, Thorsellia, Trabulsiella, Wigglesworthia, Xenorhabdus, Yersinia et Yokenella).

FARMER III (J.J.) : Enterobacteriaceae: Introduction and identification. In : P.R. MURRAY, E.J. BARON, M.A. PFALLER, F.C. TENOVER et R.H. YOLKEN (éd.) : Manual of Clinical Microbiology, 7th edition, ASM Press, Washington, D.C., 1999, pp. 442-458.

FARMER III (J.J.), DAVIS (B.R.), HICKMAN-BRENNER (F.W.), McWHORTER (A.), HUNTLEY-CARTER (G.P.), ASBURY (M.A.), RIDDLE (C.), WATHEN-GRADY (H.G.), ELIAS (C.), FANNING (G.R.), STEIGERWALT (A.G.), O’HARA (C.M., MORRIS (G.K.), SMITH (P.B.) et BRENNER (D.J.) : Biochemical identification of new species and biogroups of Enterobacteriaceae isolated from clinical specimens. J. Clin. Microbiol., 1985, 21, 46-76.

FRENEY (J.), RENAUD (F.), HANSEN (W.) et BOLLET (C.) : Précis de bactériologie clinique, Editions ESKA, Paris, 2000, 1692 pages.

HOLT (J.G.), KRIEG (N.R.), SNEATH (P.H.A.), STALEY (J.T.) et WILLIAMS (S.T.) : Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, ninth edition, Williams & Wilkins, Baltimore, 1994, 787 pages.

JANDA (M.) : New members of the family Enterobacteriaceae. In : M. Dworkin et al., eds., The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community, 3rd edition, release 3.9, 4/1/2002, Springer-Verlag, New York, http://link.springer-ny.com/link/service/books/10125/.

JANDA (J.M.) et ABBOTT (S.L.) : Bacterial identification for publication: when is enough enough? J. Clin. Microbiol., 2002, 40, 1887-1891.

LE MINOR (L.) et VÉRON (M.) : Bactériologie médicale, 2ème édition, Flammarion Médecine-Sciences, Paris, 1989, 1107 pages.

MARCHAL (N.), BOURDON (J.L.) et RICHARD (C.) : Les milieux de culture pour l'isolement et l'identification biochimique des bactéries. Doin éditeurs, Paris, 1982, 482 pages.

AVIS JURIDIQUE IMPORTANT : Les informations qui figurent sur ce site sont soumises à une clause de non responsabilité et sont protégées par un copyright.

* : Nomenclature de la famille des Enterobacteriaceae

En 1958, le nom de la famille des Enterobacteriaceae Rahn 1937 (genre type Escherichia) a été placé sur la liste des "noms de familles conservés" et ce placement a été confirmé en 1981. Cette nomenclature doit être utilisée alors qu'elle est incorrecte pour au moins deux raisons : 1) le genre type est le genre Escherichia (et non Enterobacter) si bien que le nom correct serait "Escherichiaceae" ; et 2) en admettant que le nom soit basé sur le genre Enterobacter, elle aurait dû être appelée "Enterobacteraceae" (sans i). Pour de plus amples informations voir le fichier Enterobacteriaceae in List of Procaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Il convient de remarquer que la famille des Enterobacteriaceae est un cas unique car, pour toutes les autres familles, le genre type est celui qui a servi de racine au nom de la famille.

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** : Synonymie des genres Koserella et Yokenella

Les genres Koserella Hickman-Brenner et al. 1985 et Yokenella Kosako et al. 1985 sont des synonymes hétérotypiques. Ces deux noms apparaissent par ordre alphabétique dans la liste de validation 17 qui n'inclut pas les numéros de priorité. Toutefois, Kosako a demandé la publication valide de Yokenella environ trois mois avant la publication du genre Koserella. Aussi, le 14 septembre 1990, la Commission Judiciaire a décidé que le genre Yokenella et l'espèce Yokenella regensburgei avaient priorité sur le genre Koserella et sur l'espèce Koserella trabulsii.

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*** Synonymie des genres Calymmatobacterium et Klebsiella

En octobre 1999, Carter et al. transfèrent Calymmatobacterium granulomatis (espèce type du genre) dans le genre Klebsiella et ces auteurs valident la nouvelle combinaison de Klebsiella granulomatis. Les travaux de Boye et Hansen (séquences des ARNr 16S) et de Drancourt et al. (séquences des ARNr 16S et des gènes rpoB) confirment la parenté entre Klebsiella granulomatis et Klebsiella pneumoniae.
La publication valide de Klebsiella granulomatis revient à faire du genre Calymmatobacterium un synonyme ultérieur et hétérotypique du genre Klebsiella.

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**** : Nomenclature de Yersinia pestis

En 1981, Bercovier et al. proposent de faire de Yersinia pestis (l'agent de la peste) une sous-espèce de Yersinia pseudotuberculosis (Yersinia pseudotuberculosis subsp. pestis). Cette proposition est scientifiquement justifiée mais Williams a demandé à la "Judicial Commission" de rejeter cette nomenclature car elle risquait de créer une confusion dans l'esprit des médecins et des responsables de la santé publique (nomen periculosum). En 1985, la "Judicial Commission" a accepté la demande de Williams, elle a placé Yersinia pseudotuberculosis subsp. pestis sur la liste des "noms d'espèces et de sous-espèces rejetés" et elle a inscrit Yersinia pestis sur la liste des "noms d'espèces conservés". Aussi, le bacille de la peste doit être dénommé Yersinia pestis.

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***** : Synonymes homotypiques cités dans les Approved Lists of Bacterial Names

Dans les Approved Lists, Proteus morganii (souche type ATCC 25830) est un synonyme homotypique de Morganella morganii (souche type ATCC 25830) et Proteus rettgeri (souche type ATCC 29944) est un synonyme homotypique de Providencia rettgeri (souche type ATCC 29944).
Les études d'homologies ADN-ADN montrent que Proteus morganii doit être exclu du genre Proteus et que Proteus rettgeri est plus proche de Providencia stuartii que de Proteus mirabilis ou de Proteus vulgaris. Aussi, en accord avec les données scientifiques, seules les nomenclatures de Morganella morganii et de Providencia rettgeri seront retenues dans ce fichier.

Klebsiella mobilis et Enterobacter aerogenes (taxons inclus dans les Approved Lists of Bacterial Names) ont la même souche type (ATCC 13048) et ce sont des synonymes homotypiques. Sur la base des caractères phénotypiques et des homologies ADN-ADN, la souche ATCC 13048 est plus proche de Klebsiella pneumoniae (espèce type du genre Klebsiella) que de Enterobacter cloacae (espèce type du genre Enterobacter). Toutefois, pour éviter de placer dans le genre Klebsiella une espèce mobile, la majorité des bactériologistes utilise plus volontiers la nomenclature de Enterobacter aerogenes.

Serratia marinorubra et Serratia rubidaea apparaissent dans les Approved Lists of Bacterial Names avec la même souche type (ATCC 27593) et ces deux espèces sont des synonymes homotypiques. D’après Brenner, il s’agit d’une erreur du sous-comité chargé de la nomenclature des Enterobacteriaceae car la souche type de Serratia marinorubra est en fait la souche ATCC 27614 et ces espèces devraient avoir le statut de "synonymes hétérotypiques". Pour éviter toutes confusions, Grimont et Grimont (1984) proposent que la nomenclature de Serratia rubidaea (qui a priorité) soit la seule utilisée pour désigner le taxon "Serratia rubidaea-Serratia marinorubra".

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****** : Proteus inconstans

La nomenclature de Proteus inconstans, citée dans les Approved Lists, n'est pratiquement plus utilisée car les différentes souches de cette espèce se sont avérées être des souches de Providencia stuartii, de Providencia alcalifaciens ou de Providencia rustigianii.

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******* : George and Strain matcher

J.J. Farmer III (1999) écrit : "A detailed description and information for obtaining them (George and Strain matcher) is available by contacting the author and is being prepared for the Internet."

Toutefois, l'auteur de ce fichier a été incapable de trouver un site Internet consacré à ces programmes informatiques.

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