Aikoinaan kirjoitin usean tutkielman lintujen evoluutiosta. Syystä tai toisesta ne jäivät aina kesken. Tässä on yksi varhaisimmista tuotoksistani, jota olen hieman muokannut ja viimeistellyt. En jaksanut ryhtyä enää metsästämään lähdeviitteitä, mutta sellaiset löytyvät tämän jälkeen aloittamistani kirjoituksista, jotka tänne ehkä joskus lataan.

Charles Darwinin evoluutioteoria on nykybiologian tärkein kulmakivi. Se antaa luonnollisen selityksen eliökunnan, mukaan lukien ihmisen itsensä, monimuotoisuudelle ja –mutkaisuudelle. Jumalaa ei enää tarvita Luojaksi ja ihminen menettää erikoisroolinsa maailmankaikkeudessa Jumalan kuvana. Evoluutio virheellisesti usein ymmärretään ennalta määrättynä, tasaisena hanhenmarssina alkeellisesta kehittyneeseen, jonka timantinterävimpään kärkeen ihminen voidaan sijoittaa, mutta tällä käsityksellä ei ole mitään tekemistä evoluutioteorian kanssa. Väärinkäsitys juontuu Aristoteleen luonnostelemasta olevaisen hierarkiasta, joka käsitti myös kivikunnan, jumalat ja Kaaoksen.

Onkin ymmärrettävää, että The Origin of Species kohtasi ilmestyessään jos jonkinlaista kritiikkiä. (Vielä nykyäänkin kuvittelevat kreationistit kaataneensa kehitysopin hyvän aikaa sitten.) Kenties yksi useimmin toistetuista vastaväitteistä nojasi löydettyjen välimuotojen puutteeseen.

Mutta se, ettei kallioperästä ole vielä löydetty tietynlaisen eliön fossiileja, ei tietenkään todista, ettei sellaista eliötä ole koskaan elänyt, eikä liioin sitä, että sen fossiileja ei olisi löydettävissä. Jo vuonna 1861 Saksan Solnhofenin kalkkikivilouhoksesta löytyi hienosti säilynyt, Jurakauden loppupuolelta peräisin oleva alkulinnun fossiili. Kivettynyttä luurankoa reunustaneiden painaumien jättäjistä ei voinut erehtyä: jäljet olivat ilmiselvästi sulkien. Ne säteilivät pitkistä käsivarsista muodostaen siivet, mutta sulat reunustivat myös pitkää, kahdestakymmenestä luisesta nikamasta muodostunutta häntää. Richard Owenin, parhaiten evoluutioteorian vankkumattomana vastustajana tunnetun, mutta aikansa johtavan anatomin, mielestä se oli rakenteensa ja suhteittensa puolesta samantapainen kuin oravan.

Häntä ei ollut ainoa yllätys: tällä linnulla ei ollut nokkaa, vaan sen leuoista kasvoi teräviä pikku hampaita. Nykyisen linnun ranteen ja kämmenen luut ovat sulautuneet carpo-metacarpukseksi paremman kestävyyden hyväksi, sen sormien kynnet ovat mahtavimmillaankin hyvin surkastuneita, ja sisin sormi on kooltaan mitätön; se toimii alulana eli pikkusiipenä, kantaen pientä höyhentupsua jota liikuttelemalla pystyy muun muassa ehkäisemään sakkausta hitailla nopeuksilla. Solnhofenin alkulinnun ranteen luut olivat sulautumattomat, ja sillä oli kolme solakkaa sormea, joista jokainen päättyi pitkään, käyrään kynteen. Fossiili on sittemmin kuvattu yksityiskohtaisemminkin, mutta nämä piirteet pistävät silmään jo pintapuolisen tarkastelun yhteydessä.

Eläin sai nimen Archaeopteryx litographica, ja keskustelu lintujen alkuperästä saattoi alkaa. Thomas Henry Huxley, jota ansaitsi itselleen lisänimen "Darwinin bulldog", oli jo pitkään kannattanut olettamusta lintujen dinosaurus-alkuperästä. Yhdeksänmetrisen Megalosauruksen takaraajan luusto oli kuin kuoriutumattoman kananpojan koiven luuston moninkertainen suurennos. Pienikokoiset dinosaurukset vaikuttivat varsin lintumaisilta, itse asiassa niin suuressa määrin, että yksi höyhenetön Archaeopteryxin fossiili tunnistettiin virheellisesti Compsognathus-dinosaurukseksi. (Virheen korjasi vuonna 1974 Peter Wellnhofer.) Vaikka kaikki eivätkään osanneet mieltää Megalosaurusta lintumaiseksi, pienikokoinen, kevytrakenteinen, kaksijalkainen Compsognathus vaikutti jokaisesta sukkelalta juoksijalta. Pienillä dinosauruksilla oli monia piirteitä, joita linnun esimuodoilta voisi odottaa.

Näkemys dinosauruksista lintujen esi-isinä saikin osakseen suurta suosiota, kunnes Gerhard Heilmann julkaisi vuonna 1925 kirjansa The Origin of Birds. Hänen kirjansa oli siihen asti perusteellisin lintujen alkuperää koskeva työ. Heilmann oli ammatiltaan taiteilija, ja samalla kun hänen harjaantunut silmänsä löysi dinosaurusten ja lintujen väliltä suuret määrät yhtäläisyyksiä, Heilmann ei kyennyt löytämään solisluita yhdenkään dinosauruksen fossiilin yhteydestä. Ne sen sijaan löytyvät Archaeopteryxiltä ja kaikilta nykyisiltä linnuilta, hankaluuksi sulautuneina. Hankaluu on lentävälle linnulle tärkeä rakenne, sillä se tukee lapaluita. Se myös tarjoaa kiinnittymispintaa pectoralis major -lihaksille, jotka vetävät siipiä alas. Nykyisempi tutkimus on myös paljastanut sen toimivan useissa nykyisissä linnuissa elastisena jousena, joka taipuessaan siipien alaslyönnin varastoi liike-energiaa jännitysenergiakseen vapauttaakseen sen liike-energiana siipien ylösnoston aikana. Hankaluun liikkeet myös osallistuvat ilman kierrättämiseen linnun hengityselimistössä.

Heilmann oletti, että dinosauruksilla ei ollut solisluita, ja ne olivat surkastuneet jo niiden esimuodoilta. (Nykyään tiedetään, että useilla petodinosauruksilla oli hankaluu, joten väitteellä ei ole enää nykyään merkitystä.) Tässä tapauksessa lintujen polveutuminen dinosauruksista olisi edellyttänyt evoluution ansiosta kadonneen rakenteen uudelleen ilmestymistä. Heilmann piti todennäköisempänä, että lintujen ja dinosaurusten rakenteen samankaltaisuus olisi konvergentin evoluution tulosta, ja että linnut polveutuisivat Triaskautisista pseudosucheista, yhdessä dinosaurusten kanssa. Heilmannin hypoteesi voitti tutkijakunnan suosion, ja säästyi haastajilta vuoteen 1969 asti.

Sinä vuonna John Ostrom Yalen yliopistosta julkaisi Deinonychus antirrhopus -monografiansa. Montanasta löydettyjen, liitukaudella eläneen kolmimetrisen dinosauruksen luissa oli monia lintumaisia piirteitä. Kenties tärkeimmät niistä koskivat eläimen kättä ja rannetta. Kuten kaikilla Tetanurae-ryhmän petodinosauruksilla, Deinonychuksella oli kolme sormea kummassakin kädessä. Mutta yhteensulautuneiden distaalisten karpaalien I ja II muodostama luu oli Deinonychuksella puolikuun muotoinen, niin, että kaareva puoli oli proksimaalinen. Tämä semilunaatti karpaali mahdollisti voimakkaan ranteen sivuttaisliikkeen. Samalla värttinäluun ja kyynärluun muodostaman jaokkeen kiertoliike olkaluun suhteen oli rajoitettua. Linnuilla on samanlaiset rakenteet. Ne hyödyntävät ranteen sivuttaisliikettä lyhentäessään siipeään sen ylösnoston aikana, vähentäen näin siihen kohdistuvaa ilmanvastusta, ja niille värttinäluun ja kyynärluun aikaansaama rotaatio tuottaisi enemmän haittaa kuin hyötyä. Lisäksi Deinonychuksen sormista pisin oli toiseksi sisimmäinen, aivan kuten linnuillakin.

Lisäksi Deinonychuksen ruumiinrakenne kieli hurjasta aktiivisuudesta, ellei suorastaan lämminverisyydestä. Sen kaikissa sormissa ja varpaissa oli raatelukynnet, mutta niistä ehdottomasti huomiota herättävimmät olivat takajalkojen II varpaiden päissä. Niiden ytimen muodostaneet unguaaliluut olivat viidentoista senttimetrin mittaiset ja koukkumaiset. Ostrom päätteli kynsiä kannatelleiden varpaiden luiden nivelpinnoista, että kyseiset varpaat saattoivat ojentua niin paljon, että kynnet oli mahdollista pitää ylös nostettuina maan pinnalla liikuttaessa, tämä olisi estänyt kynsiä tylsymästä.

Samalla Deinonychuksen häntä poikkesi suuresti muiden siihen asti tunnettujen dinosaurusten hännistä: okahaarakkeet olivat surkastuneet pieniksi harjanteiksi yhdenteentoista tai kahdenteentoista häntänikamaan mennessä, ja häntä oli kahdeksannesta tai yhdeksännestä nikamastaan lähtien luisten rimojen jäykistämä. Häntä ei luultavasti ollut täysin jäykkä, vaan taipui jonkin verran varsinkin vaakasuunnassa. Hännän tyvi oli hyvin liikkuva.

Varhaisilla dinosauruksilla okahaarakkeet ulottuivat vankkatekoisen, massiivisen hännän puoliväliin, eikä niiden häntien tiedetä olleen luisten jänteiden jäykistämiä. Niillä hännän tehtävä oli paitsi pitää kehon massakeskipiste lantion tienoilla, myös ankkuroida voimakkaat caudofemoralis longus –lihakset, jotka kiinnittyivät toisesta päästään reisiluun pinnalla kohonneeseen harjanteeseen, neljänteen trochanteriin. Näiden lihasten uskotaan saaneen aikaan valtaosan reisiluun ojennusliikkeestä. Deinonychuksella ei tiedetä olleen neljättä trochanteria, ja sen lihaksisto lieneekin järjestäytynyt toisin. Ostrom esitti, että Deinonychuksen häntä toimi "dynaamisena stabiloijana", jota eläin heilutti tasapainottaakseen itseään potkiessaan uhriaan takaraajojensa mahtavilla kynsillä. Toisaalta näiden kynsien sisäsärmät eivät ole yhtä teräväkulmaiset kuin eturaajojen, mikä voisi viitata siihen, että takaraajojen isoja kynsiä käytettiin saaliissa roikkumiseen ja eturaajojen pienempiä kynsiä viiltämiseen. Takaraajojen kynnet olisivat suhteellisen paksuina, mutta teräväkärkisiksi suppenevina ja koukkumaisina voineet sopia saaliin nahan lävistämiseen ja siihen takertumiseen, samaan tapaan kuin esimerkiksi kissat (joiden kynnet ovat sisään vedettävät) ottavat kiinni saaliistaan. Toisaalta takaraajojen varassa roikkuminen olisi mahdollistanut vain melko epävakaan asennon. Kynsien ohella myös Deinonychuksen hampaat olisivat sopineet saaliin vahingoittamiseen. Deinonychuksen hännän rakenne oli omiaan keventämään eläintä. Se oli suhteessa pidempi mutta kevyempi kuin primitiivisempien teropodien, joten se tasapainotti kehoa yhtä hyvin mutta oli kevyempi. Kapeat luulisäkkeet pitivät elimen jäykkänä lisäämättä kovin paljon painoa. Mahdollisesti tasapainon kontrollointi on täsmällisempää suhteellisen jäykällä kuin taipuisalla hännällä. Hännän pidentyminen olisi tuonut mukanaan sen ongelman, että se olisi lisännyt kehon kääntymisinertiaa (joka on verrannollinen massan ja kääntymisakselin välisen etäisyyden neliöön), mutta toisaalta eläimen olisi ollut tarvitessaan helpompi vähentää sitä taivuttamalla häntäänsä lähemmäksi kääntymisakselia, koska häntä oli tyvestään entistä liikkuvampi.

Maasta on paljastunut kymmenten Deinonychusten ympäröimiä Tenontosaurusten luurankoja. Uskottava selitys tälle tuntuisi olevan, että jokin onnettomuus on yhtäkkiä riistänyt hengen niin saalistajilta kuin saaliiltakin, ja dramaattinen hetki on näin saattanut joutua kiven vangitsemaksi.

Deinonychuksen jälkeen on löydetty lisää yhä lintumaisempien dinosaurusten fossiileita, ja vanhojen löytöjen uudelleentutkiminen on sekin osoittautunut uuden tiedon lähteeksi. (Muun muassa Allosauruksen hankaluuta luultiin ennen sen mahakylkiluuksi.) Kaikki tutkijat eivät ole kuitenkaan vakuuttuneita lintujen dinosaurus-alkuperästä; tunnetuin oletuksen vastustaja on ornitologi Alan Feduccia. Hänen mielestään dinosaurusten ja lintujen luurankojen väliset yhtäläisyydet ovat pintapuolisia, ja hän tarjoaa lintujen kantamuodoiksi triaskautisia avimorfeja. Feduccian mielestä kladistiikka (joka tukee lintujen sijoittamista dinosaurusten sukupuuhun) on melko kyseenalainen tapa hahmottaa eliöiden välisi evolutiivisia suhteita. Yhtä kaikki, aion seuraavaksi käydä mahdollisimman puolueettomasti läpi kaikki lintujen alkuperän ja evoluution kanssa tekemisissä olevat yksityiskohdat ja järkevät hypoteesit.

Deinonychuksen löytyminen herätti henkiin ajatuksen lintujen dinosaurus-alkuperästä, ja synnytti spekulaatiota dinosaurusten tasalämpöisyydestä. Koska kaikkien tunnettujen dinosaurusten, Archaeopteryxin oletettujen esi-isien, uskottiin viettäneen elämänsä turvallisesti maan pinnalla, ja Archaepteryxin lantio ja takaraajojen luut olivat huomattavissa määrin samanlaiset kuin teropodien, kuva puissa kiipeilevästä liskolinnusta korvattiin maan pinnalla juoksevalla, sulkapeitteisellä dinosauruksella. Uutta tulkintaa puolustettiin myös sillä, ettei Archaeoteryx pystynyt tarttumaan takaraajallaan oksaan yhtä hyvin kuin nykyiset orsilla istuskelua harrastavat linnut. Näillä jalkapöydänluu I on liittynyt jalkapöydänluu II:n distaaliseen päähän. Sen sijaan Archaeopteryxin jalkapöydänluu I liittyy ylempiin nilkan luihin, kuten teropodeilla, vaikka se, toisin kuin tunnetuilla teropodeilla, kääntyykin vastakkaiseen suuntaan kuin toiset jalan varpaat. Archaeopteryxista tuli samalla myös maan vanki, sillä koska sen pienellä, harjattomalla rintalastalla ei näyttänyt olevan tilaa nykyisten lentävien lintujen suurille rintalihaksille, vaikutti mahdottomalta, että Archeopteryx olisi kyennyt nousemaan lentoon maasta.

Vuonna 1979 Alan Feduccia ja H. B. Tordoff julkaisivat Science-lehdessä artikkelin, jossa he ilmoittivat havainneensa Archeopteryxin siipisulkien olleen keskihöytyjensä suhteen epäsymmetrisiä. Ominaisuus on tyypillinen ainoastaan lentokykyisille linnuille, mikä ymmärtää helposti verratessaan epäsymmetristen ja symmetristen sulkien käyttäytymistä ilmavirrassa. Voimme kuvitella sulalle näkymättömän kiertoakselin, joka kulkee sen keskihöydyn sisällä. Jos kaikki sulat ovat samalla tavalla epäsymmetrisiä, ilmavirta saa ne kaikki kiertymään samaan suuntaan, jolloin lentopinta pysyy yhtenäisenä ja tasaisena. Sulan etupuolen höytyjen täytyy olla lyhyitä myös siksi, että niitä vasten puhaltava ilma ei saisi niitä taipumaan. Taaemman puolen höytyjä ilmavirta sen sijaan pyrkii vetämään. Lisäksi epäsymmetrisyys vaikuttaa sulan muotoon niin, että se synnyttää nostetta.

Ennen Feducciaa ja Tordoffia kukaan ei ollut vaivautunut tarkastamaan Archaeopteryxin sulkien symmetrisyyttä, vaikka paljaat silmät olivat kaikki, mitä siihen tarvittiin. Archeopteryxin pudottaminen maan pinnalle ei ollut perimmiltään pohjautunut fyysiseen todistusaineistoon, vaan sen takana olleista syistä tärkein oli eläimen uusittu sijainti sukupuussa.

Archaeopteryxin kynnet muistuttavat kaarevuudeltaan suuresti puissa liikkuvien lintujen, kuten tikkojen kynsiä, ja Feduccian myöhemmin tekemä laaja kvantitatiivinen analyysi monissa eri elinympäristöissä elävien lintujen kynsistä on varmistanut asian. Archaeopteryxin siipisulat ovat selvästikin sopeutumia lentämiseen. Toisaalta Archaeopteryxin rintalihakset olivat kooltaan varsin vaatimattomat. Toinen Archaeopteryxin lentokykyä rajoittanut seikka olisi piillyt sen hartian rakenteessa. Nykyisillä linnuilla supracoracoideus-niminen lihas kiertää olkaluuta nopeasti siiven ylöslyönnin alussa. Supracoracoideus alkaa rintalastasta, pujahtaa korppiluun pinnalla kulkevaa kanavaa pitkin ylöspäin, kulkee olkanivelen ylitse ja kiinnittyy olkaluun delto-pectoraalisen harjan yläpinnalle. Archaeopteryxin korppiluiden tutkiminen on osoittanut, ettei niissä ollut nykyisten lintujen korppiluille ominaisia kanavia. Maxheinz Syn vuonna 1936 tekemät kokeet osoittivat, että kyyhkyset, joiden supracoracoideus-lihaksen delto-pectoraaliseen harjaan kiinnittämät jänteet on katkaistu, eivät kykene nousemaan ilmaan maasta. Syn koe-eläimet kuitenkin pystyivät pysymään ilmassa, jos ne heitettiin sinne tarpeeksi korkealta alustalta.

Näiden tosiasioiden pohjalta on luontevaa vetää johtopäätös, että Archeopteryx lähti lentoon puiden oksilta, joille se oli kiivennyt käyttäen niin takaraajojensa kuin siipiensä kynsiä. (Koska Archaeopteryxilla oli tarttumavälineet myös eturaajoissa, se kykeni varmasti kiipeämään vähintään yhtä hyvin kuin nykyiset puissa liikkuvat linnut, vaikka sen takaraajan tarttumaote olisikin ollut heikompi kuin näillä.) Toisaalta Archaeopteryxin takaraajat ja lantio ovat varsin samantapaiset kuin maaelämään sopeutuneilla petodinosauruksilla, joten eläin oli mitä ilmeisimmin varsin kykenevä juoksija. Jotkut ovat väittäneet, että taaksepäin kääntynyt varvas I olisi haitannut menoa (vaikka se sijaitsikin suhteellisen ylhäällä), mutta monet nykyiset tarttumajalalliset linnut liikkuvat jaloillaan nopeasti ja ketterästi maan pinnalla. Kun Archaeopteryx oli laskeutunut maan pinnalle, se saattoi nopeasti juosta uuden laukaisualustan juurelle. Hyvästä juoksutaidosta on hyötyä myös pakenemisessa, jos ei pysty lehahtamaan lentoon maan pinnalta käsin. Toisaalta on mahdollista, että avittamalla juoksuaan siiveniskuin Archaeopteryx saattoi saavuttaa maan pinnalla riittävän vauhdin lentoon lähtöä varten.

John Ruben on esittänyt toisenlaisen mahdollisuuden. Hän esittää artikkelissaan huomion, että Archaeopteryxin delto-pectoraalinen harja oli eläimen kokoon nähden jopa suurempi kuin useilla nykyisillä lentävillä linnuilla. Näillä suuresta rintalastasta lähtevät pectoralis major-lihakset kiinnittyvät kyseiseen harjaan toisesta päästään, ja harjan koko kertoo Rubenin artikkelin mukaan rintalihasten aikaansaamien voimien suuruudesta. Archaeopteryxilla harja on varsin kookas, mikä viittaisi siihen, että pectoralis major synnytti paljon voimaa. Ruben katsoi tämän edellyttävän sitä, että Archaeopteryxin lihakset olivat tilavuuteensa nähden vahvempia kuin nykyisten lintujen, mikä olisi mahdollista, jos Archaeopteryx olisi ollut vaihtolämpöinen.

Archaeopteryxin tasalämpöisyys on perinteisesti nähty itsestään selvänä, Rubenin mukaan paitsi sen vuoksi, että se oli sulkapeitteinen kuten nykyiset linnut, myös siksi, että vaihtolämpöisten matelijoiden katsotaan elävän hitaamman aineenvaihduntansa rajoittamina hyvin verkkaista elämää, mihin lento ei istuisi. Jo matelijan nimikin saa mielemme loihtimaan kuvan hitaasti askeltavasta, passiivisesta eläimestä. Mutta, kuten Ruben artikkelissaan huomauttaa, käsitys on virheellinen. Tämän todistavat muun muassa lukuisat liskot, jotka kykenevät liikkumaan nopeasti. On huomattava, että eläinten aineenvaihdunnan luonnehtimiseen käytetyt kaksi luokitusta ovat hyvin karkeita yleistyksiä. Itse asiassa aineenvaihdunnan nopeus vaihtelee matelijoiden luokan edustajien välillä. Krokotiileilla, merikilpikonnilla ja useilla liskoilla on monimutkaisesti poimuttuneet keuhkot ja moninkertaisesti nopeampi aineenvaihdunta kuin tuataralla.

Laaja valikoima matelijoita pystyy harjoittamaan liikuntaa yhtäjaksoisesti usean minuutin ajan anaerobisesta maitohappokäymisestä saamansa energian turvin. Anaerobinen maitohappokäyminen ei vaadi happea, joten matelijat saattavat sitä hyödyntämällä kiertää kaasujenvaihtokykynsä asettamat rajoitukset. Lyhytaikaisen, raskaan liikkumisen aikana jotkin matelijat kykenevät saavuttamaan suuremman tehon, toisin sanoen tekemään enemmän työtä aikayksikköä kohden, ja liikkumaan nopeammin kuin kokoisensa nisäkkäät.

Paitsi, ettei anaerobinen maitohappokäyminen vaadi happea, se vapauttaa energiaa nopeammin kuin aerobinen soluhengitys. Anaerobisella käymisellä on kuitenkin yksi merkittävä haittapuoli. Kuten sen nimestä käy ilmi, sen lopputuote on maitohappo. Se lisää kudosten ja veren happamuutta, mikä häiritsee useita kehon biokemiallisia prosesseja. Kun raskas liikunta loppuu ja happea taas riittää, solut alkavat muuttaa syntynyttä maitohappoa takaisin glukoosiksi. (Anaerobisen maitohappokäymisen kautta yhdestä moolista glukoosia voidaan vapauttaa vain noin 630 joulea energiaa, kun taas aerobisessa hengityksessä energiaa vapautuu noin 2800 joulea. Tämän takia maitohapossa on jäljellä vielä runsaasti energiaa, joten maitohapon muuttaminen takaisin glukoosiksi kannattaa myös taloudellisista syistä.) Tästä huolimatta veren pH voi pysyä tavallista alhaisempana vielä tunteja anaerobioosin jälkeen.

Ruben esittelee artikkelissaan mielenkiintoisen fysiologisen löydön: matelijoiden lihakset pystyvät kehittämään massaansa nähden huomattavasti enemmän tehoa kuin nisäkkäiden ja lintujen lihakset. Tämä johtuu siitä, että matelijoiden lihassoluissa on vähemmän aerobisessa soluhengityksessä tarvittavia mitokondrioita, jolloin sekaan mahtuu enemmän sarkomeereja. Myös vähäisempi verisuonitus jättää enemmän tilaa supistuville yksiköille.

Mikäli Archaeopteryx olisi ollut vaihtolämpöinen, se olisi kyennyt synnyttämään pienikokoisillakin pectoralis majoreilla yhtä suuria voimia kuin useat nykyiset lentävät linnut. Nykyisten lintujen suurimman mahdollisen maasta ilmaan nousemisen kulman on havaittu olevan karkeasti verrannollinen lintujen lentolihasten massan osuuteen niiden kehon kokonaismassasta. Ottaen huomioon Archaeopteryxin lihasten oletetusti suuremman vahvuuden, Ruben arvioi, että vaihtolämpöinen Archaeopteryx olisi kyennyt nousemaan maasta noin kolmenkymmenen asteen kulmassa.

Olettaen, että Archeopteryx kykeni nykyisten matelijoiden tavoin sietämään noin 1,75 milligrammaa maitohappoa ruumiingrammaansa kohden, Ruben arvioi, että vaihtolämpöinen Archaeopteryx olisi kyennyt lentämään yhtä mittaa suunnilleen 1,5 kilometriä osapuilleen 40 kilometrin tuntinopeudella liikkuessaan. Tällainen suoritus ei hänen mukaansa poikkea merkittävästi komodonvaraanin 30 kilometrin tuntinopeudella juoksemista kilometrin mittaisista lenkeistä.

Ruben esittää, että tasalämpöisyys olisi kehittynyt lintujen parissa myöhemmin, välttämättömänä edellytyksenä pitkänmatkan lennoille. Hengitys- ja verenkiertoelimistön toiminnan tehostuessa Archaeopteryxilta perityt kevyet, maitohappokäymisestä energiansa saavat lentolihakset olisivat korvautuneet massiivisilla, aerobisilla lentolihaksilla. Supracoracoideuksen ja sen toiminnan kannalta välttämättömät rakenteet olisivat kehittyneet tukemaan heikenneitä deltoideuksia. Koska Archaeopteryxin hankaluu oli jäykkä, se ei olisi voinut avustaa liikkeillään ilmapussien täyttämisessä ja tyhjennyksessä, kuten se useilla nykyisillä lentävillä linnuilla tekee. Ruben esittää tämän seikan todistusaineistona Archaeopteryxin hengityselimistön yksinkertaisuuden puolesta.

Rubenin esittämä hypoteesi on vedonnut muun muassa Feducciaan. Näen siinä kuitenkin puutteita. Archaeopteryxin pieni, harjaton rintalasta ei edellyttänyt pieniä pectoralis major-lihaksia, koska nämä lihakset kiinnittyvät nykyisilläkin linnuilla suureksi osaksi hankaluuhun, joka oli Archaeopteryxilla varsin vankka. Toiseksi, Archaeopteryxilla ei ollut supracoracoideus-lihaksia, joten on kyseenalaista, pystyikö se kiertämään olkaluitaan riittävän nopeasti noustakseen paikaltaan maasta ilmaan. Joka tapauksessa voi olla, että ottamalla riittävästi vauhtia sekä jaloilla että siivillä maasta nouseminen oli mahdollista. Toisaalta on huomattava, että Archaeopteryxin kynnet olivat erikoistuneet rungolla kiipeämiseen, toisin kuin monien nykyisten lintujen. Jos Archeopteryx pystyi kiipeämään puuhun, miksi sen olisi tarvinnut pystyä lentämään sinne? Monet nykyiset, puissa elävät linnut eivät pysty kiipeämään runkoa pitkin, vaan lentävät oksalta oksalle ja käyttävät lentokykyä apuna myös pienissä liikkeissä oksilla ollessaan. Tikat pystyvät sekä lentämään hyvin että kiipeämään rungolla, mutta niiden motivaatio rungossa pysymiseen tulee siitä, että etsivät ruokaa puunkuoren alta. Archaeopteryx ei olisi pystynyt samaan, koska sillä ei ollut tähän tarvittavia sopeutumia.

Anaerobisesti toimivien, paljon tehoa kehittävien lihasten omistaminen ei myöskään välttämättä edellytä vaihtolämpöisen fysiologiaa. Kanan "valkoinen liha" on esimerkki tasalämpöisessä eläimessä esiintyvästä anaerobisesta, tehokkaasta lihaskuidusta. Toisin kuten usein virheellisesti väitetään, kanan lentolihakset eivät suinkaan ole heikot, eikä niiden väritystä saa aikaan vähentynyt verenkierto. Vaaleus johtuu siitä, että kanan rintalihaksissa on epätavallisen vähän myoglobiinia. Myoglobiini on hemoglobiinin tapainen proteiini, joka hemoglobiinista poiketen ei esiinny punasoluissa, vaan lihassoluissa. Myoglobiinilla on kaksi tehtävää. Ensinnäkin se nopeuttaa hapen siirtymistä punasoluista lihassoluihin, ja toiseksi se varastoi happea lihassoluihin.

Useimpien lentävien lintujen rintalihaksiin verrattuina kanojen rintalihaksissa on suhteessa vähemmän mitokondrioita ja enemmän sarkomeereja. Kun kana lentää, sen lentolihakset saavat valtaosan energiastaan anaerobisesta maitohappokäymisestä. Kanan lentolihasten rakenne ja toiminta ovat yhteydessä linnun elintapoihin. Kana pakenee vihollisiltaan nopeiden, lyhytkestoisten lentopyrähdysten avulla (joihin jo nuoret yksilöt kykenevät, sillä lentolihaksisto on jo kuoriutuessa pitkälle kehittynyt). Se hyödyntää paetessaan myös kykyänsä nousta maasta ilmaan suorassa kulmassa. Näiden temppujen suorittamisessa on enemmän hyötyä tehokkuudesta kuin kestävyydestä. Kanan lentolihakset työskentelevät suurella teholla samoista syistä kuin matelijoiden lihakset: niissä on suhteessa enemmän lihaskuitua, ja anaerobinen maitohappokäyminen vapauttaa energiaa nopeammin kuin aerobinen soluhengitys.

Niinpä en pidä Rubenin hypoteesia selitysvoimaisena. Hän on kuitenkin mielestäni uskottava esittäessään, ettei aktiivisesti lentävän selkärankaisen ehkä tarvitse välttämättä olla tasalämpöinen. Jotkut ovat esittäneet, että höyhenpeite olisi yhteensopimaton vaihtolämpöisyyden kanssa. Tämä väite voidaan kuitenkin katsoa virheelliseksi, koska kalifornianjuoksukäki kohottaa aamuisin ruumiinlämpöään auringossa paistattelemalla ja lintujen on myös mahdollista nopeasti jäähdyttää kehoaan nostamalla höyheniään pälvikohtien päältä. Ehkäpä tällä on relevanssia pterosaurien evoluutiota pohdittaessa. Lepakkojen esi-isien tiedämme olleen tasalämpöisiä nisäkkäitä.

Archaeopteryxin siivet olivat melko leveät ja eläin oli täten sopeutunut suhteellisen hitaaseen lentämiseen. Kovin hitailla nopeuksilla Archaeopteryx tuskin kuitenkaan pystyi lentämään, koska pikkusiipien puuttuessa lentäjä olisi sakannut. Pitkä pyrstö toisaalta lisäsi eläimen vakautta ilmassa. Pyrstö oli kuitenkin rakenteeltaan sellainen, ettei sen synnyttämän nosteen määrää ollut mahdollista säädellä. Archaeopteryxilla oli vielä dinosaurusesi-isiltään perimä pitkä luinen ranka pyrstössään. Nykyisten lintujen pyrstön luinen osa on lyhyt koostuen muutamasta nikamasta ja päättyy usean häntänikaman yhteensulautumisen tuloksena syntyneeseen pygostylukseen, johon kiinnittyvät sidekudoksesta koostuvat retriciaaliset bulbit. Nämä pitävät paikallaan pyrstösulkia, antaen tarkoitukseen erikoistuneiden lihasten kuitenkin levittää ja laskostaa pyrstösulkien muodostamaa viuhkaa huomattavissa määrin. Kuten Stephen Gatesy ja Kenneth Dial ovat osoittaneet, tehtävää hoitava lihas on bulbi retricium, joka pystyy toimimaan täydellisen riippumattomina häntää heiluttavista lihaksista. Koska lintu voi levittää pyrstösulat mielensä mukaan, ja pyrstön aikaansaama noste on verrannollinen siihen, kuinka levällään viuhka on, voi lintu säädellä pyrstönsä synnyttämää nostetta mielin määrin. Ja koska bulbi retriciumin ja luurankaa liikuttavien lihasten toiminta on toisistaan riippumatonta, luisen rakenteen liikuttaminen ei vaikuta peräsimen muotoon eikä päinvastoin.

Archaeopteryxin pyrstön luuranka oli pitkä, eikä sillä ollut pygostylusta. Pyrstösulat kasvoivat pareittain yhden nikaman käsittävistä jaokkeista. Gatesyn ja Dialin mukaan retuciaalisia bulbeja ei mitä suurimmalla todennäköisyydellä ollut. Pyrstösulat olivat mitä ilmeisimmin sidekudoksen tiukasti paikalleen sitomia, sillä ne eivät ole yhdessäkään löydetyssä yksilössä taittuneet tai irronneet paikoiltaan. Pyrstösulkia liikuttavat lihakset olisivat olleet epätarkoituksenmukaisia sikälikin, että niiden toiminta olisi myös taivuttanut häntää, jolloin koko kantava pinta olisi muuttanut muotoaan. Niinpä Archaeopteryx tuskin pystyi säätelemään pyrstönsä aerodynaamisia ominaisuuksia nopeuden mukaan, mikä teki osaltaan lennosta kömpelömpää kuin nykyisillä linnuilla, joilla on vastaavanlaiset siivet.

Vuosikymmenten kuluessa kerääntyneen tiedon perusteella voimme loihtia kuvan puissa neliraajaisesti kiipeilevästä ja niiden oksilta lentoon lähtevästä, ketterästi maalla kaksijalkaisesti juoksevasta, ja kenties senkin pinnalta ilmaan pääsevästä alkulinnusta. Koska hampaat olivat pieniä ja kartiomaisia eikä niissä enää ollut sahalaitoja kuten teropodiesi-isillä, Archaeopteryx luultavasti söi pieniä eläimiä ja hyönteisiä, joita metsästä varmasti löytyi. Lentäminen helpotti puiden välillä liikkumista (joskin pelkkä liitäminen riittää tähän melko hyvin), joten ruokaa saattoi etsiä laajalta alueelta. Ei ole mahdotonta, että Archaeopteryx suojeli jälkikasvuaan pesimällä puissa (tämä olisi edellyttänyt hautomista ja täten ehdottomasti tasalämpöisyyttä), mutta tästä ei ole todisteita. Aika ajoin jotkin yksilöt uskaltautuivat kokeilemaan siipiään liian kauas rantaviivan tuolle puolen, jossa tuulet tempasivat ne mukaansa ja aallot hautasivat Solnhofenin laguunin hapettomiin pohjamutiin. Kauan sitten kuolon korjaaman eläimen jälkeensä jättämät luut eivät kuitenkaan kykene kertomaan kuin pienen osan tarinastaan. Sen kaikkia käyttäytymisen vivahteita on mahdotonta kuvitella. Luiden tutkiminen on kuitenkin kertonut paljon siitä, miten matelijan muuttuminen linnuksi tapahtui.