INFOVEK - Evolúcia človeka

3. Človek ako súčasť živočíšnej ríše

3.1 Biosociálna podstata človeka

Stáročia vedeckého výskumu podstaty človeka dokázali, že človek je unikátna bytosť, v ktorej sa zlučuje jeho biologická a sociálna zložka do jedinej biosociálnej jednoty. V porovnaní s ostatnými živočíchmi je unikátna najmä jeho sociálnosť zahŕňajúca psychické, spoločenské a kultúrne aspekty ľudskej bytosti. Z biologického hľadiska je však človek živočíchom, ktorý je nerozlučne spätý so svojím prostredím - prírodou a tvorí jej súčasť. Všetky základné životné procesy ľudského organizmu prebiehajú podobne ako u niektorých iných živočíchov - najmä primátov; aj človek musí uspokojovať svoje biologické potreby, aby prežil ako jedinec a aby prežil ako živočíšny druh.

Poznatky porovnávacej anatómie a morfológie, fyziológie, embryológie, etológie, primatológie, sérológie, cytológie, molekulárnej biológie a niektorých ďalších disciplín potvrdili dávny intuitívny prepoklad, že človek sa najviac podobá veľkým ľudoopom - šimpanzovi, gorile a orangutanovi (za malého ľudoopa pokladáme gibona). Vedeckým vyjadrením tejto skutočnosti je zaradenie človeka v živočíšnom systéme spolu s poloopicami, opicami, ľudoopmi a mnohými fosílnymi predstaviteľmi do radu primátov (Primates).

3.2 Základná charakteristika primátov

Rad primátov je jedným z viacerých radov vyššej taxonomickej kategórie - infratriedy placentovcov (Placentalia čiže Eutheria), ktorá tvorí súčasť podtriedy živorodých (Theria) v triede cicavcov (Mammalia). Ďalšími vyššími taxonomickými kategóriami sú nadtrieda čeľustnatcov (Gnathostomata), podkmeň stavovcov (Vertebrata), kmeň chordátov (Chordata) a ríša živočíchov (Animalia).

Primáty charakterizuje niekoľko spoločných evolučných trendov , vyjadrujúcich ich adaptabilitu na arboreálne (stromové) prostredie:

  1. Zachovanie generalizovanej stavby končatín, aká je pri primitívnych cicavcoch. Uchovávajú sa pritom aj časti kostry, ktoré sú v prípade iných cicavcov redukované, alebo chýbajú (napr. päťprstové končatiny, dve samostatné kosti predlaktia, kľúčna kosť).
  2. Mimoriadna pohyblivosť končatín v rôznych smeroch so vzrastajúcou pohyblivosťou a manipulačnou schopnosťou prstov a rozvojom uchopovacej schopnosti ruky a nohy.
  3. Nahradenie krátkych, zboku stlačených pazúrov širokými, plochými nechtami, vytvorenie vankúšikov citlivých na dotyk na konci prstov.
  4. Vzrastajúci význam zraku, vyznačujúci sa väčším prekrývaním zrakových polí s lepším priestorovým videním a dokonalejšou ochranou oka prostredníctvom kostí očnice.
  5. Pokles funkčného významu čuchu a zredukovanie čuchového orgánu.
  6. Zvyšovanie citlivosti sluchu so zdokonaľovaním sluchového orgánu prejavujúce sa aj anatomickou prestavbou bázy lebky (bázikránia); vzniká kostená ochrana stredného ucha buď v podobe sluchovej dutiny (bulla tympani, tiež bulla auditoria pri nižších primátoch), alebo kostenej trubice vonkajšieho zvukovodu pri okáľoidných (Tarsiiformes) a úzkonosoch (Catarrhini).
  7. Redukcia počtu zubov na 36 až 32 s celkovým skrátením tvárových (čeľusťových) častí lebky.
  8. Heterodoncia (rôznozubosť): trvalý chrup sa skladá zo štyroch typov zubov - rezákov (dentes incisivi), očných zubov (dentes canini), črenových zubov (dentes praemolares) a stoličiek (dentes molares).
  9. Difyodoncia - existencia dvoch generácií zubov tvoriacich dočasnú (mliečnu) a trvalú (permanentnú) dentíciu.
  10. Absolútne aj relatívne (vzhľadom na hmotnosť resp. výšku tela) zväčšovanie mozgu - najmä mozgovej kôry - s prehlbovaním mozgových závitov.
  11. Predlžovanie všetkých fáz životného cyklu vrátane vnútromaternicového života, zlepšenie výživy a ochrany plodu prostredníctvom diskovitej alebo rozptýlenej placenty a jednoduchej či dvojitej maternice.
  12. Redukcia množstva potomkov a s tým súvisiaci pokles počtu mliečnych žliaz na spravidla jeden a vzácne až tri páry.

3.3 Vznik a evolúcia primátov

Primáty predstavujú jeden z najstarších prežívajúcich radov cicavcov. Ich prví predstavitelia sa objavili pred cca 65 miliónmi rokov na rozhraní druhohôr (mezozoika) a treťohôr (terciéru), konkrétnejšie na prelome posledného oddelenia druhohôr - kriedy (135 - 65 mil. rokov BP) a prvého oddelenia treťohôr - paleocénu (65 - 55 mil. rokov BP) . Ďalšími oddeleniami starších treťohôr sú eocén (55 - 34 mil. rokov BP) a oligocén (34 - 23 mil. rokov BP), mladšie treťohory sa členia na miocén (23 - 5 mil. rokov) a pliocén (5 - 2 mil. rokov BP).

Rozhranie medzi druho- a treťohorami bolo obdobím, keď sa na celej zemeguli odohrávali prevratné zmeny. V dôsledku kontinentálneho driftu (rozpadu a vzďaľovaniu sa jednotlivých úsekov zemskej kôry pôvodnej prapevniny nazývanej Pangea) pokračovala diferenciácia svetadielov. Hoci Európa bola ešte spojená so Severnou Amerikou, Južná Amerika a India boli ešte oddelené, pričom Afriku oddeľoval od Eurázie iba úzky pruh oceánu. Na súši práve vyhynuli posledné dinosaury (azda v dôsledku dopadu obrovského asteroidu, čo naznačuje tenká vrstvička irídia mimozemského pôvodu v horninách celej Zeme), a tým sa mohla začať adaptívna radiácia cicavcov, ktorá viedla k ich neprebernému množstvu trvajúcemu až do súčasnosti.

Na začiatku treťohôr sa na Zemi objavili aj trávy a kry, pričom mimoriadne sa rozšírili rozličné kvitnúce rastliny. S nástupom príjemnejšieho podnebia sa na väčšine súše Eurázie, Afriky a obidvoch amerických subkontinentov objavili husté tropické a subtropické pralesy. Rozširovanie obrovských pásov pralesov umožnilo postupnú evolúciu malých cicavcov typu hmyzožravcov až na stromové primáty. Ich domovom sa stal prales, ktorý im poskytol vhodnú ekologickú niku na ďalší úspešný rozvoj.

Pôvod primátov z hmyzožravcov sa pokúšajú vysvetliť dve hypotézy.

Podľa terestriálnej hypotézy sa prvé primáty vyvinuli z hmyzožravcov žijúcich v prízemnej, krovinatej časti pralesa, pri ktorých sa vytvorila koordinácia medzi rukou a okom, ako aj uchopovanie a binokulárne videnie ešte počas života na zemi. Časť týchto primátov asi po 10 miliónoch rokov vyhynula - nebola schopná konkurovať rýchlo sa množiacim hlodavcom. Iná skupina primátov sa prispôsobila životu na stromoch počas postupnej zmeny insektivornosti (hmyzožravosti) na frugivornosť (plodožravosť) a folivornosť (listožravosť).

Arboreálna hypotéza predpokladá, že predchodcovia primátov žili priamo na stromoch: prvky arboreálnej adaptácie, zachovávané v určitom stupni u všetkých žijúcich primátov, sú dokladom pôvodných životných podmienok vznikajúcich primátov. Fosílne doklady neposkytujú jasné dôkazy v prospech ani jednej z uvedených hypotéz už aj preto, že nie je zrejmé, ktoré z ranotreťohorných fosílií sú skutočnými skamenelinami primátov.

Na základe doterajších nálezov bol azda prvým primátom predstaviteľ druhu Altiatlasius koulchii, ktorého drobné zuby sa našli roku 1990 v Maroku vo vrstvách datovaných na 60 mil. rokov BP.

Hoci sa najstaršie formy primátov rozšírili v paleocéne a eocéne po celej severnej pologuli a počas miocénu žilo na Zemi najmenej 30 odlišných typov ľudoopov, do dnešného dňa prežíva z primátov iba 53 rodov s 211 druhmi. Drastický pokles počtu primátov v dôsledku konkurencie hlodavcov a ochladenia podnebia sa začal už v neskorom eocéne (t.j. pred cca 40 - 35 mil. rokov) a ich definitívny ústup z Európy a Severnej Ameriky možno pozorovať od stredného oligocénu (pred cca 30 mil. rokov).

Prechod k arboreálnemu (a pôvodne aj nočnému) spôsobu života si vyžiadal u vyvíjajúcich sa primátov správanie vyznačujúce sa okamžitým rozhodovaním a rýchlymi reakciami. Prírodný výber uprednostňoval jedince s dobrou orientáciou v trojrozmernom prostredí a pevným úchytom na konároch, zrejme šlo o typy, ktoré boli určitým spôsobom predadaptované na nové prostredie. Malé rané primáty (s hmotnosťou 0,5 kg) mohli využívať aj tenšie konáre stromov a výhonky, kam sa nedostali ich väčší a ťažší konkurenti a väčšina predátorov. Možnosť pohybu po tenších konároch zlepšovala prístup k potrave, takže primáty sa mohli živiť hmyzom, listami, kvetmi a plodmi bez toho, aby museli čakať, kým potrava spadne na zem.

Využívanie nového životného prostredia viedlo k urýchleniu zmien telesných vlastností primátov, ktoré sa tomuto prostrediu natrvalo prispôsobili. Iba jediná skupina primátov sa po miliónoch rokov vrátila v trvalému pobytu na zemi - ide o hominidov, z ktorých dnes prežíva iba človek.

3.4 Systém primátov

3.4.1 Členenie primátov vo svetle nových nálezov a názorov

Početné nové nálezy fosílnych primátov nielen dopĺňajú doterajší systém primátov o nové taxóny, ale ich zásluhou sa menia aj názory na evolučné vzťahy tak medzi jednotlivými predstaviteľmi primátov, ako aj celými taxonomickými skupinami. Nové poznatky viacerých neontologických disciplín, najmä molekulárnej biológie skúmajúcej vlastnosti makromolekúl recentných primátov, sa prejavujú aj v oblasti fylogenetických vzťahov medzi príslušníkmi nadčeľade Hominoidea (patria do nej fosílne i recentné primáty a hominidi). Z paleoantropologického hľadiska je najvýznamnejší fylogenetický a tým aj taxonomický vzťah človeka a recentných ľudoopov.

Vzťah človeka a recentných ľudoopov vysvetľuje niekoľko hypotéz:

  1. Podľa tradičnej predstavy sa nadčeľaď Hominoidea členila na čeľaď Hominidae (hominidi), kam patril človek a australopitekovia, na čeľaď Pongidae (tzv. veľkí ľudoopi) zastúpenú šimpanzom, gorilou a orangutanom a na čeľaď Hylobatidae (gibonovité - tzv. malí ľudoopi) zastúpenú jediným rodom - gibonom.
  2. Molekulárni antropológovia zvyčajne zaraďujú človeka spolu so šimpanzom a gorilou do čeľade Hominidae, orangutana pokladajú za jediného predstaviteľa čeľade Pongidae a fylogeneticky vzdialeného gibona za predstaviteľa čeľade Hylobatidae. Tým však popierajú existujúcu anatomicko-fyziologickú a etologickú podobu orangutana so šimpanzom a gorilou a na druhej strane zveličujú makromolekulárnu afinitu človeka a afrických ľudoopov.
  3. Ďalšia skupina odborníkov zaraďuje síce človeka spolu s veľkými ľudoopmi do spoločnej čeľade Hominidae (gibon je zaradený samostatne do čeľade Hylobatidae), delí ju však alternatívne na:
    1. podčeľade Ponginae (orangutan) a Homininae (človek, šimpanz, gorila)
    2. podčeľade Ponginae (orangutan), Paninae (šimpanz a gorila) a Homininae (hominini - človek a z fosílnych zástupcov australopity)

    Poznámka: Posledné dve skupiny hypotéz vyúsťujú do rozšírenia čeľade Hominidae o prinajmenšom niektorých alebo všetkých veľkých ľudoopov. Čo to však spôsobuje? Narušuje sa stabilita a použiteľnosť taxonomického systému najmä s ohľadom na vžitý termín hominid.

    Tento termín sa používa už celé desiatky rokov a vzhľadom na zrozumiteľnosť komunikácie medzi paleoantropológmi (nie je možné pri každom jeho použití vysvetľovať, čo pod týmto termínom rozumieme) by sa nemal meniť a mal by - tak ako doteraz - zahŕňať tie taxóny rodokmeňa vedúceho k Homo sapiens a tie jeho vedľajšie vetvy, ktoré vznikli po oddelení sa vývojovej línie afrických ľudoopov od spoločného rodostromu hominoidov. Ak už africkí ľudoopi nemôžu byť klasifikovaní spolu s ázijskými ľudoopmi do tej istej čeľade, výhodné je používať ďalší systém členenia hominoidov:

  4. Hominoidov zaraďujeme so štyroch samostatných čeľadí - Hylobatidae (gibonovité - predstaviteľ gibon), Pongidae (orangutanovité - predstaviteľ orangutan), Panidae (šimpanzovité - predstavitelia šimpanz a gorila) a Hominidae (na základe najnovších nálezov a názorov sem patria predstavitelia rodov Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus a Homo). Tento spôsob klasifikácie sa používa aj v ďalšom texte.

Základ použitého systému primátov je adaptovanou verziou vypracovanou na základe viacerých systémov - F. S. Szalaya a E. Delsona (1979), E. S. Simonsa (1972), R. L. Ciochona (1983) , F. S. Szalaya, A. L. Rosenbergera a M. Dagostu (1987); z viacerých novších príspevkov sa napr. použili údaje D. R. Beguna (1992), P. Andrewsa (1992), R. F. Kaya, C. Rossa a B. A. Williamsa (1997).

3.4.2 Symboly a skratky používané pri fosílnych taxónoch

Mená rodov a nižších taxonomických jednotiek (druhov, poddruhov, variet a pod. sa píšu kurzívou. Príklad: Homo sapiens sapiens.

Na označovanie vyhynutých (fosílnych) zástupcov primátov sa používa krížik uvádzaný pred vedeckým menom rodu. Príklad: +Homo erectus.

Ak sú určité pochybnosti o správnosti určenia alebo systematického zaradenia určitého taxónu, pred jeho rodovým menom sa píše otáznik. Príklad: ?+ Homo sapiens daliensis.

Ak odborník nevie presne zaradiť druh do známeho rodu, ale predpokladá, že tam môže patriť, medzi rodové a druhové meno sa píše skratka cf. (t.j. confero = zlučovať, spájať, približovať, resp. porovnávať) alebo aff. (affinis = príbuzný, susediaci). Príklady: Homo cf. habilis, Australopithecus aff. aethiopicus.

V prípade, že systematické zaradenie nemožno ani približne odhadnúť, používa sa termín incertae sedis (neistého zaradenia) Príklad: Infraordo incertae sedis.

3.4.3 Vedecké a slovenské mená taxonomických kategórií a príslušné koncovky slovenských mien primátov

Hoci slovenské menoslovie primátov a používanie špecifických koncoviek na označenie jednotlivých taxonomických kategórií nie sú ustálené, vedecké mená niektorých kategórií primátov (a aj iných cicavcov) majú svoje typické koncovky, napr. superfamilia máva koncovku -oidea, familia koncovku -idae, subfamilia koncovku -inae. Už podľa tejto koncovky je každému zrejmé, o akú kategóriu ide. Používanie vedeckých mien je však stabilné bez ohľadu na to, či sa napr. pôvodný infrarad zmenil na polorad a tak koncovka skupiny sa nemení. V ďalšom texte sa pri označovaní taxonomických kategórií v slovenčine používajú koncovky podľa uvedenej tabuľky:

Vedecké meno      Slovenské meno      Koncovka slovenského mena

ordo rad bez (označenie: Primáty)
semiordo polorad -oidy
subordo podrad -blížne
semisubordo polopodrad -idné
infraordo infrarad -ovce
superfamilia nadčeľad -oidovce
familia čeľaď -ovité
subfamilia podčeľaď -rodé
tribus tribus -iny
genus rod bez
subgenus podrod bez (vždy v zátvorke)
species druh bez
subspecies poddruh bez

Okrem formálnych mien sa niekedy v paleoprimatológii a paleoantropológii používajú aj neformálne (konvenčné) mená. Používajú sa vtedy, ak chceme označiť určité morfologické, geografické alebo chronologické skupiny fosílnych primátov, ktoré majú nejasné taxonomické postavenie, alebo sa toto taxonomické postavenie medzičasom zmenilo.

Exemplárnym príkladom takéhoto konvenčného označenia je ramapit. Toto označenie vzniklo z rodového mena Ramapithecus, ktoré sa dlhodobo používalo až dovtedy, kým sa nezistilo, že toto rodové meno je iba synonymom rodového mena Sivapithecus. Keďže ide o pozostatky toho istého druhu primáta a rodové meno Sivapithecus bolo opísané skôr, má podľa platných pravidiel zoologickej nomenklatúry prioritu. Vzhľadom na to, že meno ramapitek (poslovenčená podoba vedeckého mena rodu Ramapithecus) poznal každý paleoprimatológ, zachováva sa ako nekonvenčné označenie ramapit. Do skupiny ramapitov (nemáme na mysli presnú taxonomickú kategóriu) zaraďujeme podobajúce sa pozostatky fosílnych primátov známe pod rodovými menami Heliopithecus, Afropithecus, Kenyapithecus, Sivapithecus, Gigantopithecus, ktoré sa celým komplexom evolučne progresívnejších znakov odlišujú od ich geologicky starších a primitívnejších hominoidovcov z východnej Afriky (ide napr. o rody Dryopithecus, Proconsul) označovaných konvenčne ako dryopity.

Podobne sa používa aj označenie australopit na skupinu podobajúcich sa fosílnych hominidov, do ktorej dnes už patrí okrem rodu Australopithecus aj rod Ardipithecus a rod Paranthropus. (Tento rod bol pôvodne opísaný ako Paranthropus, neskôr ho synonymizovali s rodom Australopithecus a v súčasnosti ho väčšina odborníkov opäť začína pokladať za samostatný rod Paranthropus.)

3.4.4 Základné taxonomické kategórie radu primátov

V rámci uvádzaných taxonomických kategórií je systém primátov rozpracovaný na úroveň čeľadí, podrobnejšie sa člení iba nadčeľaď Hominoidea dôležitá pre pochopenie evolučných vzťahov primátov, ktoré sa spomínajú v ďalších častiach.

Rad: PRIMATES - primáty
Polorad: +Paromomyiformes - paromomyoidy
Nadčeľaď: +Paromomyoidea - paromomyoidovce
Čeľaď: +Paromomyidae - paromomyovité
Čeľaď: +Phenacolemuridae - fenakolemurovité
Čeľaď: +Picrodontidae - pikrodovité
Nadčeľaď: +Plesiadapoidea - plesiadapoidovce
Čeľaď: +Plesiadapidae - plesiadapovité
Čeľaď: +Saxonellidae - saxonelovité
Čeľaď: +Carpolestidae - karpolestovité
Čeľaď: +Palaechthonidae - palechtonovité
Polorad: Euprimates - primátoidy (pravé primáty)
Podrad: Strepsirhini - členitonosoblížne
Infrarad: +Adapiformes - adapisotvarovce
Čeľaď: +Adapidae - adapisovité
Infrarad: Lemuriformes - lemurotvarovce
Nadčeľaď: Lemuroidea - lemuroidovce
Čeľaď: Lemuridae - lemurovité
Čeľaď: +Megaladapidae - megaladapovité
Nadčeľaď: Indrioidea - indrioidovce
Čeľaď: Indriidae - indriovité
Čeľaď: Daubentoniidae - ksukolovité
Čeľaď: +Archaeolemuridae - archeolemurovité
Čeľaď: +Thaumastolemuridae - taumastolemurovité
Nadčeľaď: Lorisoidea - lorisoidovce
Čeľaď: Lorisidae - lorisovité
Čeľaď: Galagidae - kombovité
Čeľaď: Cheirogaleidae - makiovité
Podrad: Haplorhini - celistvonosoblížne
Polopodrad: Tarsiiformes - okáľoidné
Čeľaď: +Omomyidae - omomyovité
Čeľaď: +Afrotarsiidae - afrotarsiovité
Čeľaď: Tarsiidae - okáľovité
Polopodrad: Anthropoidea - antropoidné
Infrarad: +Parapithecoidea - parapitekovce
Čeľaď: +Parapithecidae - parapitekovité
Infrarad: Platyrrhini - ploskonosovce
Čeľaď: Cebidae - malpovité
Čeľaď: Atelidae - pavučiakovité
Infrarad: Catarrhini - úzkonosovce
Nadčeľaď: Cercopithecoidea - mačiakoidovce (opice)
Čeľaď: Cercopithecidae - mačiakovité
Čeľaď: +Victoriapithecidae - viktóriapitekovité
Nadčeľaď: +Propliopithecoidea - propliopitekoidovce
Čeľaď: +Propliopithecidae - propliopitekovité
Nadčeľaď: +Oligopithecoidea - oligopitekoidovce
Čeľaď: +Oligopithecidae - oligopitekovité
Čeľaď: +Crouzelidae - kruzeliovité
Čeľaď: +Eosimiidae - eosimiasovité
Nadčeľaď: +Pliopithecoidea - pliopitekoidovce
Čeľaď: +Pliopithecidae - pliopitekovité
Nadčeľaď: Hominoidea - hominoidovce
Čeľaď: +Oreopithecidae - oreopitekovité
Čeľaď: +Proconsulidae - prokonzulovité
Čeľaď: +Dryopithecidae - dryopitekovité
Podčeľaď: +Afropithecinae - afropitekorodé
Podčeľaď: +Kenyapithecinae - keňapitekorodé
Podčeľaď: +Dryopithecinae - dryopitekorodé
Čeľaď: Hylobatidae - gibonovité
Podčeľaď: Dionysopithecinae - dionýzopitekorodé
Podčeľaď: Hylobatinae - gibonorodé
Čeľaď: Pongidae - orangutanovité
Podčeľaď: Ponginae - orangutanorodé
Podčeľaď: +Ramapithecinae - ramapitekorodé
Podčeľaď: +Gigantopithecinae - gigantopitekorodé
Čeľaď: Panidae - šimpanzovité
Podčeľaď: Paninae - šimpanzorodé
Podčeľaď: Gorillinae - gorilorodé
Čeľaď: Hominidae - hominidi
Podčeľaď: +Australopithecinae - australopitekorodé
Rod: +Australopithecus - australopitek
+Australopithecus africanus - australopitek africký
+Australopithecus afarenis - australopitek afarský
+Australopithecus anamensis - australopitek jazerný
+Australopithecus bahrelghazali - australopitek bahrelghazálsky
Rod: +Paranthropus - parantrop
+Paranthropus robustus - parantrop robustný
+Paranthropus crassidens - parantrop širokozubý
+Paranthropus boisei - parantrop Boiseov
+Paranthropus aethiopicus - parantrop etiópsky
Rod: +Ardipithecus - ardipitek
+Ardipithecus ramidus - ardipitek aramiský
Rod: ?+Meganthropus - megantrop
?+Meganthropus palaeojavanicus - megantrop starojávsky
?+Meganthropus peii - megantrop Peiov
Podčeľaď: Homininae - hominini
Rod: Homo
+Homo habilis - človek zručný
+Homo ergaster - človek pracujúci
+Homo rudolfensis - človek turkanský
+Homo erectus - človek vzpriamený
+H. e. erectus - č. v. trinilský
+H. e. modjokertensis - č. v. modžokertský
+H. e. lantianensis - č. v. lantiansky
+H. e. pekinensis - č. v. pekinský
+Homo antecessor - človek predchodca
+Homo heidelbergensis - človek heidelberský
+Homo neanderthalensis - človek neandertálsky
+Homo sapiens - človek rozumný