Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в Психофизиологию

Documents

 ina-sestacovschi
of 230
Description
Text
Учебное пособие посвящено физиологическим основам психической деятельности и поведения человека Введение в психофизиологию Т.М.Марютина, ОГ.Ю.Ермолаев Библиотека школьного психолога Учебное пособие посвящено физиологическим основам психической деятель​ности и поведения человека. В исторической ретроспективе определяется предмет и задачи психофизиологии, излагаются новые представления о механизмах пси​хической деятельности с позиций системного подхода. В полном объеме рассмат​риваются основные методы психофизиологии и сферы их применения. Пособие знакомит с общими закономерностями и механизмами работы центральной нер​вной системы человека, лежащими в основе психических функций, процессов и со​стояний. Сообщаются конкретные данные о психофизиологических механизмах основных психических процессов и функций (восприятия, внимания, памяти, речи, эмоций, движения и т.д.). Возрастной психофизиологии посвящен специальный раздел, в нем рассматриваются проблемы биологического созревания, психическо​го развития и старения. 15ВМ 5-89502-121-2 (Московский психолого-социальный институт) I5ВN 5-89349-326-5 (Флинта) © МПСИ, 2001 Вероятно, придет день, когда биолог, и не только он, но и физиолог протянут руку психологу и встретятся с ним в тун​неле, который они взялись копать с раз​ных сторон горы неизвестного. К.Г.Юнг Сейчас большее чем когда-либо лю​ди начинают осознавать, что они суще​ства психофизиологические. Г. Шварц Раздел 1 Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава первая 1. Предмет и задачи психофизиологии 1.1. Определение психофизиологии Психофизиология (психологическая физиология) — научная ди​сциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предме​том ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Термин «психофизиология» был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально исполь​зовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (оп​ределение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.) Психофизиология — естественнонаучная ветвь психологиче​ского знания, поэтому необходимо определить ее положение по отношению к другим дисциплинам той же ориентации: физиологической психологии, физиологии высшей нервной деятельности и нейропсихологии. Наиболее близка к психофизиологии — физиологическая пси​хология, наука, возникшая в конце XIX века как раздел экспе​риментальной психологии. Термин физиологическая психология был введен В. Вундтом для обозначения психологических иосследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиоло​гии человека. В настоящее время физиологическая психология по​нимается как отрасль психологической науки, изучающая физио​логические механизмы психической деятельности от низших до вы​сших уровней ее организации (см. Психологический словарь, 1996). Таким образом, задачи психофизиологии и физиологической пси​хологии практически совпадают. Тем не менее существуют опре​деленные различия в исследовательских парадигмах того и друго​го направления. Как отмечает Дж. Хэссет (1981), предмгет психо​физиологии — сложное поведение, в контексте которо го изуча​ются физиологические процессы. Физиологическая психология име​ет более конкретную направленность на изучение частных физио​логических механизмов. В отечественной науке терминологические и содержательные различия физиологической психологии и психофизиологии были использованы А.Р. Лурией (1973) для того, чтобы обозначить про​дуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека. Согласно представлениям А.Р. Лурии, физиологическая психо​логия изучает основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, слож​нейших форм речевых и интеллектуальных актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в резуль​тате накопления большого объема эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в разнообразных психических состояниях. В отличие от физиологической психологии, где предметом яв​ляется изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как подчеркивал А. Р. Лурия, служит поведение человека или животного. С этой точки зрения психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, воз- никшая для объяснения психических явлений с помощью физиоло​гических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные фор​мы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности. Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выгот​ского, который первым сформулировал необходимость исследовать проблему соотношения психологических и физиологических сис​тем, предвосхитив, таким образом, основную перспективу развития психофизиологии (Выготский, 1982). Теоретико-экспериментальную основу этого направления соста​вляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968), бази​рующаяся на понимании психических и физиологических процес​сов как сложнейших функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно дейст​вующие комплексы, направленные на достижение полезного при​способительного результата. С идеей функциональных систем не​посредственно связан и принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н.А. Бернштейном (1963) задолго до появления кибернетики и открыв​ший совершенно новый подход к изучению физиологических меха​низмов отдельных психических процессов. В итоге развитие этого направления в психофизиологии привело к возникновению но​вой области исследований, именуемой системной психофизиоло​гией (Швырков, 1988; Александров, 1997). Эволюция представлений о предмете психофизиологии в отече​ственной науке связана также с именем Е.Н. Соколова. Его по​зиция, основанная на большом экспериментальном и теоретическом опыте, состоит в том, что предметом психофизиологии должно яв​ляться «изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний» (Данилова, 1998. С. 6). В последнее время Е.Н. Соко​лов и его последователи разрабатывают новое научное направле​ние— векторную психофизиологию (Соколов, 1995). При всем различии этих подходов психофизиология существует как самостоятельная область исследований, поэтому необходимо обсудить ее положение среди других нейронаук. В этой связи особый интерес представляет соотношение психо​физиологии и нейропсихологии. « По определению, нейропсихология — это отрасль психологиче​ской науки, сложившаяся на стыке нескольких дисциплин: психоло​гии, медицины (нейрохирургии, неврологии), физиологии — и на​правленная на изучение мозговых механизмов высших психиче​ских функций в связи с локальными поражениями головного моз​га. Теоретической основой нейропсихологии является разработан​ная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации пси​хических процессов. В последние десятилетия появились новые психофизиологиче​ские методы (например, позитронно-эмиссионная томография, ядер​но-магнитный резонанс и др.), которые позволяют исследовать моз​говую локализацию динамики высших психических функций у здо​ровых людей. Таким образом, современная нейропсихология, взя​тая в полном объеме своей проблематики, ориентирована на изуче​ние мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно этому круг исследова​ний нейропсихологии расширился; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейроп​сихология (см. Хрестоматия по нейропсихологии, 1999). Послед​нее фактически приводит к стиранию границ между нейропсихоло​гией и психофизиологией. Наконец, следует указать на соотношение физиологии ВНД и психофизиологии. Высшая нервная деятельность (ВНД) — поня​тие, введенное И.П.Павловым, в течение многих лет отождествля​лось с понятием психическая деятельность. Таким образом, физио​логия высшей нервной деятельности представляла собой физио​логию психической деятельности или психофизиологию. Хорошо обоснованная методология и богатство эксперименталь​ных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на иссле​дования в области физиологических основ поведения человека, за​тормозив, однако, развитие тех исследований, которые не укладыва​лись в «прокрустово» ложе физиологии ВНД. В 1950 году состоялась так называемая «Павловская сессия», посвященная проблемам пси​хологии и физиологии. На этой сессии речь шла о необходимости воз​рождения павловского учения. За уклонение в сторону от этого уче​ния резкой критике подвергся создатель теории функциональных си​стем П.К. Анохин и некоторые другие видные ученые. Последствия Павловской сессии оказались весьма драматичны и для психологии. В начале 50-х годов XX века имело место насиль​ственное внедрение павловского учения в психологию. По утвер​ждению А.В. Петровского (1967), фактически наблюдалась тен​денция к ликвидации психологии и замене ее павловской физиоло​гией ВНД. Официально положение дел изменилось в 1962 году, когда состо​ялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиоло​гии высшей нервной деятельности и психологии. Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы. Кратко характе​ризуя эти изменения, необходимо подчеркнуть следующее. В связи с интенсивным развитием новой техники физиологиче​ского эксперимента и, прежде всего с появлением электроэнцефа​лографии стал расширяться фронт экспериментальных исследо​ваний мозговых механизмов психики и поведения человека и живот​ных. Метод ЭЭГ дал возможность заглянуть в тонкие физиологи​ческие механизмы, лежащие в основе психических процессов и по​ведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с элек​трической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление ис​следований в изучении мозга. Возрастающее значение вычисли​тельной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требова​ли переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм. Благодаря послевоенным новациям, существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях. В 1982 году в Канаде состоялся Первый международ​ный психофизиологический конгресс, на котором была создана Ме​ждународная психофизиологическая ассоциация и учрежден жур​нал «Международный журнал психофизиологии». Интенсивному развитию психофизиологии способствовал и тот факт, что Международная организация по исследованию мозга про​возгласила последнее десятилетие XX века «Десятилетием мозга». В рамках этой международной программы проводились комп​лексные исследования, направленные на интеграцию всех аспектов знания о мозге и принципах его работы. Например, в 1993г. при Ин​ституте ВНД и НФ РАН был создан Международный исследова​тельский центр нейробиологии сознания «Светлое пятно». Переживая на этой основе период интенсивного роста, науки о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошли к реше​нию таких проблем, которые ранее были недоступны для исследо​ваний. К их числу относятся, например, физиологические механиз​мы и закономерности кодирования информации в мозге человека и животных, хронометрия процессов познавательной деятельности и изучение кодов мыслительной деятельности человека и др. Пытаясь представить облик современной психофизиологии, Б.И. Кочубей (1990) выделяет три новых характеристики: активизм, се-лективизм и информативизм. Активизм предполагает отказ от пред​ставлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внеш​ние воздействия, и переход к новой «модели» человека — актив​ной личности, направляемой внутренне заданными целями, спо​собной к произвольной саморегуляции. Селективизм характеризу​ет возрастающую дифференцированность в анализе физиологиче​ских процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами. Информативизм отража​ет переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией. Понятие информации, войдя в пси​хофизиологию в 60-е годы, стало одним из главных при описании фи​зиологических механизмов познавательной деятельности человека. Таким образом, современная психофизиология как наука о фи​зиологических основах психической деятельности и поведения, пре​доставляет собой область знания, которая объединяет физиологиче​скую психологию, физиологию ВНД, «нормальную» нейропсихоло​гию и системную психофизиологию. Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную. Каждая из них име​ет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы. Предмет общей психофизиологии — физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофи​зиология), эмоционально-потребностной сферы человека и функци​ональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии — он​тогенетические изменения физиологических основ психической де​ятельности человека. Дифференциальная психофизиология — раз​дел, изучающий естественнонаучные основы и предпосылки инди​видуальных различий в психике и поведении человека. 1.2. Проблема соотношения мозга и психики Представим себе мозг живого человека: он выглядит как не​большое овальное тело с неровной поверхностью, состоящее из податливого желатиноподобного вещества. Каким образом это тело (средний вес которого составляет 1500 г) продуцирует мысли и чувства, управляет тонкими движениями руки художника? Каким образом возникающие в нем процессы связываются с мировой куль​турой: философией и религией, поэзией и прозой, добротой и нена​вистью? Каким способом эта серовато-белая желеподобная масса постоянно накапливает идеи и знания, заставляя тело совершать разнообразные по сложности действия — от простого поднятия ру​ки до виртуозных движений гимнаста или хирурга? В этих вопросах в предельно заостренной метафорической фор​ме можно выразить суть основной проблемы психофизиологии — проблемы соотношения мозга и психики, психического и физиоло​гического. История проблемы и варианты решения. Проблема соотно​шения психики и мозга, души и тела, разведение их по разным уров​ням бытия имеет глубокие исторические традиции и, прежде всего, традиции европейского мышления, существенно отличающегося от многих восточных систем миросозерцания. В европейской традиции термины «душа» и «тело» впервые стал рассматривать с научных позиций выдающийся философ и врач Рене Декарт, живший в XVII веке. По Декарту тело — это автомат, действующий по законам механики, и только при наличии внеш​них стимулов. Именно Декарт выдвинул идею рефлекса как машинообразного ответного поведенческого акта (хотя сам термин реф​лекс был предложен спустя столетие). Душа, напротив, — особая сущность (субстанция), состоящая из непротяженных явлений со​знания — «мыслей». Именно мысль представляет наиболее дос​тупный объект самонаблюдения. Отсюда знаменитое утверждение: «Я мыслю, следовательно, я существую». Итак, Декарт рассматривал душу и телу как две самостоятель​ные, независимые субстанции. Однако как душа может влиять на деятельность тела, так и тело в свою очередь способно сообщать душе сведения о внешнем мире. Для объяснения этого взаимодей​ствия Декарт предположил, что в мозгу человека имеется спе​циальный орган — шишковидная железа — посредник между душой и телом. Воздействие внешнего мира вначале передается посредст​вом нервной системы, а затем тем или иным способом «некто» (го​мункулус) расшифровывает содержащуюся в нервной деятельно​сти информацию. Таким образом, Декарт, четко разделив тело и душу человека, впервые поставил проблему их соотношения и дал первый вариант ее решения, получившей название психофизического параллелиз​ма. Учение Декарта, исходящее в объяснении сущего из наличия двух противоположных начал — материального и духовного, — получило название дуализма Декарта (Ярошевский, 1966). Сходных взглядов придерживались многие современники и по​следователи Декарта, например, выдающийся философ и матема​тик Лейбниц. Согласно его представлениям душа и тело действуют независимо и автоматически в силу своего внутреннего устройства, но действуют удивительно согласованно и гармонично, подобно па​ре точных часов, всегда показывающих одно и то же время. Психофизиологическая проблема. Как подчеркивает извест​ный отечественный историк психологии М.Г. Ярошевский (1996), Декарт, Лейбниц и другие философы анализировали в основном психофизическую проблему. При решении психофизической про​блемы речь шла о включении души (сознания, мышления) в общую механику мироздания, о ее связи с Богом. Иными словами, для фи​лософов, решающих эту проблему, важно было собственно мес​то психического (сознания, мышления) в целостной картине мира. Таким образом, психофизическая проблема, связывая индивидуаль​ное сознание с общим контекстом его существования, имеет, преж​де всего, философский характер. Психофизиологическая проблема заключается в решении воп​роса о соотношении между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле). В такой формулировке она соста​вляет основное содержание предмета психофизиологии. Первое решение этой проблемы можно обозначить как психофизиоло​гический параллелизм. Суть его заключается в противопоставле​нии независимо существующих психики и мозга (души и тела). В соответствии с этим подходом психика и мозг признаются как не​зависимые явления, не связанные между собой причинно-следст​венными отношениями. В то же время наряду с параллелизмом сформировались еще два подхода к решению этой проблемы: психофизиологическая иден​тичность и психофизиологическое взаимодействие. Первое пред​ставляет собой вариант крайнего физиологического редукциониз​ма, при котором психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим. Примером такого подхода служит известная метафора: «Мозг вырабатывает мысль как пе​чень желчь». Психологическое взаимодействие представляет со​бой вариант паллиативного, т.е. частичного решения проблемы. Предполагая, что психическое и физиологическое имеют разные сущности, этот подход допускает определенную степень их взаимо​действия и взаимовлияния. Эволюция представлений о рефлексе. Высказанная Декартом идея о рефлекторном принципе организации простейших поведен​ческих актов нашла свое плодотворное развитие в дальнейших ис​следованиях, в том числе направленных на преодоление психофи​зиологического параллелизма. Большую роль в этом сыграл выда​ющийся физиолог И.М. Сеченов (1873). Он обосновал возмож​ность распространения понятия рефлекса как детерминистическо​го принципа организации поведения на всю работу головного моз​га. Сеченов утверждал, что психические акты носят такой же стро​го закономерный и детерминированный характер, как и акты, счи​тающиеся чисто нервными. Он ввел представление об иерархии рефлексов, доказав, что на​ряду с элементарными имеется множество сложных рефлексов. Это рефлексы с усеченным и задержанным концом, при которых происходит актуализация прошлого опыта. Мысль по Сеченову — это психический рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усиленным окончанием — это аффект или эмоция. Он ввел также представление о психическом эле​менте — интегральной части рефлекторного процесса, благодаря ко​торому организм может активно приспосабливаться к среде. Рассматривая психическое чувствование как неотъемлемый элемент внутренней структуры рефлекса, Сеченов прочно связал по​нятие психического с рефлексом, обосновал невозможность отры​ва психического от рефлекторной деятельности. Как пишет М.Г. Ярошевский: «Новая сравнительно с созданной Декартом, сеченовская модель рефлекса, воплотившая, взамен сти​ля механики, биологический стиль мышления, открывала перспе​ктивы построения новой системы знаний об отношениях между ор​ганизмом и средой. Именно эта система получила имя поведение» (Ярошевский, 1996. С. 163). В дальнейшем в работах И.П.Павлова и его школы исследования рефлекторных основ поведения получили глубокое теоретико-экс​периментальное обоснование. Проблемы этого круга детально рас​смотрены в учебниках Л.Г.Воронина, А.С.Батуева, Н.Н.Даниловой и А.Л.Крыловой и др. 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического Несмотря на многие достижения психофизиологии, особенно в последние десятилетия, психофизиологический параллелизм как си​стема взглядов не отошел в прошлое. Известно, что выдающиеся физиологи XX века, такие как Шерингтон, Эдриан, Пенфилд, Экклс и ряд других, придерживались дуалистического решения психофи​зиологической проблемы. Согласно их мнению, при изучении нер​вной деятельности не надо принимать во внимание психические яв​ления, а мозг можно рассматривать как механизм, деятельность оп​ределенных частей которого, в крайнем случае, параллельна раз​ным формам психической деятельности. Целью психофизиологи​ческого исследования, согласно их мнению, должно являться выяв​ление закономерностей параллельности протекания психических и физиологических процессов. Взаимосвязь психики и мозга. Многочисленные клинические и экспериментальные данные, накопленные в науке в последние деся​тилетия, свидетельствуют, однако, что между психикой и мозгом су​ществует тесная и диалектическая взаимосвязь. Воздействуя на мозг, можно изменить и даже уничтожить дух (самосознание) челове​ка, стереть личность, превратив человека в зомби. Сделать это мож​но химически, используя психоделические вещества (в том числе нар​котики), «электрически» (с помощью вживленных электродов); ана​томически, прооперировав мозг. В настоящее время с помощью элек​трических или химических манипуляций с определенными участка​ми головного мозга человека изменяют состояния сознания, вызы​вая различные ощущения, галлюцинации и эмоции. Все вышесказанное неопровержимо доказывает прямое подчи​нение психики внешним физико-химическим воздействиям. Более того, в последнее время все больше и больше накапливается дан​ных о том, что психологические состояния человека тесно связа​ны с наличием или отсутствием того или иного химического веще​ства в мозге. С другой стороны, все, что глубоко затрагивает психику, отра​жается также на мозге и на всем организме. Известно, что горе или сильная депрессия могут привести к телесным (психосоматическим) заболеваниям. Гипноз может вызвать различные соматические расстройства и наоборот, способствовать излечению. Широко из​вестны поразительные эксперименты, которые осуществляют йо​ги со своим организмом. Более того, такие психокультурные явле​ния как нарушение «табу» или колдовство у примитивных народов могут вызвать смерть даже у здорового человека. Есть свидетель​ства, что религиозные чудеса (явления Богоматери, Святых икон и т.п.) способствовали исцелению больных с различной симптомати​кой. В этой связи интересно, что эффект плацебо, т.е. эффект ней​трального вещества, которое применяется вместо «ультрасовре​менного» лекарства, действенен для одной трети больных, незави​симо от их социального статуса, культурного уровня, вероиспове​дания или национальности. В целом приведенные выше факты однозначно свидетельствуют о том, что столь тесную взаимосвязь между мозгом и психикой нель​зя объяснить с позиций физиологического параллелизма. Однако важно подчеркнуть и другое. Отношение психики к мозгу нельзя пони​мать как отношение продукта к производителю, следствия к причине, поскольку продукт (психика) может и часто очень эффективно воз​действует на своего производителя — на мозг. Таким образом, ме​жду психикой и мозгом, психическим и физиологическим, по-види​мому, существует диалектическая, причинно-следственная связь, еще не получившая, однако, полного и окончательного объяснения. Исследователи не оставляют попыток проникнуть в суть проб​лемы, предлагая иногда в высшей степени необычные варианты ре​шения. Например, такие выдающиеся физиологи как Экллс и Барт считают, что мозг не «продуцирует дух», но «обнаруживает его». Получаемая органами чувств информация «материализуется» в хи​мические субстанции и изменения в состоянии нейронов, которые физически накапливают символические значения чувственных ощу​щений. Так происходит взаимодействие внешней материальной ре​альности с духовным субстратом мозга. При этом, однако, возни​кают новые вопросы: что является «носителем» духа вне мозга, с помощью каких именно рецепторов воспринимается организмом человека внешний «дух» и т.д. Наряду с такими «экстравагантными» решениями новые подхо​ды к изучению соотношения физиологического и психологиче​ского разрабатываются и в отечественной науке. Современные варианты решения психофизиологической проб​лемы можно систематизировать следующим образом: 1) Психическое тождественно физиологическому, представляя собой не что иное, как физиологическую деятельность мозга. В на​стоящее время эта точка зрения формулируется как тождествен​ность психического не любой физиологической деятельности, но только процессам высшей нервной деятельности. В этой логике психическое выступает как особая сторона, свой​ство физиологических процессов мозга или процессов высшей не​равной деятельности. 2) Психическое — это особый (высший класс) или вид нервных процессов, обладающий свойствами, не присущими всем осталь​ным процессам в нервной системе, в том числе процессам ВНД. Психическое — это такие особые (психонервные) процессы, ко​торые связаны с отражением объективной реальности и отличают-14 ся субъективным компонентом (наличием внутренних образов и их переживанием). 3) Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной) деятельностью мозга, тем не менее не тождественно ей. Психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к ма​териальному или как социальное к биологическому. Ни одно из приведенных решений не получило общего признания, и работа в этом направлении продолжается. Наиболее существенные изменения в логике анализа проблемы «мозг — психика» повлекло за собой внедрение в психофизиологию системного подхода. 1.4. Системные основы психофизиологии В 50-е годы XX века началось интенсивное развитие общей тео​рии систем (Берталанфи, Акофф и Эмери, Юдин и др.). Системность выступала здесь, прежде всего, как объяснительный принцип науч​ного мышления, требующий от исследователя изучать явления в их зависимости от внутренне связанного целого, которое они образуют, приобретая благодаря этому присущие целому новые свойства. Системный подход как методологический инструмент не был «изо​бретен» философами. Он направлял исследовательскую практику ре​ально прежде, чем был теоретически осмыслен. Как подчеркивает М.Г. Ярошевский (1996), многие естествоиспытатели выделяли его в ка​честве одного из рабочих принципов. Например, выдающийся аме​риканский физиолог У. Кеннон, открывший принцип гомеостаза, рас​сматривал последний как синоним принципа системности. Проникновение системного подхода в физиологию ВНД и психо​логию радикально изменило логику научных исследований. В первую очередь, это сказалось на изучении физиологических основ поведения. 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения В русле системного подхода поведение рассматривается как це​лостный, определенным образом организованный процесс, напра​вленный, во-первых, на адаптацию организма к среде и на активное ее преобразование, во-вторых. Приспособительный поведенческий акт, связанный с изменениями внутренних процессов, всегда носит целенаправленный характер, обеспечивающий организму нормаль​ную жизнедеятельность. В настоящее время в качестве методоло​гической основы психофизиологического описания поведения ис​пользуется теория функциональной системы П.К. Анохина (1968). Эта теория была разработана при изучении механизмов компен​сации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Ано​хиным, компенсация мобилизует значительное число различных фи​зиологических компонентов — центральных и периферических об​разований, функционально объединенных между собой для полу​чения полезного приспособительного эффекта, необходимого жи​вому организму в данный конкретный момент времени. Такое ши​рокое функциональное объединение различно локализованных стру​ктур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо «функциональной системой». Функциональная система (ФС) — это организация активности элементов различной анатомической принадлежности, имеющая характер взаимосодействия, которое направлено на достиже​ние полезного приспособительного результата. ФС рассматрива​ется как единица интегративной деятельности организма. ОАфф ОА ПА ОА Афферентный синтез Рис. 1.1 Принципиальная схема центральной архитектуры функциональной системы (по П.К.Анохину, 1968). М — доминирующая мотивация; П — память; ОА — обстановочная афферентация; ПА — пусковая афферентация; ПР— принятие решения; ПД — программа действия; АРД — акцептор результатов действия; ЭВ — эфферентные возбуждения; Л — действие; Рез. — результат; Пар. Рез. — параметры результата; ОАфф — обратная афферентация. Результат деятельности и его оценка занимают центральное ме​сто в ФС. Достичь результата — значит изменить соотношение ме​жду организмом и средой в полезном для организма направлении. Достижение приспособительного результата в ФС осуществ​ляется с помощью специфических механизмов, из которых наибо​лее важными являются: 1) афферентный синтез всей поступающей . в нервную систему информации; 2) принятие решения с одновре​менным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели — акцептора результатов действия; 3) собственно действие; 4) сличение на основе обратной связи аф​ферентной модели акцептора результатов действия и парамет​ров выполненного действия; 5) коррекция поведения в случае рас​согласования реальных и идеальных (смоделированных нервной си​стемой) параметров действия (рис. 1.1). Состав функциональной системы не определяется пространст​венной близостью структур или их анатомической принадлежно​стью. В ФС могут включаться как близко, так и отдаленно распо​ложенные системы организма. Она может вовлекать отдельные ча​сти любых цельных в анатомическом отношении систем и даже де​тали отдельных целых органов. При этом отдельная нервная клет​ка, мышца, часть какого-либо органа, весь орган в целом могут уча​ствовать своей активностью в достижении полезного приспособи​тельного результата, только будучи включены в соответствующую функциональную систему. Фактором, определяющим избиратель​ность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура самой ФС, а критерием эффективности этих объе​динений является конечный приспособительный результат. Поскольку для любого живого организма количество возможных поведенческих ситуаций в принципе неограниченно, то, следова​тельно, одна и та же нервная клетка, мышца, часть какого-либо орга​на или сам орган могут входить в состав нескольких функциональ​ных систем, в которых они будут выполнять разные функции. Таким образом, при изучении взаимодействия организма со сре​дой единицей анализа выступает целостная, динамически органи​зованная функциональная система. Типы и уровни сложности ФС. Функциональные системы име​ют разную специализацию. Одни осуществляют дыхание, другие отвечают за движение, третьи за питание и т.п. ФС могут принадле​жать к различным иерархическим уровням и быть разной степе​ни сложности: одни из них свойственны всем особям данного вида (и даже других видов), например, функциональная система соса​ния. Другие индивидуальны, т.е. формируются прижизненно в про​цессе овладения опытом и составляют основу обучения. Функциональные системы различаются по степени пластич​ности, т.е. по способности менять составляющие ее компоненты. Например, ФС дыхания состоит преимущественно из стабиль​ных (врожденных) структур и поэтому обладает малой пластич​ностью: в акте дыхания, как правило, участвуют одни и те же цен​тральные и периферические компоненты. В то же время ФС, обес​печивающая движение тела, пластична и может достаточно легко перестраивать компонентные взаимосвязи (до чего-то можно дой​ти, добежать, допрыгать, доползти). Афферентный синтез. Начальную стадию поведенческого ак​та любой степени сложности, а, следовательно, и начало работы ФС составляет афферентный синтез. Важность афферентного син​теза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее по​ведение организма. Задача этой стадии собрать необходимую ин​формацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря аф​ферентному синтезу из множества внешних и внутренних раз​дражителей организм отбирает главные и на их основе создает цель поведения. Поскольку на выбор такой информации оказывает вли​яние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятель​ности, то афферентный синтез всегда индивидуален. На этой ста​дии происходит взаимодействие трех компонентов: мотивапионно-го возбуждения, обстановочной афферентации (т.е. информации о внешней среде) и извлекаемых из памяти следов прошлого опы​та. В результате обработки и синтеза этих компонентов принима​ется решение о том, «что делать» и происходит переход к форми​рованию программы действий, которая обеспечивает выбор и пос​ледующую реализацию одного действия из множества потенци​ально возможных. Команда, представленная комплексом эфферент​ных возбуждений, направляется к периферическим исполнитель​ным органам и воплощается в соответствующее действие. Важной чертой ФС являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество аффе​рентных импульсаций характеризует степень сложности, произ​вольности или автоматизированности функциональной системы. Акцептор результатов действия. Необходимой частью ФС яв​ляется акцептор результатов действия — центральный аппарат оцен​ки результатов и параметров еще несовершившегося действия. Та​ким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у живого организма уже имеется представление о нем, свое​образная модель или образ ожидаемого результата. В процессе ре​ального действия от «акцептора» идут эфферентные сигналы к нер​вным и моторным структурам, обеспечивающим достижение не​обходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческо​го акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последователь​ные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта, как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Этот механизм является абсолютно необходимым для успешности реализации каждого поведенческого акта. Более того, любой организм немедленно погиб, если бы подобного механизма не существовало. Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая при​суща ей как целому. При возможном дефекте ФС происходит быст​рая перестройка составляющих ее компонентов, так, чтобы необ​ходимый результат, пусть даже менее эффективно (как по времени, так и по энергетическим затратам), но все же был бы достигнут. Основные признаки ФС. В заключение приведем следующие признаки функциональной системы, как они были сформулирова​ны П.К.Анохиным: 1) ФС, как правило, является центрально-периферическим об​разованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом са​морегуляции. Она поддерживает свое единство на основе цирку​ляции информации от периферии к центрам и от центров к пери​ферии. 2) Существование любой ФС непременно связано с существо​ванием какого-либо четко очерченного приспособительного эф​фекта. Именно этот конечный эффект определяет то или иное распределение возбуждения и активности по функциональной системе в целом. 3) Еще одним абсолютным признаком ФС является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. В ря​де случаев они могут быть врожденными, а в других — выработан​ными в процессе жизни. 4) Каждый приспособительный эффект ФС, т.е. результат ка​кого-либо действия, совершаемого организмом, формирует поток обратных афферентаций, достаточно подробно представляющий все наглядные признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет наиболее успешное действие, она становится «санкционирующей» (определяющей) афферентацией. 5) Функциональные системы, на основе которых строится при​способительная деятельность новорожденных животных к харак​терным для них экологическим факторам, обладают всеми указан​ными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими к мо​менту рождения. Из этого следует, что объединение частей ФС (принцип консолидации) должно стать функционально полноцен​ным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения. Значение теории ФС для психиологии. Начиная с первых сво​их шагов, теория функциональных систем получила признание со стороны естественнонаучно ориентированной психологии. В наи​более выпуклой форме значение нового этапа в развитии отече​ственной физиологии было сформулировано А.Р. Лурией (1978). Он считал, что внедрение теории функциональных систем поз​воляет по новому подойти к решению многих проблем в организа​ции физиологических основ поведения и психики. Благодаря теории ФС: 1) произошла замена упрощенного понимания стимула как един​ственного возбудителя поведения более сложными представлениями о факторах, определяющих поведение, с включением в их число мо​делей потребного будущего или образа ожидаемого результата; 2) было сформулировано представление о роли «обратной аф​ферентаций» и ее значении для дальнейшей судьбы выполняемого действия, последнее радикально меняет картину, показывая, что все дальнейшее поведение зависит от успехов выполненного дейст​вия. 3) было введено представление о новом функциональном аппа​рате, осуществляющем сличение исходного образа ожидаемого ре​зультата с эффектом реального действия — «акцептор» результа​тов действия. Тем самым П.К. Анохин вплотную подошел к анализу физио​логических механизмов принятия решения, ставшему одним из важ​нейших понятий современной психологии. Теория ФС представля​ет образец отказа от тенденции сводить сложнейшие формы пси​хической деятельности к изолированным элементарным физиоло​гическим процессам и попытку создания нового учения о физио​логических основах активных форм психической деятельности. Однако в отечественной литературе неоднократно отмечалось, что универсальная теория функциональных систем нуждается в кон​кретизации применительно к психологии и требует более содержа​тельной разработки при изучении психики и поведения человека. Весьма основательные шаги в этом направлении были предприня​ты В.Б. Швырковым (1978, 1989), Ю.И. Александровым (1995, 1997,1999). Тем не менее было бы преждевременно утверждать, что теория ФС стала главной исследовательской парадигмой в психо​физиологии. Подчеркнем, однако, что в современной психологии основные идеи теории функциональной системы П.К. Анохина постепенно находят все большее применение. На ее основе В.М. Русалов пред​ложил новую концепцию темперамента (1989,1991), а В.Д. Шадриков (1994,1997) и В.Н. Дружинин (1990,1998) разрабатывают теорию способностей. 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности Соотношение понятий «индивид», «организм», «личность», «ин​дивидуальность» традиционно относятся к числу наиболее дискус​сионных вопросов психологии. Введение системного подхода по​зволило по-новому подойти к решению этой проблемы, выдвинув на первый план представление об индивидуальности и ее структу​ре. Основные идеи и положения в этом направлении были сформулированы в трудах В.С. Мерлина, Б.Ф. Ломова, К.К. Платонова, И.В. Равич-Щер'бо, В.М. Русалова. Структура индивидуальности. Изучение структуры индивиду​альности человека с позиций системного подхода диктует необхо​димость рассматривать последнюю как многоуровневую, иерархи​ческую систему» в которой выделяется различное число уровней, относящихся к особенностям человека как организма, индивида и личности. Например, К.К. Платонов (1986) предлагает выделять следую​щие органически е уровни индивидуальности: сомато-морфологиче-ский, биохимический, физиологический. В психологической сфере он выделяет процессуальную психическую индивидуальность, в извест​ной степени, общую у человека и животных, и содержательную пси​хическую индивидуальность, являющуюся продуктом его взаимодей​ствия с миром. Третий психический уровень — это социально-пси​хологическая индивидуальность, свойственная только человеку. В наиболее общем виде проблема соотношения индивида, лич​ности и индивидуальности была разработана В.С. Мерлиным (1986). По его представлениям понятия «индивид» (организм) и «личность» включаются в более обобщенное понятие «индивидуальность», которая рассматривается как иерархически упорядоченная сис​тема свойств всех ступеней развития. Данная система охватывает все уровни существования человека от свойств организма: а) био​химических, б) общесоматических, в) свойств нервной системы (нейродинамических) через уровень индивидуальных психических свойств: а) психодинамических (свойства темперамента), б) пси​хических свойств личности к социально-психологическим, инди​видуальным свойствам. Сама интегральная индивидуальность оп​ределяется им как «целостная характеристика индивидуальных свойств человека». В.С. Мерлин сформулировал ряд принципов изучения инте​гральной индивидуальности: 1. Принцип системности. Индивидуальные свойства должны рас​сматриваться не сами по себе, а в зависимости от интегральной индивидуальности*. 2. Принцип иерархичности, согласно которому низшие уровни обусловливают высшие, и сами изменяются в зависимости от них. 3. Принцип снятия, согласно которому закономерности низших уровней видоизменяются в зависимости от связи с высшими, при​чем при вступлении в связь с высшими уровнями явления низших приобретают новое системное качество. В.С. Мерлин детально охарактеризовал специфику системно​го подхода к исследованию интегральной индивидуальности. Осо​бое внимание он уделил принципу детерминизма, подчеркивая, что каузальной, причинно-следственной детерминации недостаточно, чтобы объяснить функционирование большой системы, включа​ющей в себя уровни: биохимический, нервной системы, темпера​мента, личности, метаиндивидуальности (личностных статусов). Различные подходы к структуре индивидуальности приводят к вы​делению разных, нередко достаточно дробных уровней и подуровней. Предметом особой детализации является зона между физиологиче​ским и психологическим уровнями. Так, например, широко принято (хотя и с некоторыми терминологическими различиями) разделение психодинамического и психосодержательного уровней. Логично считать, что динамические характеристики, т.е. фор​мальные параметры поведения в большей степени должны зависеть от особенностей функционирования нервного субстрата и соответ​ственно в иерархии индивидуальности занимать подчиненное место по отношению к психосодержательному уровню. Наряду с пси​ходинамическим в литературе фигурирует еще один уровень — нейродинамический. Его отделение от психодинамического базирует​ся на представлении о существовании особой категории нервных процессов, не связанных непосредственно с обеспечением психи​ческого. Однако критерии разделения указанных категорий нерв​ных процессов не всегда могут быть использованы при оценке эм​пирических методик, которые применяются для дифференцирован​ной диагностики этих уровней. Избежать этого, на наш взгляд, можно, выделяя отдельно пси​хофизиологический и психологический уровни. В этом случае нейродинамический и психодинамический уровни фактически входят в психофизиологический, но сфера проявлений последнего шире, поскольку этот уровень характеризует не только формально-ди​намические процессы работы головного мозга и психики, но и ка​чественное своеобразие их протекания. Межуровневые связи. Описанные выше уровни в структуре ин​дивидуальности существуют в тесном взаимодействии друг с дру​гом. По утверждению В.С. Мерлина между уровнями имеются не только однооднозначные, но и много-многозначные связи, когда каждая характеристика одного уровня связана с многими характе​ристиками другого и наоборот. В свою очередь Б.Ф. Ломов (1984) выдвигает понятие связи на первый план, предлагая рассматри​вать индивидуальность как «систему многомерных и многоуровне​вых связей, охватывающих все совокупности условий и устойчивых факторов индивидуального развития отдельного человека». И это закономерно, поскольку понятие связи является ключевым для си​стемных исследований. Предполагается, что системность объ​екта полнее всего раскрывается через его связи и их типологию. Изучение межуровневых связей в структуре индивидуально​сти сопряжено с рядом проблем, и среди них, в первую очередь, оп​ределение их направленности и установление причинно-следствен​ных отношений. Одним из широко распространенных в психофи​зиологии исследовательских приемов является установление свя​зей путем вычисления корреляций между физиологическими ха​рактеристиками (например, параметры энцефалограммы) и психо​логическими (например, показатели умственного развития). В этом случае, как правило, говорят о поиске «коррелятов» психических функций и процессов на уровне биоэлектрической активности моз​га. Исследования такого типа настолько распространены, что В.Б. Швырков выделил их в особое направление, назвав его «корреля​тивной» психофизиологией. Поиск коррелятов в большинстве случаев можно расценивать как своеобразный психофизиологический «пилотаж»: результаты таких исследований, как правило, очерчивают зону для более уг​лубленного поиска. Суть в том, что наличие корреляционной свя​зи не дает основания для установления причинно-следственных от​ношений. Например, наличие значимого коэффициента корреля​ции между показателем интеллекта и параметром ЭЭГ не дает от​вета на вопрос, за счет чего возникает такая связь: интеллект ли оп​ределяет характер энцефалограммы, или наоборот. Для ответа на подобный вопрос требуются иные приемы и способы анализа. Методологически это решается путем анализа способов организации уровней. Большинство исследователей считают, что уров​ни в структуре индивидуальности организованы иерархически. Понятие иерархии предусматривает расположение частей или элементов целого в порядке от низшего к высшему. При этом пред​полагается, что каждый вышележащий уровень наделен особыми полномочиями по отношению к нижележащим. Применительно к человеческой индивидуальности такое понимание иерархии требу​ет установления отношений доминирования — подчинения и выде​ления управляющих и управляемых уровней. По этой логике пси​хологический уровень, будучи вышележащим, выступает как упра​вляющий по отношению к процессам, происходящим на нижеле​жащих — психофизиологическом, физиологическом и других уров​нях. Следовательно, в приведенном выше примере именно интел​лект должен определять параметры энцефалограммы. Однако, возможен и другой альтернативный принцип взаимо​действия уровней — гетерархия, в соответствии с которым, ни за одним из уровней не зафиксирована постоянная роль ведущего и до​пускается коалиционное объединение высших и низших уровней в единую систему действия. При этом считается возможным совме​стное или поочередное управление процессами, происходящими в живой системе на том или ином этапе ее жизнедеятельности. При​менительно к индивидуальности человека это означает, что физио​логический и психологический (а также все другие) уровни дейст​вуют в тесной взаимосвязи, совместно определяя специфические особенности каждого уровня. Значение системной модели индивидуальности. Несмотря на видимую абстрактность изложенных представлений, они имеют реальное значение для теоретического обоснования психофизиоло​гических исследований и интерпретации результатов. Выше были изложены современные представления о взаимоотношении психи​ческого и физиологического (см.п.1.3). Множество фактов свиде​тельствует о том, что между психическим и соматическим суще​ствуют причинно-следственные связи, которые имеют двухсторон​нюю направленность: психическое влияет на физиологическое и наоборот. Подобная взаимосвязь приобретает логическую обоснованность в том случае, если рассматривать индивидуальность как систему (включающую физиологический, психологический и другие уров​ни) с гетерархическим типом межуровневого взаимодействия. Толь​ко при таком подходе получают объяснение феномены измене​ния физиологических показателей под влиянием психических из​менений, и напротив, изменения в психике человека под влияни​ем воздействий на его тело. Некоторые из конкретных механиз​мов такого взаимосодействия изучены достаточно хорошо. Итак, целостность индивидуальности лежит в основе того фа​кта, что любое воздействие (например, прием химического препа​рата, изменение атмосферного давления, шум на улице, неприятные известия и т.п.) хотя бы на один из уровней (биохимический, физио​логический, психологический и др.) неизбежно приводит к откли​кам на всех других уровнях и изменяет текущее состояние организ​ма человека, его психическое состояние, а, возможно, и поведение. Реализация принципа целостности обязывает исследователей рас​сматривать различные аспекты индивидуальности во всем много​образии их взаимосвязей и взаимодействия. 1.4.3. Информационная парадигма Практически одновременно с внедрением системного подхода в психофизиологию, началась ее интенсивная компьютеризация. Этот процесс имел далеко идущие последствия. Кроме техниче​ских новшеств, выразившихся в возможности резко расширять объ​емы экспериментальных исследований и разнообразить способы статистической обработки данных, она привела к возникновению феномена «компьютерной метафоры». Значение компьютерной метафоры. Смысл метафоры состо​ит в том, что человек рассматривается как активный преобразова​тель информации, и его главным аналогом считается компьютер. Значение метафоры в изучении психологических и мозговых меха​низмов переработки информации выходит за рамки удачной анало​гии. Фактически она создала новые исходные посылки для изучения этих механизмов, заменив, по образному утверждению одного пси​холога, «представление об энергетическом обмене со средой на представление об информационном обмене». Этот шаг явился весь​ма прогрессивным, поскольку раннее в физиологических исследованиях основной упор делался на изучение энергетического обмена со средой. Информационная парадигма. Впервые в отечественной психо​логии понятие информации для изучения строения когнитивной сфе​ры и анализа психофизиологической проблемы привлек Л.М. Веккер (1976). Он исходил из того, что психические процессы можно рассматривать как частные формы информации, и считал необхо​димым использовать кибернетический понятийный аппарат для построения единой теории психических процессов. По Веккеру все виды образов — элементарные сенсорные, сенсорно-перцептив​ные, собственно перцептивные и вторичные (представления) — организованы в соответствии с иерархической матрицей частных форм пространственно-временного изоморфизма сигналов по от​ношению к источнику. Инвариантное воспроизведение в сигналах-образах пространственно-временной структуры их объектов и де​лает образы частной формой кодов. Л.М. Веккер полагал, что ин​формационный подход может стать общей концептуальной осно​вой для построения единой теории психических процессов, охваты​вающей разные уровни и формы их организации. Фундаментальную разработку идеи информационного подхода получили в философских трудах Д.И. Дубровского (1986,1990). Он не ограничивает теоретические аспекты применения информаци​онной парадигмы изучением природы когнитивного функциониро​вания. С его точки зрения информационная парадигма приобре​тает определяющее значение в анализе психофизиологической про​блемы. Он подчеркивает, что понятие информации, условно гово​ря, является двумерным, поскольку фиксирует и содержание ин​формации, и ее кодовую форму. Это дает возможность в едином концептуальном плане отразить как специфику содержания (се​мантические и прагматические аспекты информации), так и свой​ства того материального носителя, в котором воплощена данная ин​формация. Хотя информация не существует вне своего материаль​ного носителя, она всегда выступает в качестве его свойства и не зависит от субстратно-энергетических и пространственно-времен​ных свойств своего носителя. Последнее обстоятельство позво​ляет некоторым исследователям говорить об «информационном сня​тии» психофизиологической проблемы. Когнитивная психофизиология. Экспериментальное воплоще​ние информационной парадигмы осуществляется в многочисленных исследованиях, выполненных в русле когнитивной психологии, ко​торая изучает закономерности переработки информации челове​ком. В этой же логике действует направление, именуемое когнитив​ной психофизиологией, предметом исследования которого являют​ся мозговые механизмы переработки информации. Принципиаль​ным является тот факт, что информационный подход позволяет ана​лизировать мозговые процессы и психические явления, т.е. явле​ния двух разных уровней, в едином концептуальном плане. Как известно, физиология ВНД оперирует такими понятиями, как временная связь, возбуждение, торможение и т.д. Они мало со​вместимы с психологическими категориями (такими, как воспри​ятие, память, мышление). Именно поэтому психофизиологический анализ на основе подобных физиологических понятий малопро​дуктивен. Использование терминов и понятий информационного подхода (например, сенсорный анализ, принятие решения и др.) применительно к физиологическим процессам открывает путь для более содержательной их интерпретации, ориентированной на выявление физиологических механизмов познавательной деятель​ности человека. Последнее оказалось возможным благодаря появлению новых электрофизиологических методов, в первую очередь, регистрации вызванных и событийно-связанных потенциалов. Эти методы по​зволили вплотную подойти к изучению физиологических механиз​мов отдельных стадий процесса переработки информации: сенсор​ного анализа, мобилизации внимания, формирования образа, извле​чения эталонов памяти, принятия решения и т.д. Изучение времен​ных параметров электрофизиологических реакций на стимулы раз​ного типа и в различающихся условиях впервые сделало возмож​ным хронометрирование, т.е. оценку длительности протекания от​дельных стадий процесса переработки информации непосредствен​но на уровне мозгового субстрата. И как следствие возникла область исследований, получившая названия хронометрия процессов пе​реработки информации. Наряду с когнитивной психофизиологией возник новый раздел нейробиологии — нейроинформатика. Как и когнитивная психофи​зиология, нейроинформатика фактически представляет собой при​менение компьютерной метафоры для анализа механизмов пере​работки информации в мозге человека и животных. Она опреде​ляется как наука, изучающая теоретические принципы переработ​ки информации в нейронных сетях мозга человека и животных. 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети В соответствие с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных кле​ток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, напри​мер, американский исследователь В. Маункасл (1981) предлагает в качестве своеобразной «единицы» нейрофизиологического обес​печения информационного процесса «элементарный модуль обра​ботки информации» — колонку нейронов, настроенных на опреде​ленный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образу​ют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внеш​него мира осуществляется параллельный анализ свойств предста​вленного там сигнала. Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настоль​ко значительна, что легла в основу представления об особой функ​циональной единице — «дендроне», который представляет морфо-функциональную основу генерации «психона» — элементарной еди​ницы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении со​поставимых физиологических и психологических единиц анализа. Нейронная сеть. Важной единицей функциональной активности ЦНС считается элементарная нейронная сеть. Принципы коопе​ративного поведения нейронов в сети предполагают, что совокуп​ность взаимосвязанных элементов обладает большими возмож​ностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной се​ти происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реа​лизации требуемых функций информационно-управляющей сис​темы. Одним из первых идею сетевого принципа в организации ней​ронов выдвинул Д.Хебб, позднее появились работы В.Мак-Каллоха и К.Питса, посвященные сетям формальных нейронов. В отечественной психофизиологии начальным этапом в изуче​нии нервных сетей явились работы Г.И. Полякова (1965), кото​рый с эволюционных позиций охарактеризовал принципы возник​новения и функционирования нейронной сети, выделив элементар​ное координационное устройство как прототип сетевой «единицы». Типы сетей. В настоящее время сетевой принцип в обеспече​нии процессов переработки информации получает все большее рас​пространение. В основе этого направления лежат идеи о сетях нейроноподобных элементов, объединение которых порождает но​вые системные (эмерджентные) качества, не присущие отдельным элементам этой сети. По характеру организации в нервной системе чаще всего вы​деляют три типа сетей: иерархические, локальные и дивергент​ные. Первые характеризуются свойствами конвергенции (несколь​ко нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом ней​ронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уров​ня контактирует с большим числом клеток вышележащего уров​ня). Благодаря этому информация может многократно фильтро​ваться и усиливаться. Наиболее характерен такой тип сетей для строения сенсорных и двигательных путей. Сенсорные системы ор​ганизованы по принципу восходящей иерархии: информация посту​пает от низших центров к высшим. Двигательные, напротив, орга​низованы по принципу нисходящей иерархии: из высших корко​вых центров команды поступают к исполнительным элементам (мышцам). Иерархические сети обеспечивают очень точную пере​дачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (на​пример, в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети. В локальных сетях поток информации удерживается в преде​лах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулиро​вать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивер​гентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации. Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, кото​рые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые при этом могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, по-видимому, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информаци​онного процесса. Векторная психофизиология. По мере развития представлений о строении и функционировании сетей разного типа наблюдается интеграция этих исследований и информационного подхода. Приме​ром служит векторная психофизиология — новое направление, ос​нованное на представлениях о векторном кодировании информа​ции в нейронных сетях (Е.Н.Соколов, 1995). Предполагается, что этот подход открывает возможности для интеграции нейронных ме​ханизмов и закономерностей протекания психических процессов в единую непротиворечивую модель. Суть векторного кодирования заключается в следующем: в нейронных сетях внешнему стимулу ставится в соответствие вектор возбуждения — комбинация воз​буждений элементов нейронного ансамбля. При этом ансамблем считается группа нейронов с общим входом, конвергирующая на одном или нескольких нейронах более высокого уровня. Различие между сигналами в нервной системе кодируется абсолютной вели​чиной разности тех векторов возбуждения, которые эти стимулы генерируют. Управление реакциями осуществляется также ком​бинациями возбуждений, генерируемых командными нейронами. На​пример, выполненные в этой логике исследования цветового зрения человека показывают, что воспринимаемый цвет определяется на​правлением фиксированного четырехкомпонентного вектора воз​буждения (Соколов, Измайлов, 1996). Интенсивное развитие сетевые модели переработки информа​ции получили в нейрокибернетике и так называемом коннекционизме. Высокий уровень абстракции и использование формального ма​тематического аппарата в этих моделях далеко не всегда опира​ется на реальное физиологическое содержание и в целом меняет плоскость анализа, переводя его из системы физиологических по​нятий в систему условных категорий с условными свойствами. Тем не менее исследования в этой области продвигаются весьма успеш​но и порождают такие модели как, например, нейроинтеллект. 1.4.5. Системный подход к решению психофизиологической проблемы Применение системного подхода к изучению проблемы «мозг -— психика» стали реальностью во второй половине XX века, одна​ко идеи о функциональном единстве мозга и его связи с поведением и психикой появились более 100 лет назад. История проблемы. Уже в конце прошлого века в основном в русле клинической неврологии, стали высказываться идеи о един​стве функционирования частей мозга и связи этого единства с ум​ственными возможностями человека. Так, например, Ф.Голтс (1881) утверждал, что местоположение ума следует искать во всех частях коры, точнее во всех отделах мозга. Широкую известность получи​ли проведенные в начале века эксперименты К.Лешли и его концеп​ция о структурной организации поведения. По результатам опы​тов на животных и клиническим наблюдениям Лешли сформулиро​вал положение о том, что в коре мозга нет такого поля, которое бы не принимало участия в осуществлении «интеллектуальных функций». В отечественной науке одним из первых высказал идею систем​ной организации мозга Л.С. Выготский. Еще в 1934 г. он писал: «... функция мозга как целого... представляет собой продукт ин​тегральной деятельности расчлененных, дифференцированных и снова иерархически объединенных между собой функций отдель​ных участков мозга ...» и далее «специфическая функция каждой особой межцентральной системы заключается, прежде всего, в обеспечении совершенно новой продуктивной, а не только тормо​зящей и возбуждающей деятельности низших центров, формы со​знательной деятельности.» (цит. по Л.С. Выготский, 1982, Т.1). Впоследствии эти идеи Л.С. Выготского получили продуктивное развитие в трудах А.Р. Лурии, который создал теорию системной динамической локализации высших психических функций в коре больших полушарий. Эта теория получила прекрасное воплоще​ние в контексте нейропсихологии. Однако, видимо, благодаря сво​ей клинической ориентации теория А.Р. Лурии не получила долж​ного отклика в физиологии ВНД. Следует также подчеркнуть, что идеи о системном строении моз​говых и психических функций были высказаны Л.С.Выготским, а позднее и А.Р. Лурией в то время, когда в исследованиях мозга безраздельно царила павловская физиология, сосредоточенная на изучении функциональных единиц поведения — рефлексов и их моз​говой организации. Значительно преуспев в познании относитель​но элементарных процессов и функций, господствовавшая фи​зиология столкнулась, однако, с чрезвычайными трудностями, об​ратившись к сложным формам поведения. Тем не менее аспект це​лостности функционирования мозга «отпугивал» большинство фи​зиологов своим якобы «сверхъестественным» содержанием, навя​занным идеями гештальтизма. В результате, как отмечает Н.Ю.Беленков (1980) целостность мозга как предмет исследования надол​го ушла из поля зрения физиологии. Мозг как система систем. Широкое внедрение системного под​хода в физиологию изменило методологию и логику научных ис​следований. В настоящее время большинство нейрофизиологов счи​тает, что мозг представляет собой «сверхсистему», состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных клеток. Причем выделяется два уровня существования систем (микроуро​вень и макроуровень) и соответственно два типа систем: микро- и макросистемы (Бехтерева, 1999). Микроуровень представляет совокупность популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элементарные функции. Примером микросистемы может служить нейронный модуль — вер​тикально организованная колонка нейронов и их отростков (см. гла​ву 1.4.4). Одинаковые по своим функциям модули объединяются в макросистемы. Микросистемы сопоставимы с отдельными струк​турными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (ци-тоархитектонику), представляют разные макросистемы. 2 Введение Методология системного подхода находит свое отражение в кон​кретных экспериментальных исследованиях. Соответственно изу​чаются системы двух типов: микро и макро. В первом случае предметом анализа является интеграция и кон​солидация систем применительно к нейрональным элементам с уче​том специфичности тех функций, которые выполняют нейроны в системном обеспечении поведения и психики. Во втором случае про​водится исследование интегративной деятельности на уровне моз​га как целого с учетом топографического фактора, т.е. специфи​ки участия отдельных структур мозга в обеспечении тех или иных психических функций и процессов. Здесь главное место занима​ет регистрация биоэлектрической активности отдельных структур мозга и оценка взаимодействия активности разных отделов мозга с помощью специальных показателей (см. главу 2.3). Независимо от того, какой уровень представляет система — микро или макро, единым является общий принцип взаимодействия: при объединении (консолидации) элементов в систему возникают качества или свойства, не присущие отдельным элементам. В кон​солидированной системе изменение одного из элементов влечет за собой изменения всех остальных элементов, а следовательно, и си​стемы в целом. Системная психофизиология. Итак, в соответствии с одним из главных принципов системного подхода — принципом целост​ности свойства целого мозга не сводимы к свойствам отдельных его частей (будь это нейроны, отделы мозга, или функциональные системы). В связи с этим встает задача связать отдельные структу​ры или элементы мозга в системные организации и определить но​вые свойства этих организаций по сравнению с входящими в них структурными компонентами. Таким образом, применение систем​ного подхода диктует необходимость сопоставлять психические яв​ления не с частичными нейрофизиологическими процессами, а с их целостной структурной организацией. Новое экспериментальное направление — системная психофи​зиология (Швырков, 1989; Александров, 1997,1999) ставит своей задачей изучение систем и межсистемных отношений, составля​ющих и обеспечивающих психику и поведение человека. Соглас​но мнению авторов этой концепции, системное решение психофизиологической проблемы обеспечивается за счет информационно​го сопоставления психических и нейрофизиологических процессов. При этом психические процессы отвечают за поведение организ​ма как целого. В то же время нейрофизиологические процессы про​текают на уровне отдельных элементов (нейронов и нейронных се​тей). Таким образом, психические явления сопоставляются не с эле​ментарными физиологическими явлениями, а только с процессами их организации. «При этом, — как пишет Ю.И. Александров, пси​хологическое и физиологическое описание поведения и деятель​ности оказываются частными описаниями одних и тех же систем​ных процессов» (Александров, 1997. С. 293). Основная парадиг​ма, в контексте которой ведутся исследования этого направления (причем преимущественно на животных) связана с изучением ак​тивного приспособительного поведения, а теория функциональной системы служит их теоретической основой. Причем психика в этом контексте оказывается «системой взаимосвязанных функцио​нальных систем». Подобное решение психофизиологической проблемы позволя​ет избежать следующих методологических ошибок: 1) отождествления психического и физиологического, т.к. сог​ласно этой концепции психическое возникает только при организа​ции физиологических процессов в систему; 2) психофизиологического параллелизма, согласно которому пси​хическое и физиологическое существуют параллельно; 3) и наконец, ошибки, рассматривающей психическое и физио​логическое во взаимодействии, поскольку психическое и физиоло​гическое являются лишь различными сторонами, аспектами анали​за единых системных процессов. Более детальный анализ основных теоретических представ​лений и исследований, выполненных в русле системной психофи​зиологии представлен в книгах «Основы психофизиологии» (1997) и «Современная психология» (1999). Глава вторая 2. Методы психофизиологии В этом разделе будут представлены систематика, способы реги​страции и значение физиологических показателей, связанных с пси​хической деятельностью человека. Психофизиология — экспе​риментальная дисциплина, поэтому возможности психофизиологи​ческих исследований в значительной степени определяются совер​шенством и разнообразием применяемых диагностических средств. Адекватный выбор методики, правильное использование ее пока​зателей и соответствующее разрешающим возможностям методи​ки истолкование полученных результатов являются условиями, не​обходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования. 2.1. Методы изучения работы головного мозга Центральное место в ряду методов психофизиологического ис​следования занимают различные способы регистрации электриче​ской активности центральной нервной системы и, в первую оче​редь, головного мозга. 2.1.1. Электроэнцефалография Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа элек​троэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической ак​тивности, отводимой как с поверхности черепа, так и из глубоких структур мозга. У человека последнее возможно лишь в клиниче​ских условиях. В 1929 году австрийский психиатр X. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать «мозговые волны». Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зави​сят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхрон​ные волны относительно большой амплитуды с характерной часто​той около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным бета-волнам, которые про​являются, тогда, когда человек переходит в более активное состоя​ние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалогра​фического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, ана​лизе и интерпретации биотоков мозга животных и человека. Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтан​ный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения ор​ганизма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная карти​на мозговых волн. На сегодняшний день ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для пси​хофизиологов. Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. В стационар​ный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилите​ли, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефало​граф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхно​сти черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визу​ально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо спе​циальное программное обеспечение. По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических со​ставляющих: дельта-ритм (0,5— 4 гц); тета-ритм (5 — 7 гц); аль​фа-ритм (8 —13 гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в со​стоянии покоя; мю-ритм — по частотно-амплитудным характе​ристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних от​делах коры больших полушарий; бета-ритм (15 — 35 гц); гамма-ритм (от 35 гц и по оценкам разных авторов до 200 гц или даже до 500 гц) (рис. 2.1). Гамма-ритм имеет широкое представительство в различных структурах мозга, причем не только у человека, но и у Животных. Считается, что гамма-ритм принимает непосредствен​ное участие в сенсорных и когнитивных процессах. Альфа-волна — одиночное двухфазовое ко​лебание разности потенциалов длительно​стью 75 —125 мс, по форме приближается к синусоидальной Альфа-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 8—13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30—40 мкВ, обычно модулирован в веретена Бета-волна — одиночное двухфазовое колебание потенциалов длительностью менее 75 мс и амплитудой 10—15 мкВ (не более 30) Бета-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 14—35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга Дельта-волна — одиночное двухфазное колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс Дельта-ритм — ритмическое колебание потенциалов с частотой 1—3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более Тета-волна —одиночное, чаще двухфазное колебание разности потенциалов длительностью 130—250 мс Тета-ритм — ритмические колебания потенциалов с частотой 4—7 Гц, чаще двусторонние синхронные, амплитудой 100—200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области 50мкВ •-о 1с [50мкВ 1с | 50 мкВ 1с 50мкВ Рис. 2.1 Основные ритмы и параметры энцефалограммы Следует подчеркнуть, что подобное разбиение ритмических со​ставляющих ЭЭГ на группы достаточно произвольно и не соответ​ствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головно​го мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. За​пись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ. Другая важная характеристика электрических потенциалов моз​га — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота ко​лебаний связаны друг с другом. Например, амплитуда высокочас​тотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн. Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение элек​тродов, при этом электрическая активность одновременно реги​стрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в элек​трически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически ней​тральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи реги​стрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность какого-то од​ного отведения относительно электрически нейтральной точки (на​пример, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей ис​следования. В исследовательской практике шире используется мо​нополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад работы той или иной зоны мозга в изучае​мый процесс. Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему «10-20», позволяющую точно указывать расположение электродов (рис.2.2). В соответствии с этой системой, у каждого испытуемого точно измеряют расстоя​ние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой уш​ными ямками. Возможные точки расположения электродов разде​лены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп раз​бит на области, обозначенные буквами: Р — лобная, О затылочная область,? — теменная, Т— височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Символом Сг — обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом, и его используют особенно часто. Вертекс Назион Мочка уха фарингеальное отведение Итон Инион Рис. 2.2 Система «10—20» (Мазрег, 1958). Расположение электродов на поверхности головы. Р — лобная область, С — центральная, Р — теменная, Т — височная, О — затылочная. Нечетные индексы — левая половина головы, четные индексы — правая, 2 — средняя линия. Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момен​та возникновения выделились и продолжают существовать как от​носительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визу​альный (клинический) и статистический. Как правило, визуальный анализ ЭЭГ используется в диагностических целях. Электрофизио​лог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, ре​шает следующие вопросы. Соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы, если нет, то какова степень отклонения от нор​мы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический ана​лиз ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно ка​чественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпрета​ция ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения «читать» электроэнцефалограмму, выделяя в ней скры​тые и нередко очень вариативные патологические признаки. Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практи​ке грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выражен​ные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70 — 80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формально​му описанию. Между тем именно эта симптоматика может предста​влять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, ко​торые входят в группу так называемой «малой» психиатрии — состо​яний, граничащих между «хорошей» нормой и явной патологией. Имен​но по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по фор​мализации и даже ведутся разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ. В этой связи особый интерес представля​ет разработка математиком А. П. Кулаичевым электрофизиологи​ческого компьютерного пакета «СОКАМ 3.0» для \Ушс1о\у$, позволя​ющего комплексно исследовать при помощи современных статисти​ческих методов не только ЭЭГ, но и другие электрофизиологические показатели, такие как ВП, ЭКГ, ЭМГ и др. (Кулаичев, 1998). Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Даль​нейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опира​ется на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме си​нусоидальных волн разной амплитуды и частоты. Преобразование Фурье, позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусо​идальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интер​претацию ритмической организации биоэлектрических процессов. Например, специальную задачу составляет анализ вклада или отно​сительной мощности разных частот, которая зависит от амплитуд си​нусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой рит​мической составляющей (рис.2.3)или относительную, т.е. выражен​ность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи. По оси абцисс — частота в Гц; по оси ординат — спектральные плотности в логарифмической шкале (по О. ЬуИсеп е( а!., 1974). На рисунке хорошо видно, что максимальное значение спектральной мощности приходится на частоту альфа-ритма. Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обра​ботке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Последняя характеризует меру синхронности частотных диапазо​нов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяет​ся в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до О (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов. При помощи вычисления когерентности можно определить ха​рактер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкрет​ной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляцион​ный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоя​щее время одним из наиболее распространенных. Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно им​пульсная активность нейронов не находит отражения в колеба​ниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность ней​ронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длитель​ность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не бо​лее 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями миллисекунд. Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют дли​тельность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по принципу «все или ничего») имеют градуальный характер и могут суммироваться. Несколько упрощая картину, можно сказать, что положитель​ные колебания потенциала на поверхности коры, связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубин​ных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверхности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности. Ритмический характер биоэлектрической активности коры и, в частности, альфа-ритма обусловлен в основном влиянием подкорко​вых структур, в первую очередь, таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезно​вению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторит​мичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в дина​мике электрической активности таламуса и коры играет ретикуляр​ная формация ствола мозга. Она может оказывать как синхронизи​рующее влияние, т.е. способствовать генерации устойчивого ритми​ческого паттерна, так и десинхронизирующее, нарушающее согла​сованную ритмическую активность. Функциональное значение ЭЭГ и ее составляющих. Суще​ственное значение имеет вопрос о функциональном значении от​дельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследовате​лей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Существует немало предположений, касающихся функциональ​ной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполня​ет функцию временного сканирования («считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию, и создающих оптимальный фон для про​цесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состо​ит в функциональной своеобразной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования, его определяют как ритм сен​сорного покоя нейронных сетей зрительной системы. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механиз​мов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким об​разом регулирующих поток сенсорных импульсов. В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические со​ставляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма (Данилова, 1992). Так, дель​та-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсут​ствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (дельта-сон). Напротив, те-та-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжени​ем. Его иногда так и называют — стресс-ритм или ритм напряже​ния (Гусельников, 1976). У человека одним из ЭЭГ симптомов эмо​ционального возбуждения служит усиление тета-ритма с частотой колебаний 4 — 7 Гц, сопровождающее переживание как положитель​ных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта, и тета активность. Причем уси​ление последней составляющей положительно соотносится с успеш​ностью решения задач. По своему происхождению тета-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что уси​ление тета-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровожда​ется реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, при​чем значимое усиление высокочастотной активности наблюдает​ся при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные опе​рации, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что ус​пешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связан​ной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полуша​рия. По некоторым предположениям эта активность связана с от​ражением деятельности механизмов сканирования структуры сти​мула, осуществляемую нейронными сетями, продуцирующими вы​сокочастотную активность ЭЭГ. Магнитоэнцефалография (МЭГ) — регистрация параметров магнитного поля организма человека и животных. При помощи магнитоэнцефалографии можно регистрировать основные ритмы ЭЭГ и вызванные потенциалы. Запись этих параметров осуществляет​ся с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков в специальной камере, изолирующей магнитные поля моз​га от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преи​муществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограм​мы. Так, вследствие того, что используется большое количество дат​чиков, легко получается пространственная картина распределения электромагнитных полей. Кроме того, поскольку запись магнтито-энцефалограммы происходит бесконтактно, то различные состав​ляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не пре​терпевают таких сильных искажений, как при записи ЭЭГ. Послед​нее позволяет более точно рассчитывать локализацию генерато​ров ЭЭГ активности, расположенных в коре головного мозга. Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздраже​ние и находящиеся в строго определенной временной связи с нача​лом его действия. У человека ВП включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (ам​плитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фо​новой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется спе​циальными техническими устройствами, которые позволяют выде​лять полезный сигнал из шума путем последовательного его нако​пления или суммации. При этом суммируется значительно число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя. Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50 — 60 годы. Первоначально его применение в основном было свя​зано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не яв​ляются непосредственной реакцией на внешний стимул . сравнение с хранящимися в памяти образцами кодирование стимула N100 УНВ N,0 . медленная -5 0мкВ (сохранить ли стимул?) сравнение события (коррекция хранящейся модели) 100 300 500 мс Рис. 2.4 Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов: а — в ответ на релевантный задаче стимул; б — в ответ на иррелевантный стимул Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в за- > \ писи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго свя​заны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП). Примерами здесь служат: колебания, связанные с активностью двигательной коры; (моторный потенциал или потенциал, связанный с движением); по​тенциал, связанный с намерением произвести определенное дей​ствие (так называемая Е-волна); потенциал, возникающий при про​пуске ожидаемого стимула. Эти потенциалы представляют собой последовательность по​зитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0 — 500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, изме​ряется в мкв, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого используются и более сложные варианты анализа. В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня ана​лиза: феноменологический, физиологический и функциональный. Феноменологический уровень включает описание ВП как много​компонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уро​вень анализа, с которого начинается любое исследование, приме​няющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо свя​заны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латент​ностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконст​руированными показателями. Многообразен и математический ап​парат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, та​ксономический и другие виды анализа. По этим результатам на физиологическом уровне анализа про​исходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. ре​шается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдель​ные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП поз​воляет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наи​более признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эн-догенные компоненты. Первые отражают активность специфиче -! ских проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность таких и дру​гих оценивается по-разному для разных модальностей. В зритель​ной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превыша​ют 100 мс от момента стимуляции. Третий уровень анализа — функциональный предполагает ис​пользование ВП как инструмента, позволяющего изучать физио​логические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных. ВП как единица психофизиологического анализа. Под едини​цей анализа принято понимать такой объект анализа, который в от​личие от отдельных элементов обладает всеми основными свойства​ми, присущими целому, причем свойства являются далее неразложи​мыми частями этого единства. Единица анализа — это такое мини​мальное образование, в котором непосредственно представлены су​щественные связи и существенные для данной задачи параметры объ​екта. Более того, подобная единица сама должна быть единым це​лым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на эле​менты лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обя​зательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает возможность ее измерения и количественную обработку измеренных данных. Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изу​чения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП от​вечают большинству требований, которые могут быть предъявле​ны единице такого анализа. Во-первых, ВП следует квалифици​ровать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо свя​зана с процессами психического отражения. Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характери​стики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функ​циональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели. В-третьих, разложение ВП на элементы (компо​ненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охаракте​ризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информа​ции, при этом утрачивается целостность процесса как такового. В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в иссле​дованиях В.Б. Швыркова (1978). По его логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого от​вета, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенче​ского акта и особенностей функциональной системы, обеспечива​ющей данную форму поведения. Причем отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синте​за, принятия решения, включения исполнительных механизмов, до​стижения полезного результата. В такой интерпретации ВП вы​ступают как единица психофизиологического анализа поведения. Однако магистральное русло применения ВП в психофизиоло​гии связано с изучением физиологических механизмов и корреля​тов познавательной деятельности человека. Это направление оп​ределяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем использу​ются в качестве полноценной единицы психофизиологического ана​лиза. Такое возможно, потому что, по образному определению од​ного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двой​ной статус, выступая в одно и то же время как «окно в мозг» и «ок​но в познавательные процессы». 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга ТКЭАМ — топографическое картирование электрической актив​ности мозга— область электрофизиологии, оперирующая с множест​вом количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вы​званных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возмож​ным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование сущест​венным образом повышает эффективность ЭЭГ метода. ТКЭАМ поз​воляет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга являет​ся не более, чем очень удобной формой представления на экране дис​плея статистического анализа ЭЭГ и ВП. Сам метод картирования мозга можно разложить на три основ​ные составляющие: регистрацию, анализ и представление данных. Регистрация данных. Используемое число электродов для ре​гистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разре​шение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей. Для получения сравнимых результатов используется система «10 — 20», при этом применяется в основном монополярная реги​страция. Важно, что при большом числе активных электродов можно исполь​зовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод относи​тельно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постанов​ки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, ко​торые позволяют вообще не использовать референтный электрод, за​меняя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере. Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количе​ственного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный. Первый представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оцен​ки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов. Ча​стотный анализ заключается в группировке данных по частотным ди​апазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопря​жен с использованием различных статистических методов обработ​ки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто при​меняемый способ — это вычисление когерентности. Способы представления данных. Самые современные компью​терные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: «сырые данные» ЭЭГ и ВП, спектры мощности, различные графики, диаграммы и таблицы, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфиль​мов, а также по желанию исследователя — возможны различные ком​плексные представления. Следует особо указать на то, что приме​нение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов. Топографические карты представляют собой контур черепа, на ко​тором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого па​раметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоря​жение и статистические данные, лежащие в основе карт (рис.2.5). 15.9 7.9 8.00 - 9.50 10.00-11.50 12.00-13.50 Рис. 2.5 ЭЭГ-карты, представляющие топографическое распределение значений спектральной мощности ЭЭГ Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа — шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ (по Н.Л.Горбачевской с соавт., 1991) Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее проду​ктивно при применении психологических проб, которые являются топографически контрастными», т.е. адресуются к разным отде​лам мозга (например, вербальные и пространственные задания). 2.1.4. Компьютерная томография Компьютерная томография (КТ) — новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиаль​ной новизной технических решений и математического обеспече​ния. Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рент​ген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной то​мографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или «ломтик» этой части тела. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослаб​ления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретно​му органу. Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначитель​но отличающиеся между собой по поглощающей способности. Из​меренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводит​ся компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап — по​строение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется при​бор — нейротомограф. Помимо решения клинических задач (например, определения ме​стоположения опухоли) с помощью которой можно получить представ​ления о распределении регионального мозгового кровотока. Бла​годаря этому КТ может быть использована для изучения обмена ве​ществ и кровоснабжения мозга. В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные хи​мические вещества, которые можно пометить радиоактивными изо​топами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в резуль​тате в нем скапливаются меченые вещества, и возрастает радио- . активность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участ​ков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм. Ядерно-магнитно-резонансная томография мозга. Компью​терная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использовани​ем эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга. При ЯМР-томографии получение изображения основано на оп​ределении в мозговом веществе распределения плотности ядер во​дорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг те​ла человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изобра​жения дают информацию об изучаемых структурах головного моз​га не только анатомического, но и физико-химического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заклю​чается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности мно​гоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средетвами; в большей разрешающей способно​сти. Другими словами, с помощью этого метода можно получить четкие изображения «срезов» мозга в различных плоскостях. ПЭТ — сканеры (Позитронно-эмиссионная трансаксиальная то​мография) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагно​стики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы («красители»), входящие в состав естествен​ных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека че​рез дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам моз​га нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга ска​пливается больше радиоактивного «красителя». Излучения этого «красителя» преобразуют в изображения на дисплее. Активность нейронов регистрируют у животных в эксперимен​те, у человека в клинических условиях. Ценными объектами ис​следования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Мно​гочисленные факты, касающиеся нейрональной организации пове​дения, были получены при изучении импульсной активности ней​ронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах. Исследования активности нейронов головного мозга человека осу​ществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологиче​ское тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, со​храняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенно​сти их активности с результатами психологических проб, с одной сто​роны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ,ВП, ЭМГ и др.). Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позво​лил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении дета​лей его работы с исследованием интегральных функций. Знание за​конов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершен​но необходимо, но это только одна сторона в изучении функциони​рования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы. 2.1.6. Методы воздействия на мозг ' Выше были представлены методы, общая цель которых реги​страция физиологических проявлений и показателей функциониро​вания головного мозга человека и животных. Наряду с этим иссле​дователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказы​вая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая послед​ствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различ​ных приемов стимуляции — прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях. Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипу​лируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные сто​роны психической деятельности и поведения человека. Диапазон при​меняемых стимулов весьма широк: в сфере зрительного восприятия — от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные по​ля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тон​ко дифференцируемой семантикой; в сфере слухового восприятия — от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и пред​ложений. При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достига​ющими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела. Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем ре​гистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного в психофизиологии широко используются прие​мы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффе​кты навязывания — воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответ​ствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте). Электрическая стимуляция мозга является плодотворным ме​тодом изучения функций его отдельных структур. Она осуществ​ляется через введенные в мозг электроды в «острых» опытах на жи​вотных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного на​блюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах мож​но изучать особый феномен электрической самостимуляции, ко​гда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на ры​чаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психиче​скими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций. В лабораторных условиях используется метод микрополяризации, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области сти​муляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань моз​га, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциала коры в сти​мулируемом участке, поэтому она может быть использована в пси​хофизиологических исследованиях. Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга челове​ка слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составля​ет принципиальная возможность изменения характеристик деятель​ности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время по некоторым данным воздействие электромаг​нитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии. Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении по​ведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распро​странено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга. Разрушающее вмешательство может осуществляться путем: 1) перерезки отдельных путей или полного отделения структур (на​пример, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела); 2) разрушения структур при пропус​кании постоянного тока (электролитическое разрушение) или то​ка высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соот​ветствующие участки мозга электроды; 3) хирургического удале​ния ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасывае​мой ткани; 4) химических разрушений с помощью специальных пре​паратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих ней​роны; 5) обратимого функционального разрушения, которое дости​гается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов. Итак, в общем, метод разрушения мозга включает в себя разруше​ние, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических ве​ществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оцен​ку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных. 2.2. Электрическая активность кожи Методы регистрации. Измерение и изучение электрической актив​ности кожи (ЭАК) или кожно-гальванической реакции (КГР) впер​вые началось в конце XIX века, когда почти одновременно француз​ский врач Фере и российский физиолог Тарханов зарегистрировали: первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разными участ​ками кожи. Эти открытия легли в основу двух методов регистрации КГР: экзосоматического (измерение сопротивления кожи) и эндосоматического (измерение электрических потенциалов самой кожи). Сле​дует помнить, что эти методы дают несовпадающие результаты. В настоящее время ЭАК объединяет целый ряд показателей: уро​вень потенциала кожи, реакция потенциала кожи, спонтанная реакция потенциала кожи, уровень сопротивления кожи, реакция сопротивле​ния кожи, спонтанная реакция сопротивления кожи. В качестве инди​каторов стали использоваться также характеристики проводимости ко​жи: уровень, реакция и спонтанная реакция. Во всех трех случаях «уро​вень» означает тоническую составляющую ЭАК, т.е. длительные из​менения показателей; «реакция» — фазическую составляющую ЭАК, т.е. быстрые, ситуативные изменения показателей ЭАК; спонтанные реакции — краткосрочные изменения, не имеющие видимой связи с внешними факторами. Как правило, ее регистрируют с кончиков паль​цев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба. Следу​ет сказать, однако, что природа КГР или ЭАК еще до сих пор неясна. Происхождение и значение ЭАК. Возникновение электриче​ской активности кожи обусловлено, главным образом, активностью потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находят​ся под контролем симпатической нервной системы. У человека имеется 2 — 3 миллиона потовых желез, но количе​ство их на разных участках тела сильно варьирует. Например, на ладонях и подошвах около 400 потовых желез на один квадратный сантиметр поверхности кожи, на лбу около 200, на спине около 60. Выделение железами пота происходит постоянно, даже когда на ко​же не появляется ни капли. В течение дня выделяется около полулитра жидкости. При исключительно сильной жаре потеря жид​кости может достигать 3,5 литра в час и 14 литров в день. Существует два типа потовых желез: апокринные и эккринные.Первые, расположенные в подмышечных впадинах и в паху, оп​ределяют запах тела и реагируют на раздражители, вызывающие стресс. Они непосредственно не связаны с регуляцией темпера​туры тела. Вторые расположены по всей поверхности тела и вы​деляют обычный пот, главными компонентами которого являют​ся вода и хлористый натрий. Их главная функция — терморегу​ляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела. Однако, те эккринные железы, которые расположены на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками — реагируют в основном на внешние раздражители и стрессовые воздействия. Многие эмпирические исследования показали, что электриче​ская активность кожи представляет собой высокореактивный пси​хофизиологический показатель, способный дифференцированно от​ражать различные степени эмоционального возбуждения, в том числе при разных видах психической деятельности (рис. 2.7). 25 24 23 22 21 20 19 • 18 17 16 15 14 Время 1470" 25" 30" 35" Рис. 2.7 Динамика кожно-гальванической реакции в процессе решения мыслительной (шахматной) задачи. В нижней части рисунка даны сопровождающие решение речевые рассуждения. Резкое падение сопротивления кожи является показателем эмоциональной активации в момент принятия решения (по О.К.Тихомирову, 1984). По современным представлениям ЭАК или КГР обусловлена неспецифической активацией. При повторении раздражителя она уменьшается по амплитуде, подвергаясь угашению, и при измене​нии раздражителя возникает вновь (Букзайн, 1994). 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы Сердечно-сосудистая система выполняет витальные функции, обеспечивая постоянство жизненной среды организма. Сердечная мышца и кровеносные сосуды действуют согласованно, чтобы удо​влетворять постоянно меняющиеся потребности различных орга​нов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с крово​током переносятся питательные вещества, газы, продукты распа​да, гормоны. Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы вклю​чают: ритм сердца (РС) — частоту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца — силу, с которой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое серд​цем в одну минуту; артериальное давление (АД); региональный кро​воток — показатели локального распределения крови. Для изме​рения мозгового кровотока получили распространение методы то​мографии и реографии (см. 1.5). Среди показателей сердечно-сосу​дистой системы используют также среднюю частоту пульса и ее дисперсию. У взрослого человека в состоянии относительного покоя систо​лический объем каждого желудочка составляет 70 — 80 мл. Ми​нутный объем сердца — количество крови, которое сердце выбра​сывает в легочный ствол и аорту за 1 мин — измеряется как произ​ведение величины систолического объема на частоту сердечных со​кращений в 1 мин. В покое минутный объем составляет 3 — 5л. При интенсивной работе минутный объем может существенно уве​личиваться до 25 — 30 л, причем на первых этапах минутный объ​ем сердца растет за счет повышения величины систолического объ​ема, а при больших нагрузках в основном за счет увеличения сер​дечного ритма. Артериальное давление — общеизвестный показатель рабо​ты сердечно-сосудистой системы. Оно характеризует силу напора крови в артериях. АД изменяется на протяжении сердечного цик​ла, оно достигает максимума во время систолы (сокращения серд​ца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Нормальное артериальное давле​ние здорового человека в покое около 130 / 70 мм рт.ст., где 130 — систолическое давление АД, а 70 — диастолическое АД. Пуль​совое давление — разность между систолическим и диастолическим давлением и в норме составляет около 60 мм рт.ст. Ритм сердца — показатель, часто используемый для диагности​ки функционального состояния человека, зависит от взаимодей​ствия симпатических и парасимпатических влияний из вегетатив​ной нервной системы. При этом возрастание напряженности в ра​боте сердца может возникать по двум причинам — в результате уси​ления симпатической активности и сыяжения парасимпатической. Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись электрических про​цессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. Это самый большой по мощности биоэлектрический процесс, регистрируемый в организме человека (рис. 2.8). Амплитуда, мкВ Т?" 1000 250 100 3000 Рис. 2.8 Амплитудно-частотные соотношения биоэлектрических сигналов (ЭЭГ, ЭМГ, ЭОГ, ЭКГ) (по В.В.Гнездицкому, 1997). Впервые была сделана в 1903 г. Эйнтховеном. С помощью кли​нических и диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями. Каждая па​ра электродов регистрирует разность потенциалов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную ин​формацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращения. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной фор​мы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза. В психофизиологии ЭКГ в основном используется для измерения частоты сокращения желудочков. С этой целью применяют прибор кардиотахометр. Ритм сердца, зарегистрированный с помощью кардиотахометра, как правило, соответствует частоте пульса, т.е. числу волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за од​ну минуту. В некоторых случаях эти величины, однако, не совпадают. Исследование нейрогуморальной регуляции ритма сердца явля​ется одним из наиболее распространенных подходов к оценке со​стояния адаптационных возможностей организма человека. Для ис​следования вегетативного тонуса широко используются записи ЭКГ или кардиоинтервалограммы (КИГ). Наиболее распространенным является метод обработки кардиоинтервалов с помощью гисто-графического анализа: определяется величина моды (наиболее вероятного значения) распределения кардио - или Р. — Р. интервалов и их вариационный размах, и на основании этих параметров вычис​ляется интегральный показатель — индекс напряжения (ИН) (Гаевский, 1976). Индекс напряжения пропорционален средней час​тоте сердечных сокращений и обратно пропорционален диапазону, в котором варьирует интервал между двумя ударами сердца. С начала 60-х годов начали использоваться различные спект​ральные методы анализа Р. — Р. интервалов (Данилова, 1986). Плетизмография — метод регистрации сосудистых реакций ор​ганизма. Плетизмография отражает изменения в объеме конечно​сти или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Конечность человека в изолирующей перчатке помеща​ют внутрь сосуда с жидкостью, который соединен с манометром и регистрирующим устройством. Изменения давления крови и лимфы в конечности находят отражение в форме кривой, которая называет​ся плетизмограммой. Широкое распространение получили пальцевые фотоплетизмографы, портативные устройства, которые также можно использовать для регистрации сердечного ритма. В плетизмограмме можно выделить два типа изменений: фазические и тонические. Фазические изменения обусловлены дина​микой пульсового объема от одного сокращения сердца к другому. Тонические изменения кровотока — это собственно изменения объ​ема крови в конечности. Оба показателя обнаруживают при дей​ствии психических раздражителей сдвиги, свидетельствующие о су​жении сосудов. Плетизмограмма — высоко чувствительный инди​катор вегетативных сдвигов в организме. 2.4. Показатели активности мышечной системы Мышечную систему образно определяют как биологический ключ человека к внешнему миру. Электромиография — метод исследования функционального состо​яния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц. Элек​тромиография — это регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциалов действия мышечных волокон, кото​рые заставляют ее сокращаться. Мышца представляет собой массу тка​ни, состоящую из множества отдельных мышечных волокон, соеди​ненных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волок​но — это тонкая нить, толщиной всего лишь около ОД мм до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалом действия, при​ходящим к волокну от мотонейрона, это волокно сокращается иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекция (фиксация объекта глазами) могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон. В мышцах, осуществля​ющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон. Поверхностная электромиограмма (ЭМГ) суммарно отражает разря​ды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индика​тор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна. Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ). ЭМГ в отличие от биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ) состоит из высокочастотных разрядов мышеч​ных волокон, для неискаженной записи которых по некоторым пред​ставлениям требуется полоса пропускания до 10000 Гц. 2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография) Дыхательная система состоит из дыхательных путей и легких. Основной двигательный аппарат этой системы составляют межре​берные мышцы, диафрагма и мышцы живота. Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капил​лярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись уг​лерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совер​шаемой человеком и потреблением кислорода существует простая ли​нейная зависимость. В психофизиологических экспериментах в настоящее время ды​хание регистрируется относительно редко, главными образом, для того, чтобы контролировать артефакты. Для измерения интенсивности (амплитуды и частоты) дыхания используют специальный прибор — пневмограф. Он состоит из на​дувной камеры-пояса, плотно оборачиваемой вокруг грудной клет​ки испытуемого, и отводящей трубки, соединенной с манометром и регистрирующим устройством. Возможны и другие способы ре​гистрации дыхательных движений, но в любом случае обязатель​но должны присутствовать датчики натяжения, фиксирующие из​менение объема грудной клетки. Для регистрации объемов воздуха, поступающего в легкие во время вдоха и выходящего из них во время выдоха, используется прибор спирометр. Можно сказать, что дыхание — это один из недостаточ​но оцененных факторов в психофизиологических исследованиях. 2.6. Реакции глаз Для психофизиолога наибольший интерес представляют три ка​тегории глазных реакций: сужение и расширение зрачка, мигание и глазные движения. Пупиллометрия — метод изучения зрачковых реакций. Зрачок — отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Диаметр зрачка человека может меняться в пределах от 1,5 до 9 мм. Величина зрачка существенно колеблется в зави​симости от количества света, падающего на глаз: на свету зрачок сужается, в темноте — расширяется. Наряду с этим размер зрачка существенно изменяется, если испытуемый реагирует на воздей​ствие эмоционально. В связи с этим пупиллометрия используется для изучения субъективного отношения людей к тем или иным внешним раздражителям. Диаметр зрачка можно измерять путем простого фотографирова​ния глаза в ходе обследования или же с помощью специальных уст​ройств, преобразующих изменения величины зрачка в постоянно варь​ирующий уровень потенциала, регистрируемый на полиграфе. Мигание (моргание) — периодическое смыкание век. Дли​тельность одного мигания приблизительно 0,35 с. Средняя часто​та мигания составляет 7,5 в минуту и может варьировать пределах от 1 до 46 в минуту. Мигание выполняет разные функции в обес​печении жизнедеятельности глаз. Однако для психофизиолога су​щественно, что частота мигания изменяется в зависимости от пси​хического состояния человека. Движения глаз широко исследуются в психологии и психофизиоло​гии. Это разнообразные по функции, механизму и биомеханике враще​ния глаз в орбитах. Существуют разные типы глазных движений, вы​полняющие различные функции. Однако наиболее важная среди них функция движений глаз состоит в том, чтобы поддерживать интере​сующее человека изображение в центре сетчатки, где самая высокая острота зрения. Минимальная скорость прослеживающих движений около 5 утл. мин./с, максимальная достигает 40 град./с. Электроокулография — метод регистрации движения глаз, ос​нованный на графической регистрации изменения электрического по​тенциала сетчатки и глазных мышц. У человека передний полюс гла​за электрически положителен, а задний отрицателен, поэтому су​ществует разность потенциалов между дном глаза и роговицей, кото​рую можно измерить. При повороте глаза положение полюсов меня​ется, возникающая при этом разность потенциалов характеризует на​правление, амплитуду и скорость движения глаза. Это изменение, за- регистрированое графически, носит название электроокулограммы (ЭОГ). Однако микродвижения глаз с помощью этого метода не ре​гистрируются, для их регистрации разработаны другие приемы. 2.7. Детектор лжи Детектор лжи — условное название прибора — полиграфа, од​новременно регистрирующего комплекс физиологических пока​зателей (КГР, ЭЭГ, плетизмограмму и др.) с целью выявить дина​мику эмоционального напряжения. С человеком, проходящем об​следование на полиграфе, проводят собеседование, в ходе которо​го наряду с нейтральными задают вопросы, составляющие пред​мет специальной заинтересованности. По характеру физиологиче​ских реакций, сопровождающих ответы на разные вопросы, мож​но судить об эмоциональной реактивности человека и в какой-то мере о степени его искренности в данной ситуации. Поскольку в большинстве случаев не обученный специально человек не конт​ролирует свои вегетативные реакции, детектор лжи дает по неко​торым оценкам до 71 % случаев обнаружения обмана. Рис. 2.9 Многоканальная регистрация наиболее часто изучаемых видов биоэлектрической активности человека (по В.Блоку, 1970). Следует иметь в виду, однако, что сама процедура собеседования (до​проса) может быть настолько неприятна для человека, что возника​ющие по ходу физиологические сдвиги будут отражать эмоциональную реакцию человека на процедуру. Отличить спровоцированные проце​дурой тестирования эмоции от эмоций, вызванных целевыми вопросам, невозможно. В то же время человек, обладающий высокой эмоциональ​ной стабильностью, сможет относительно спокойно чувствовать себя в этой ситуации, и его вегетативные реакции не дадут твердых осно​ваний для вынесения однозначного суждения. По этой причине к ре​зультатам, полученных с помощью детектора лжи, нужно относиться с должной мерой критичности. 2.8. Выбор методик и показателей В идеале выбор физиологических методик и показателей должен логически вытекать из принятого исследователем методологического подхода и целей, поставленных перед экспериментом. Однако на пра​ктике нередко исходят из других соображений, например, доступности приборов и легкости обработки экспериментальных данных. Более весомыми представляются аргументы в пользу выбора та​ких методик, показатели которых получают логически непроти​воречивое, содержательное толкование в контексте изучаемой пси​хологической или психофизиологической модели. Психофизиологические модели. В науке под моделью понимает​ся упрощенное знание, несущее определенную, ограниченную инфор​мацию об объекте /явлении, отражающее те или иные его свойства. С помощью моделей можно имитировать функционирование и про​гнозировать свойства изучаемых объектов, процессов или явлений. В психологии моделирование имеет два аспекта: моделирование психи​ки и моделирование ситуаций. Под первым подразумевается знако​вая или техническая имитация механизмов, процессов и результатов психической деятельности, под вторым — организация того или ино​го вида человеческой деятельности путем искусственного констру​ирования среды, в которой осуществляется эта деятельность. Оба аспекта моделирования находят место в психофизиологиче​ских исследованиях. В первом случае моделируемые особенности де​ятельности человека, психических процессов и состояний прогнозируются на основе объективных физиологических показателей, неред​ко зарегистрированных вне прямой связи с изучаемым феноменом. Например, показано, что некоторые индивидуальные особенности вос​приятия и памяти можно прогнозировать по характеристикам био​токов мозга. Во втором случае психофизиологическое моделиро​вание включает имитацию в лабораторных условиях определенной психической деятельности, с целью выявления ее физиологических коррелятов и /или механизмов. Обязательным при этом является со​здание некоторых искусственных ситуаций, в которых, так или ина​че, включаются исследуемые психические процессы и функции. При​мером такого подхода служат многочисленные эксперименты по вы​явлению физиологических коррелятов восприятия, памяти и т.д. При интерпретации результатов в подобных экспериментах иссле​дователь должен четко представлять себе, что модель никогда не бывает полностью идентична изучаемому явлению или процессу. Как правило, в ней учитываются лишь какие-то отдельные сто​роны реальности. Следовательно, каким бы исчерпывающим не ка​зался, например, какой-либо психофизиологический эксперимент по выявлению нейрофизиологических коррелятов процессов памяти, он будет давать лишь частичное знание о природе ее физиологиче​ских механизмов, ограниченное рамками данной модели и использу​емых методических приемов и показателей. Именно по этой причи​не психофизиология изобилует разнообразием не связанных между собой, а иногда и просто противоречивых экспериментальных дан​ных. Полученные в контексте разных моделей такие данные пред​ставляют фрагментарное знание, которое в перспективе, вероятно, должно объединиться в целостную систему, описывающую меха​низмы психофизиологического функционирования. Интерпретация показателей. Особого внимания заслуживает во​прос о том, какое значение экспериментатор придает каждому из ис​пользуемых им показателей. В принципе физиологические показате​ли могут выполнять две основные роли: целевую (смысловую) и слу​жебную (вспомогательную). Например, при изучении биотоков моз​га в процессе умственной деятельности целесообразно параллельно регистрировать движения глаз, мышечное напряжение и некоторые Другие показатели. Причем в контексте такой работы только пока​затели биотоков мозга несут смысловую нагрузку, связанную с данной задачей. Остальные показатели служат для контроля артефактов и качества регистрации биотоков (регистрация глазных движений), контроля эмоциональных состояний испытуемого (регистрация КГР), поскольку хорошо известно, что глазные движения и эмоциональ​ное напряжение могут привносить помехи и искажать картину био​токов, особенно когда испытуемый решает какую-либо задачу. В то же время в другом исследовании регистрация и глазных движений, и КГР может играть смысловую, а не служебную роль. Например, ко​гда предмет исследования — стратегия визуального поиска, или изу​чение физиологических механизмов эмоциональной сферы человека. Таким образом, один и тот же физиологический показатель может быть использован для решения разных задач. Другими словами, специ​фика использования показателя определяется не только его собствен​ными функциональными возможностями, но также и тем психологиче​ским контекстом, в который он включается. Хорошее знание природы и всех возможностей используемых физиологических показателей—важ​ный фактор в организации психофизиологического эксперимента. Значение экспериментов, выполненных на животных. Как уже отмечалось выше, многие задачи в психофизиологии решались и про​должают решаться в экспериментах на животных. (В первую очередь речь идет об изучении активности нейронов.) В связи с этим особое значение приобретает проблема, сформулированная еще Л.С. Вы​готским. Это проблема специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения, новых по сравнению с животными принципов функцио​нирования систем, внутри- и межсистемных взаимодействий. Следует прямо указать, что проблема «специфического для челове​ка соотношения структурных и функциональных единиц в деятель​ности мозга и определения новых по сравнению с животными» прин​ципов функционирования систем, к сожалению, пока не получила про​дуктивного развития. Как пишет О.С. Андрианов с соавторами (1993): «Стремительное «погружение» биологии и медицины... в глубины живой материи отодвинуло на задний план изучение важнейшей про​блемы — эволюционной специфики мозга человека. Попытки найти на молекулярном уровне некий материальный субстрат, характерный толь​ко для мозга человека и определяющий особенности наиболее слож​ных психических функций, пока не увенчались успехом». Таким образом, встает вопрос о правомерности переноса дан​ных, полученных на животных, для объяснения мозговых функций у человека. Широко принята точка зрения, в соответствии с кото​рой существуют универсальные механизмы клеточного функцио​нирования и общие принципы кодирования информации, что позволяет осуществлять интерполяцию результатов (см. например, «Основы психофизиологии» под ред. Ю.И. Александрова, 1997). Один из основателей отечественной психофизиологии Е.Н. Соко​лов, решая проблему переноса результатов исследований, выполнен​ных на животных, на человека, сформулировал принцип психофизио​логического исследования следующим образом: человек — нейрон — модель. Это значит, что психофизиологическое исследование начина​ется с изучения поведенческих (психофизиологических) реакций че​ловека, затем оно переходит к изучению механизмов поведения с по​мощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опы​тах на животных, а у человека — с использованием электроэнцефа​лограммы и вызванных потенциалов. Интеграция всех данных осу​ществляется путем построения модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию, а отдельные нейроподобные элементы должны обладать характеристиками и свойствами реальных нейронов. Перспективы ис​следований такого рода заключаются в построении моделей «специ​фически человеческого типа», таких, например, как нейроинтеллект. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Приведенные выше материалы свидетельствуют о большом раз​нообразии и разноуровневости психофизиологических методов. В сферу компетентности психофизиолога входит многое, начиная от динамики нейрональной активности в глубоких структурах моз​га до локального кровотока в пальце руки. Закономерно возника​ет вопрос, каким образом объединить столь различные по спосо​бам получения и содержанию показатели в логически непротиво​речивую систему. Решение этого вопроса упирается, однако, в от​сутствие единой общепринятой психофизиологической теории. Психофизиология, которая родилась как экспериментальная ветвь психологии, в значительной степени остается таковой и по сей день, компенсируя несовершенство теоретического фундамента многооб​разием и изощренностью методического арсенала. Богатство этого арсенала велико, его ресурсы и перспективы представляются неисчерпаемыми. Стремительный рост новых технологий неизбежно расширит возможности проникновения в тайны человеческой те​лесности. Он, безусловно, приведет к созданию новых обрабатываю​щих устройств, способных формализовать сложную систему зависи​мости переменных величин, используемых в объективных физиоло​гических методиках, закономерно связанных с психической деятель​ностью человека. Независимо от того, будут ли новые решения ре​зультатом дальнейшего развития технологии эксперимента, эвристи​ческих моделей или других еще неизвестных нам способов позна​ния, развитие науки в будущем неизбежно приведет к более углуб​ленному постижению механизмов функционирования живого мозга. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем.— М.: Медицина, 1975. 2. БурешЯ., Бурешова О., Хьюстон Д. П. Методики и основные экспе​рименты по изучению мозга и поведения. — М.: Высшая школа, 1991. 3. Бернштейн Н.А. Биомеханика и физиология движений. — М. — Воронеж, 1997. 4. Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психической деятельности. — Л.: Наука, 1977. 5. Данилова Н.Н. Психофизиология. — М.: Аспект Пресс, 1998. 6. Естественнонаучные основы психологии /под. ред. А.А.Смирнова, 7. А.Р.Лурия, В.Д.Небылицына. — М.: Педагогика, 1978 8. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. - М.: Наука, 1984. 9. Методика и техника психофизиологического эксперимента. — М.: Наука, 1987. 10. Мозг и разум I под ред. Д.И.Дубровского. — М.: Наука, 1994. 11. Основы психофизиологии I под ред. Ю.И. Александрова. — М.: Инфра, 1998. 12. ХэссетДж. Введение в психофизиологию. — М.: Мир, 1981. 13. Чуприкова Н.И. Психика и сознание как функция мозга. — М.: Наука, 1985. 14. Ярвилехто Т. Мозг и психика. —• М.: Прогресс, 1992. 15. Ярошевский М.Г. Наука о поведении: русский путь. — М. — Воронеж, 1996. Глава третья 3. Психофизиология функциональных состояний Значительные колебания уровня жизненной активности чело​века (спокойное или напряженное бодрствование, сон и др.) пред​ставляют собой одну из важных проблем психофизиологии. В то же время эта проблема имеет междисциплинарный характер. В центре ее находится представление об особом явлении, которое именует​ся функциональным состояниям (ФС). Это понятие широко исполь​зуется в физиологии, психологии, эргономике (науке, комплексно изучающей трудовую деятельность людей и условия ее протекания). Поэтому знание физиологических механизмов, ответственных за функциональные состояния организма человека, имеет очень важ​ное практическое значение. Тем не менее до сих пор нет общепри​знанной теории функциональных состояний, в то же время суще​ствует несколько подходов к описанию и диагностике функциональ​ных состояний разного типа. 3.1. Проблемы определения функциональных состояний Нередко функциональное состояние (ФС) определяется как фо​новая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Однако это определение нельзя считать доста​точным. Во-первых, оно носит слишком общий характер и не учи​тывает структурно-функциональную неоднородность ЦНС. Во-вторых, вводя в качестве критерия «условия осуществления деятель​ности», оно сужает круг функциональных состояний организма че​ловека, исключая из их числа все состояния, которые непосредст​венно не связаны с деятельностью (например, сон или медитация), того, обобщенность этого определения не позволяет выявить основания, по которым можно проводить дифференциацию различных функциональных состояний организма. 3.1.1. Разные подходы к определению ФС Комплексный подход. Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов (ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привели к пониманию функциональных состояний как комплекса поведенческих проявлений, сопровожда​ющих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. С позиций системного подхода, ФС представляет собой результат дина​мического взаимодействия организма с внешней средой и отражает состояние «организованного» целого. По этой логике под функцио​нальным состоянием понимается интегральный комплекс наличных характеристик тех качеств и свойств организма человека, которые прямо или косвенно определяют его деятельность. Итак, функциональное состояние — это системный ответ орга​низма, обеспечивающий его адекватность требованиям деятельно​сти. Таким образом, изменение ФС представляет собой смену одно​го комплекса реакций другим, причем все эти реакции взаимосвяза​ны между собой и обеспечивают более или менее адекватное по​ведение организма в окружающей среде. Согласно этой логике, ди​агностика функциональных состояний связана с задачей распозна​вания многомерного вектора, компонентами которого являются различные физиологические показатели и реакции. Понятно, что увеличение числа компонент этого вектора, т.е. привлечение к анализу все большего числа показателей и реакций, а также их всевозможных комбинаций, приводит к еще большей дробности и затрудненности анализа функционального состояния. Однако положительным является то, что каждое ФС при этом ха​рактеризуется своим собственным уникальным сочетанием показа​телей и реакций (однозначным многомерным вектором). В то же время никакой набор показателей, пусть даже строго упорядочен​ный и уникальный, не позволяет выявить сущность конкретного функционального состояния, поскольку всегда оказывается лишь внешним описанием и перечислением, лишенным содержательной характеристики наиболее значимой для понимания сути ФС. Эргономический подход. Сюда же примыкает эргономическое определение ФС как такого состояния организма человека, которое оценивается по результатам трудовой и профессиональной деятель​ности. И именно результаты подобной деятельности рассматри​ваются как наиболее интегральный показатель функционального состояния. При этом снижение результативности деятельности рас​сматривается как признак ухудшения ФС. Согласно этой логике, здесь выделяют два класса функцио​нальных состояний: 1) состояние адекватной мобилизации, когда все системы организ​ма работают оптимально и соответствуют требованиям деятельности; 2) состояние динамического рассогласования, при котором раз​личные системы организма: а) не полностью обеспечивают его де​ятельность; б) или эти системы работают на излишне высоком уров​не траты энергетических ресурсов. В первом случае имеется в виду «оперативный покой» — осо​бое состояние готовности к деятельности, при котором организм человека за короткий отрезок времени способен перейти в раз​личные формы физиологической активности для выполнения кон​кретной деятельности. Состояние оперативного покоя сопровож​дается повышением тонуса нервных центров, особенно тех, кото​рые имеют отношение к построению движений, связанных с пред​полагаемыми трудовыми действиями и операциями, а также напря​жением некоторых вегетативных функций. Во втором случае речь идет о так называемых экстремальных со​стояниях (реактивные пограничные или патологические состояния). Конечно, между состоянием оперативного покоя и экстремаль​ными состояниями существует немало других состояний типа: уто​мления, теплового напряжения, водного истощения и т.п. Подобный способ оценки ФС, безусловно, полезен при реше​нии задач повышения эффективности труда. Кроме того, он позво​ляет прогнозировать развитие нежелательных ФС, таких, как монотония, стресс или высокая степень утомления. Однако, как уже было сказано выше, такой подход не позволяет подойти к решению проблемы механизмов формирования и смены ФС. Психофизиологический подход к определению функциональ​ных состояний опирается на представление о существовании модулирующих систем мозга. Согласно этому подходу акцент делает​ся на функциональной специализации двух систем организма. В это число входят: 1) ретикулярная формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так и тормозное влияние на вышележащие от​делы мозга; 2) лимбическая система, ответственная за эмоциональные со​стояния человека. Обе модулирующие системы, будучи тесно связаны с высшими отделами коры больших полушарий, образуют особую функцио​нальную систему, имеющую несколько уровней реагирования: фи​зиологический, поведенческий, психологический (субъективный). В соответствии с этой логикой функциональное состояние мож​но рассматривать как результат активности объединенной функци​ональной системы. Таким образом, в психофизиологии функциональное состояние выступает как результат взаимодействия модулирующих систем мозга и высших отделов коры больших полушарий, который опре​деляет текущую форму жизненной активности индивида. Это определение дает основание проводить границу между раз​ными функциональными состояниями не только по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности или результатам поли​графической регистрации, но также и по уровню активности мо​дулирующих систем мозга. Уровень бодрствования является внешним проявлением актив​ности нервных центров. Это понятие характеризует интенсивность поведения. Все поведенческие проявления в первом приближе​нии можно рассматривать как континуум (или одномерную шка​лу), обусловленный колебаниями возбуждения модулирующих си​стем мозга. Принято считать, что между сном и состоянием край​него возбуждения имеется непрерывный ряд изменений уровня бодр​ствования, вызываемых изменениями уровней активности нервных центров. Максимальная эффективность деятельности соответст​вует оптимальному уровню бодрствования (Блок, 1970). Итак, предположительно изменения в функционировании нер​вных процессов образуют одномерную шкалу, нижняя граница ко​торой — состояние сна, верхняя — состояние очень сильного возбуждения типа ярости. Допускается, что между этими полюсами су​ществует целый ряд уровней бодрствования, составляющих диапа​зон интенсивности поведения. Изменения уровней бодрствования вызывают изменения тонуса нервных центров: всякая нервная ак​тивация должна выражаться в усилении бодрствования. Схема, описывающая линейный континуум уровней бодрствова​ния, требует, однако, двух важных уточнений. Во-первых, установ​лено, что активность нервных центров во время сна далеко не всегда минимальна. Как будет показано ниже, в некоторые периоды ноч​ного сна организм человека обнаруживает высокое напряжение фи​зиологических функций. Вероятно, следует признать, что между раз​ными ФС существуют качественные отличия, не сводимые только к различиям в уровнях активации. Во-вторых, представление о по​следовательном увеличении уровней бодрствования не предполагает, что приспособительные возможности организма возрастают также монотонно. Начиная с какого-то достаточно высокого уровня бодр​ствования, большинство действий нарушается, таким образом, эффе​ктивность выполняемой деятельности связана с уровнем бодрство​вания обратной 11-образной зависимостью. Теоретически можно предположить, что для каждого типа адап​тивного поведения существует оптимальный уровень бодрствова​ния и соответствующего ему функционального состояния, на фо​не которых человек добивается наиболее высоких результатов. Следует отметить, что не существует количественной меры для фи​ксации уровня бодрствования, т.е. нельзя напрямую измерить уро​вень бодрствования, как, например, измеряют температуру тела. Переход от одного уровня бодрствования к другому оценивается эм​пирически на основе наблюдения и количественной оценки различ​ных физиологических показателей. Нейрохимический подход к определению функциональных со​стояний опирается на представление о сильной зависимости пси​хического состояния человека (его настроений и переживаний) от биохимического состава внутренней среды организма. Предпола​гается, что в мозге человека существует особый механизм, регу​лирующий функциональное состояние через изменение уровня ак​тивности медиаторных систем мозга, а также баланса их активно​сти (Данилова, 1992). Устойчивое равновесие активности медиаторных систем дает представление о среднем уровне активации или функциональном состоянии, при котором реализуется данное поведение. Разным типам поведения соответствуют различные ба​лансы активности медиаторных систем мозга. 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тону​са соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого. Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функ​циональных состояний осуществляется с помощью особой катего​рии нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две кате​гории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяю​щих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижа​ют эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованное своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих ней​ронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и се​ти, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола моз​га и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы. Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкор​ковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отноше​нии выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Важнейший участок регуляторного блока ретикулярная фор​мация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней ча​сти ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сен​сорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восхо​дящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ре​тикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спя​щего животного. Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллекто​ра сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» — морфо-функциональное образо​вание, отвечающее за генерацию ритмической активности и рас​пространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную про​екционную таламическую систему, которая оказывает на кору воз​буждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эф​фектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный ха​рактер и захватывают относительно небольшие участки коры. Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция ак​тивации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в те​кущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспеци​фического таламуса называют локальной активацией. Таблица 3.1. Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса. Характеристики реакции ЭЭГ активация ствола мозга ЭЭГ активация таламуса Область распространения Генерализованная Локальная Типг реакции Тоническая Фазическая Временная динамика Медленно угасающая Быстро угасающая Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованное активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. из​бирательное сосредоточение внимания (см. раздел 3, глава 6). В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избиратель​ной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая си​стема мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие по​ведение отделы (см. раздел 2, глава 4). По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных со​стояний имеет также отношение стриопаллидарная система — ком​плекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По мнению Н.Ф.Суворова и О.П.Таирова (1985), ведущая роль в форми​ровании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов моз​га при организации восприятия и действия. При этом стриопалли​дарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, изби​рательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания. Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной си​стемой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуще​ствляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидар​ной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распре​деление активации по структурам мозга, которое и обеспечивает из​бирательное реагирование на значимые стимулы (Суворов, Таиров, 1985). Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также вни​мания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном на​правлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет гово​рить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под дей​ствием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисхо​дящим проводящим путям может или снизить активность ретикуляр​ной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависи​мости от того, что требуется в данный момент времени. Таким обра​зом, можно говорить о существовании регулируемой или управля​емой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответст​венно задачам текущей жизнедеятельности. 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний Физиологические методы диагностики функциональных состо​яний представляют собой особый класс методических приемов и связанных с ними показателей, по которым можно надежно и объ​ективно судить о текущем состоянии организма и его изменениях. Детальный анализ методов психофизиологии был представлен в главе 2. Рассмотрим специфику их использования при диагности​ке функциональных состояний. ЭЭГ показатели ФС. Изменения параметров электрической ак​тивности мозга традиционно используются в качестве непосредст​венного индикатора динамики уровня активации (рис 3.1). Различ​ным уровням бодрствования соответствуют характерные измене​ния спектрального состава ЭЭГ. Для спокойного бодрствования типично преобладание альфа-ритма, степень выраженности кото​рого еще более увеличивается при закрытых глазах. При откры​вании глаз и повышении уровня бодрствования наступает явление блокады альфа-ритма, которое проявляется в десинхронизации ЭЭГ и появлении бета-активности. Для активного бодрствования харак​терна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастот​ных составляющих бета- и гамма-ритмов. При эмоциональном на​пряжении и умственной активности в ЭЭГ может появляться и уси​ливаться тета-ритм. В состоянии утомления начинает более от​четливо проявляться медленноволновая активность в тета- и дель​та-полосах. По мере возрастания утомления продолжительность этих периодов увеличивается и возникает картина «гиперсинхронизации» ЭЭГ. Дельта-ритм также наиболее характерен для оп​ределенной стадии сна (см. главу 3, раздел 3.2 ). Сверх​возбуждение Эмоция Активное бодрствование Диффузное бодрствование Сон Рис. 3.1 Динамика ЭЭГ в зависимости от уровней бодрствования. I — уровни бодрствования. II — динамика ритмов ЭЭГ при разных уровнях бодрствования. А — пробуждение ото сна. Б — пробуждение внимания. В — пробуждение эмоций. Прямой линией обозначено возрастание уровней бодрствования в пределах континнума. Пунктирной линией обозначена динамика эффективности деятельности в зависимости от уровня бодрствования (по В.Блоку, 1970). Пространственно-временная организация биоэлектрической актив​ности мозга и ее динамика тесно связаны с особенностями функцио​нального состояния мозга, поэтому наряду с оценкой отдельных ритми​ческих составляющих ЭЭГ используются характеристики их простран​ственно-временных отношений, в частности, показатели когерентно​сти (см. главу 2). Средний уровень когерентности может быть опреде​лен для отдельных частотных диапазонов (например, альфа или бета) и для двух спектров мощности по всем частотам взятым вместе. Уста​новлено, что средний уровень когерентности, вычисленный для сим​метричных точек в разных полушариях или для двух точек в одном по​лушарии, при неизменном функциональном состоянии оказывается ин​дивидуально устойчивым и сохраняет свое значение через несколько дней и месяцев. Хорошим показателем нормального состояния мозга является также средний уровень когерентности по отдельным спект​ральным составляющим (дельта, тета, альфа и бета). Изменения ФС у здорового человека, как правило, сопровож​даются переструктурированием пространственно-временных со​отношений биотоков мозга, при этом связи между одними участка​ми мозга или спектральными составляющими могут ослабевать, а между другими усиливаться. Однако, как показывают результаты корреляционного анализа, при общей мобилизационной готовно​сти или с увеличением сложности выполняемого задания интенсив​ность большинства межрегиональных связей может возрастать. Изучение ФС с помощью ПЭТ-томографии. С помощью ПЭТ было обнаружено, что так называемое состояние спокойного бодр​ствования оказывается довольно активным процессом с точки зре​ния мозговой организации. Установлено, что в каждой зоне мозга можно зафиксировать оп​ределенный свойственный только ей уровень медленно меняющей​ся базовой активности, называемый постоянным потенциалом. Сверхмедленные физиологические процессы представляют собой комплекс, состоящий из этого постоянного устойчивого потенциа​ла, а также медленных физиологических колебаний разной длитель​ности. Постоянный потенциал может колебаться, но только в пре​делах определенного оптимального диапазона, различного для раз​ных участков мозга. В совокупности постоянные потенциалы игра​ют решающую роль в функционировании нормального мозга. В том случае, когда постоянный потенциал какой-либо зоны мозга стано​вится или слишком высоким или слишком низким, выходя тем са​мым за пределы своего оптимального диапазона, функциональные возможности этой зоны существенно ухудшаются (Бехтерева, 1999). Динамика вегетативных показателей. При диагностике функцио​нальных состояний с успехом применяются показатели сердечно-сосу​дистой, мышечной, дыхательной, выделительной и других систем орга​низма. Например, частота сердечных сокращений, сила сокращений сердца, минутный объем сердца, артериальное давление, регио​нальный кровоток закономерным образом меняются при изме​нении функциональных состояний, прежде всего на фоне боль​ших физических нагрузок. При интенсивной работе минутный объ​ем может увеличиться почти в десять раз: с 3 — 5л до 25 — 30 л, зна​чимо возрастает частота сердечных сокращений и кровоток в скелетных мышцах, может увеличиваться и кровяное давление. Однако в отсутствие физических нагрузок изменения тех же по​казателей неоднозначны. Другими словами, при одних и тех же внеш​них раздражителях можно наблюдать противоположные по напра​влению изменения в показателях работы сердечно-сосудистой си​стемы. Эти факты имеют свое закономерное объяснение. Регуляция гемодинамики (ударного и минутного объема крови, артериального давления, распределения крови по организму) осу​ществляется с помощью симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Оба отдела в свою очередь находятся под контролем высшего вегетативного центра организма — гипотала​муса и ряда других подкорковых структур. Поэтому изменения в состоянии симпатического и парасимпатического отделов имеют системный характер, т.е. закономерным образом проявляются в со​стоянии большинства органов и систем. Ниже приведены некоторые специфические реакции, за которые ответственны симпатическая и парасимпатическая нервная системы. Таблица 3.2 Эффекты действия симпатической и парасимпатической систем Системы и органы Симпатическая система Парасимпатическая система 1. зрачок Расширение сужение 2. слезная железа — усиление секреции 3. слюнные железы малое количество густого секрета обильный водянистый секрет 4. сердечный ритм усиление урежение 5. сократимость сердца усиление урежение 6. кровеносные сосуды в целом сужение слабое влияние 7. скелетные мышцы повышение тонуса расслабление 8. частота дыхания усиление урежение 9. бронхи расширение просвета сужение просвета 10. потовые железы активация — 1 1 . надпочечники и мозговое вещество секреция адреналина и норадреналина — 12. половые органы эякуляция эрекция 13. подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта торможение активация 14. сфинктеры активация расслабление Таким образом, при преобладании возбуждения симпатической неравной системы налицо будет один вариант вегетативного реаги​рования, а при возбуждении парасимпатической — другой. Симпати​ческая нервная система призвана обеспечить мобилизацию организ​ма к деятельности, следовательно, состояние мобилизации и дейст​вия будет протекать на фоне вегетативных изменений по симпати​ческому варианту. При снижении уровня напряжения и успокоении будет снижаться тонус симпатической нервной системы и возрастать тонус парасимпатической, при этом все изменения систем организ​ма будут иметь соответствующую динамику. Для диагностики пере​численных вегетативных изменений могут быть использованы все кон​кретные методические приемы, описанные в главе 2. 3.2. Психофизиология сна 3.2.1. Физиологические особенности сна I Сон — это специфическое состояние нервной системы с хара​ктерными особенностями и циклами мозговой деятельности. Ци​кличность присуща многим природным явлениям. Цикличность ле​жит в основе нашего существования, упорядоченного ритмичной сменой дня и ночи, времен года, работы и отдыха. На уровне ор​ганизма цикличность представлена биологическими ритмами, в первую очередь, так называемыми циркадными ритмами, обуслов​ленными вращением Земли вокруг своей оси. Виды сна. Сон называют монофазным, когда период бодрство​вания и сна приурочен к суточной смене дня и ночи. Ежесуточный сон взрослого человека, как правило, является монофазным, ино​гда дифазным (дважды в сутки), у маленького ребенка наблюда​ется полифазный тип сна, когда чередование сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки. В природе наблюдается также сезонный сон (спячка живот​ных), обусловленный неблагоприятными для организма условиями среды: холод, засуха т.д. Все перечисленные виды сна можно ус​ловно определить как естественные или природно обусловленные. Наряду с этим существуют следующие «неестественные» виды сна: наркотический, гипнотический и патологический. Наркотиче​ский сон может быть вызван химическими воздействиями: вдыханием паров эфира, хлороформа, введением в организм транквили​заторов, алкоголя, морфия и некоторых других веществ. Этот сон можно также вызвать электронаркозом (воздействием прерывисто​го электрического тока слабой силы). Патологический сон возникает при анемии мозга, мозговой травме, наличии опухолей в больших полушариях или поражении некоторых участков ствола мозга. Сюда же относится и летаргический сон, который иногда возникает как реакция на сильную эмоциональную травму и мо​жет длиться от нескольких дней до нескольких лет. К явлениям пато​логического сна следует отнести также и снохождение (сомнамбулизм), физиологические механизмы которого до сих пор неизвестны. Гипнотический сон может быть вызван гипногенным действием об​становки и / или специальными воздействиями человека (гипнотизе​ра). Во время гипнотического сна имеет место выключение произ​вольной саморегуляции при сохранении частичного контакта с окру​жающими и способности к сенсомоторной деятельности. Следует от​метить, что существуют значительные индивидуальные различия в спо​собности воспринимать гипнотические внушения или воздействия. Нередко наблюдаются нарушения ритмичности сна, к кото​рым следует отнести бессонницу и так называемый непреодоли​мый сон (нарколепсию), возникающий во время пассивной езды на транспорте, при выполнении монотонной работы, а также при уп​равлении транспортными средствами. Чередование сна и бодрствования наблюдается на всех этапах эволюционной лестницы: от низших позвоночных до человека. Несомненно, что подобная универсальная организация ритмическо​го чередования активности и покоя имеет глубокий физиологиче​ский смысл. Хорошо известно, что во время сна происходят значи​тельные физиологические изменения в работе ЦНС, вегетативной нервной системы и в других системах и функциях организма. Стадии сна. Сон человека ритмичен и имеет правильную цикли​ческую организацию. В течении сна различают пять стадий. Че​тыре стадии медленноволнового сна и одна стадия быстрого. Иног​да говорят, что сон состоит из двух фаз: медленной и быстрой. Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором происходит последовательная смена стадий медленноволнового сна быстрым сном. Базируясь на этих положениях, В.М. Ковальзон предлагает следующее определение сна: «сон это особое генетически детерминированное состояние организма человека ( и теплокровных жи​вотных, т.е. млекопитающих и птиц), характеризующееся законо​мерной последовательной сменой определенных полиграфических картин в виде циклов, фаз и стадий» (Ковальзон, 1993). Изучение сна проводится посредством полиграфической регистра​ции физиологических показателей. С помощью регистрации ЭЭГ вы​явлены существенные различия как между стадиями сна, так и между состоянием сна и бодрствования. На основе комплексного изучения сна с использованием ЭЭГ, ЭМГ, ЭКГ, ЭОГ и пневмографии (см. главу 2) У. Цемент и Н. Клейтман в 1957 году предложили ставшую классиче​ской схему сна. Восьми — девятичасовой сон подразделяется на пять — шесть циклов, перемежающихся краткими интервалами пробуждения, не оставляющих, как правило, никаких воспоминаний у спящего. Каж​дый цикл включает в себя две фазы: фазу медленного (ортодоксально​го) сна и фазу быстрого (парадоксального) сна. дремота (стадия 1) легкий сон (стадия 2) правый глаз ЭМГ левый глаз ЭМГ глубокий сон (стадии 3,4) парадоксальный сон ЭМГ ЭЭГ ЭМГ Рис. 3.2 Фрагменты полиграммы на разных стадиях сна. Видно, что для смены стадий медленного сна характерно постепенное увеличение амплитуды и снижение частоты волн ЭЭГ, смена быстрых движений глаз медленными, вплоть до полного исчезновения, прогрессивное уменьшение амплитуды ЭМГ. При парадоксальном сне ЭЭГ такая же, как при бодрствовании, ЭОГ демонстрирует быстрые движения глаз, а ЭМГ почти не регистрируется (по М.Ковальзону, 1999) Первая стадия является переходной от состояния бодрствова​ния ко сну. Она сопровождается уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных колебаний различной частоты. В конце этой стадии могут появляться короткие вспышки так назы​ваемых сонных веретен, хорошо видимых на фоне медленноволновой активности. Однако пока веретена сна не достигнут длительно​сти 0,5 с. этот период считается первой стадией сна. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты. Она может быть свя​зана с рождением интуитивных идей, способствующих успешности решения той или иной проблемы (см. главу 11). Вторая стадия, занимающая чуть меньше половины всего ночного сна, получила название стадии «сонных веретен», т.к. наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ веретенообраз​ной ритмической активности с частотой колебания 12 — 20 . Длительность этих «веретен», хорошо выделяющихся из фоновой высокоамплитудной ЭЭГ со смешанной частотой колебаний, соста​вляет от 0,2 до 0,5 с. Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, к которым добавляется наличие в ЭЭГ медленных дельта-колеба​ний с частотой 2 Гц и менее, занимающих от 20 до 50% эпохи запи​си. Этот переходный период длится всего несколько минут. При уг​лублении сна «веретена» постепенно исчезают. Четвертая стадия характеризуется преобладанием в ЭЭГ мед​ленных дельта-колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих более 50% эпохи записи ночного сна. Третья и четвертые стадии обычно объединяют под названием дельта-сна. Глубокие ста​дии дельта-сна более выражены в начале и постепенно умень​шаются к концу сна. В этой стадии разбудить человека достаточ​но трудно. Именно в это время возникают около 80% сновиде​ний, и именно в этой стадии возможны приступы лунатизма и ноч​ные кошмары, однако человек почти ничего из этого не помнит. Первые четыре медленноволновые стадии сна в норме занимают 75 — 80% всего периода сна. Пятая стадия сна. Пятая стадия сна имеет ряд названий: ста​дия «быстрых движений глаз» или сокращенно БДГ, КЕМ-сон , «быстрый сон», «парадоксальный сон». Во время этой стадии человек совершенно неподвижен вследствие резкого падения мышечного тонуса. Однако глазные яблоки под сомкнутыми веками совершают быстрые движения с частотой 60 — 70 раз в секунду. Причем существует отчетливая связь меж​ду быстрыми движениями глаз и сновидениями. Если в это время разбудить спящего, то приблизительно в 90% случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении, причем точ​ность деталей будет существенно выше, чем при пробуждении из медленного сна. В частности, у здоровых людей этих движений больше, чем у больных с нарушением сна. Характерно, что слепым от рождения людям снятся только звуки и ощущения. Глаза их при этом непод​вижны. Одно время считалось, что по интенсивности БДГ можно судить о яркости и эмоциональной насыщенности сновидений. Од​нако движения глаз во сне отличаются от тех, которые характерны для рассматривания объектов в состоянии бодрствования. Кроме того, на этой стадии сна электроэнцефалограмма приоб​ретает признаки, характерные для состояния бодрствования (в спек​тре преобладают низкоамплитудные высокочастотные составля​ющие). Название «парадоксальная» стадия возникло из-за видимо​го несоответствия между состоянием тела (полный покой) и актив​ностью мозга. Парадоксальная стадия сна имеется у многих видов млекопита​ющих. Отмечено также, что у животных доля парадоксального сна имеет тенденцию увеличиваться с увеличением степени развития коры. Однако парадоксальный сон у животных и человека проте​кает по-разному. Если у человека двигаются только глаза, у жи​вотных же наблюдаются движения конечностей, а также мигатель​ные, сосательные движения, иногда они издают звуки. Периоды БДГ-сна возникают приблизительно с 90-минутными интервалами и продолжаются в среднем около 20 минут. У нор​мальных взрослых эта стадия сна занимает примерно 20 — 25 % вре​мени, проводимого во сне. У младенцев эта доля значительно вы​ше; в первые недели жизни около 80% времени сна составляет парадоксальный сон, а в два года лишь 30%. Потребность в сне. Эта витальная потребность зависит от воз​раста. Так общая продолжительность сна новорожденных соста​вляет 20 — 23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года — око ло 18 часов, в возрасте от 2-х до 4-х лет — около 16 часов, в воз​расте от 4-х до 8 лет 12 часов, в возрасте от 8 до 12 лет 10 часов, в возрасте от 12 до 16 лет 9 часов. Взрослые спят в среднем 7 — 8 ча​сов в сутки. В среднем у взрослых процентное соотношение между всеми ста​диями сна такое: I стадия (дремота) занимает в среднем 5 —10 % II стадия (сонные веретена) — 40 — 45 % III и IV стадии (дельта-сон) — 20 — 30% V стадия (парадоксальный сон) — 15 — 25% Бытует мнение, что потребность во сне к старости снижается. Однако, установлено, что люди старше 60 лет, страдающие различ​ными заболеваниями спят, как правило, менее 7 часов в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят более 8 часов в сутки. При увеличении продолжительности сна у «мало​спящих» пожилых людей наблюдается улучшение самочувствия. По некоторым данным продолжительность сна долгожителей Кавказа колеблется от 9 до 16 — 17 часов в сутки. В среднем же долгожи​тели спят по 11 —13 часов. Иными словами по мере старения че​ловека продолжительность сна должна увеличиваться. Лишенный сна человек погибает в течение двух недель. Лишение сна в течении 3 — 5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне. В результате 60 — 80 часового отсутствия сна у человека на​блюдается снижение скорости психических реакций, портится настро​ение, происходит дезориентация в окружающей среде, резко снижает​ся работоспособность, возникает быстрая утомляемость при умствен​ной работе и меньшая ее точность. Человек теряет способность к со​средоточенному вниманию, могут возникнуть различные нарушения моторики (тремор и тики), возможны и галлюцинации, иногда наблю​даются внезапная потеря памяти и сбивчивость речи. При более дли​тельном лишении сна могут возникнуть психопатии и даже паранояльные расстройства психики. Изменения вегетативных функций при длительной бессонни​це очень невелики, отмечается только небольшое понижение тем​пературы тела и незначительные замедления пульса. В науке описаны несколько случаев длительного отсутствия сна, которые, наряду с явлениями сомнамбулизма (лунатизма) и ле​таргического сна до сих пор не нашли объяснений. Чаще всего эти случаи были связаны с сильными психическими потрясениями (по​теря близкого человека, последствия катастрофы). Однако в боль​шинстве случаев подобные события приводят к обратному резуль​тату — к летаргическому сну. Медленный и парадоксальный сон в равной степени необходи​мы организму. Так, если будить человека каждый раз при насту​плении парадоксального сна, тенденция впадать в парадоксальный сон станет нарастать. Через несколько дней человек будет пере​ходить от бодрствования к парадоксальному сну без промежуточ​ной фазы обычного сна. Таким образом, стадии сна образуют своеобразную систему, в ко​торой воздействие на одно звено влечет за собой изменение в со​стоянии другого звена. Физиологические изменения во время сна. К наиболее харак​терным симптомам сна относится снижение активности нервной си​стемы и прекращение контакта с окружающей средой за счет «от​ключения» сенсомоторной сферы. Пороги всех видов чувствительности (зрение, слух, вкус, обоня​ние и осязание) во сне возрастают. По величине порога можно су​дить о глубине сна. В первых четырех стадиях пороги воспри​ятия увеличиваются на 30 — 40%, в то время как в БДГ-сне — на 400%. Рефлекторная функция во время сна резко ослаблена. Услов​ные рефлексы заторможены, безусловные значительно понижены. При этом некоторые виды корковой деятельности и реакции на оп​ределенные раздражители могут сохраняться во время нормаль​ного периодического сна. Например, спящая мать слышит звуки движений больного ребенка. Такое явление получило название ча​стичного бодрствования. Большинство мышц во сне находится в расслабленном состоя​нии, причем человек способен длительно сохранять определенную позу тела. При этом усилен тонус мышц, закрывающих веки, а так​же кольцевого мускула, запирающего мочевой пузырь. По мере по​гружения в сон ритмы сердца и дыхания замедляются, становясь, все более равномерными. Медленноволновой сон сопровождается снижением вегетатив ного тонуса. В результате преобладания парасимпатических влия​ний сужаются зрачки, розовеет кожа, усиливается потоотделение, снижается слюноотделение, снижается активность сердечно-сосу​дистой, дыхательной, пищеварительной и выделительной сис​тем, уменьшается объем циркулирующей крови; наблюдается из​быточное кровенаполнение легочных сосудов; уменьшается час​тота дыхания, что приводит к ограничению объема поступающего в кровь кислорода и более медленному удалению углекислого газа, т.е. уменьшается интенсивность легочного газообмена. Именно по​этому ночью снижается частота сердечных сокращений, а вместе с ней и скорость кровотока. Следует подчеркнуть, что, хотя в целом во сне понижается уро​вень обмена веществ, одновременно с этим активизируются про​цессы восстановления работоспособности всех клеток организма, интенсивно идет их размножение, происходит замена белков. В противоположность этому во время парадоксального сна на​ступает «вегетативная буря». Дыхание становится неритмичным и меняется по глубине. Возможна и остановка дыхания (напри​мер, в ночном кошмаре). Мозговой кровоток усиливается, частота сердечного ритма может возрастать, наблюдаются колебания ар​териального давления. У мужчин на этой стадии может возникать эрекция полового члена, у женщин — клитора, причем не только у взрослых, но и у детей. На стадии быстрого сна человек теряет способность регулировать температуру тела посредством дрожи и потоотделения. В течение всей ночи у человека активизируется рост волос и ногтей. Температура тела человека во время сна понижается (у жен​щин она падает до 35,6, а у мужчин до 34,9 градусов). Подобные суточные колебания температуры — снижение ночью и повышение днем — наблюдаются также и в отсутствии сна или при дневном сне и ночном бодрствовании. При некоторых формах так называемого гипнотического сна, и в частности, при каталепсии (каталепсия — застывание челове​ка в принятой им позе, иногда даже очень неудобной, требующей значительного мышечного напряжения), происходит резкое повы​шение мышечного тонуса. 3.2.2. Теории сна Первые идеи о происхождении сна представляют в основном ис​торический интерес. Так в соответствии с гемодинамической тео​рией сон возникает в результате застоя крови в мозгу при гори​зонтальном положении тела. По другой версии сон — результат анемии мозга и в то же время его отдых. Согласно гистологической теории сон наступает в результате нарушения связей между нерв​ными клетками и их отростками, возникающего из-за длительного возбуждения нервной системы. Химическая теория. По этой теории во время бодрствования в клетках тела накапливаются легко окисляющиеся продукты, в результате возникает дефицит кислорода, и человек засыпает. По словам психиатра Э. Клапареда, мы засыпаем не от того, что отра​влены или устали, а чтобы не отравиться и не устать. Гистологический анализ мозга собак, умерщвленных после де​сяти дней без сна, показывает изменения формы ядер пирамидных нейронов лобной коры. При этом кровеносные сосуды мозга ок​ружены лейкоцитами и местами разорваны. Однако если перед умер​щвлением собакам дать немного поспать, в клетках не обнаружи​вается никаких изменений. По некоторым предположениям эти изменения вызываются осо​бым ядом гипнотоксином. Состав, приготовленный из крови, спин​номозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга долго не спавших собак, впрыскивали бодрствующим собакам. Пос​ледние сразу же обнаруживали все признаки утомления и впадали в глубокий сон. В их нервных клетках появлялись те же измене​ния, что и у долго не спавших собак. Однако в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось. Более того, этой теории противоре​чат наблюдения П.К.Анохина над двумя парами сиамских близне​цов с общей системой кровообращения. Если сон вызывается ве​ществами, переносимыми кровью, то близнецы должны засыпать одновременно. Однако в таких парах возможны ситуации, когда од​на голова спит, а другая бодрствует. Химическая теория не может также ответить на ряд вопро​сов. Например, почему ежедневное отравление продуктами уста​лости не приносит организму никакого вреда? Что происходит с этими веществами при бессоннице? Почему новорожденный младенец практически все время спит? Сон как торможение. Согласно И.П.Павлову, сон и внутрен​нее торможение по своей физико-химической природе являются единым процессом. Различие между ними состоит в том, что внут​реннее торможение у бодрствующего человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна тор​можение широко иррадиирует по коре больших полушарий, рас​пространяясь на нижележащие отделы мозга. Такое разлитое тор​можение коры и подкорковых центров обеспечивает их восста​новление для последующей деятельности. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И.П.Павлов назвал активным, противопоставляя ему пассивный сон, возника​ющий в случае прекращения или резкого ограничения притока аф​ферентных импульсов в кору больших полушарий. Современные представления о природе сна. В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функциональ​ного значения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основ​ным подходам: 1) энергетическому или компенсаторно-восстанови​тельному, 2) информационному, 3) психодинамическому. Согласно первому во сне происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом от​водится дельта-сну, увеличение продолжительности которого сле​дует за физическим и умственным напряжением. Любая нагруз​ка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на ста​дии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием. Выделены морфологические образования, имеющие отношение к регуляции сна. Так, ретикулярная формация управляет начальным этапом сна. Гипногенная зона, находящаяся в передней части гипо​таламуса, также оказывает регулирующее влияние на функции сна и бодрствования. Периферические гипногенные зоны расположе​ны в стенках сонных артерий. Итак, в организме существует целый ряд гипногенных зон. Механизм наступления сна и пробуждения от сна сложен и, вероятно, имеет определенную иерархию. П.К. Анохин придавал в этом процессе решающее значение функ​циям гипоталамуса. При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, поэтому их тор​мозное влияние на гипоталамус ослабевает, что позволяет гипота​ламусу «выключать» активизирующее воздействие ретикулярной формации. При снижении восходящего потока возбуждения чело​век засыпает. Информационный подход исходит из того, что сон это результат уменьшения сенсорного притока к ретикулярной формации. Пос​леднее влечет за собой включение тормозных структур. Высказы​валась и такая точка зрения, что нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы. Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к но​вым впечатлениям. В контексте информационного подхода решающее значение при​дается понятию синхронизации в работе мозговых структур. При уто​млении синхронизация нарушается. Эталоном для создания опти​мальной согласованности ритмов служит «модель потребного био​ритмического фона», создающаяся во время бодрствования на осно​ве врожденной программы поведения и приходящих извне сигналов. Для создания этой модели нужна внешняя информация. В сно​видениях, возможно, и отражается этот процесс упорядочения биоритмических отношений между мозговыми структурами. При этом, возможно, что в быстром сне происходит активизация работы тех нейронов, которые функционировали днем. Поэтому, чтобы соот​ветствовать биоритмическому фону, они вынуждены активно рабо​тать в БДГ (Вейн, 1991). В логике информационного подхода сформулирована и гипоте​за И.Н. Пигарева (1994). Согласно этой теории мозг во сне продол​жает выполнять привычную для него деятельность по переработ​ке информации. При этом те структуры мозга, которые в бодрст​вующем состоянии обрабатывают информацию, поступающую от органов чувств, во сне настраиваются на восприятие и обработку информации, идущей от внутренних органов. По мнению известного психоневролога А.М.Вейна (1991), ин​формационный подход не противоречит энергетической концепции восстановления, ибо переработка информации во сне не подменяет собой переработку во время бодрствования, а дополняет ее. Вос​становление в самом широком значении этого слова — это не по​кой и пассивное накопление ресурсов, но прежде всего своеобраз​ная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию вос​принятой информации. Психодинамической подход иллюстрирует теория А.М.Вейна (1991), согласно которой существует иерархически построенная, целостная мозговая система, регулирующая циклы сна и бодрст​вования. В нее входят: ретикулярная активирующая система, под​держивающая уровень бодрствования; синхронизирующие аппара​ты, ответственные за медленный сон, и ретикулярные ядра варолиева моста, ответственные за быстрый сон. Между этими струк​турами осуществляется динамическое взаимодействие, результиру​ющая которого определяет итоговую направленность состояния ор​ганизма — в сторону бодрствования или сна. В этой же системе на​правленность состояния организма координируется с деятельно​стью вегетативной и соматической систем, и получает свой экви​валент в виде субъективно переживаемого психического состояния. Представления о природе быстрого сна. Существует целый ряд теорий и гипотез о природе и значении парадоксального сна. В отличие от медленного сна быстрый сон имеет ярко выраженную активную природу. Парадоксальный сон запускается из четко очер​ченного центра, расположенного в задней части мозга, в области варолиева моста и продолговатого мозга. Во время этой стадии сна клетки мозга чрезвычайно активны, но процесс передачи инфор​мации от органов чувств в мозговые центры, а также от них в мы​шечную систему блокирован. Ряд исследователей считает, что это периоды восстановления клеток, другие полагают, что БДГ сон играет роль «предохрани​тельного клапана», позволяющего разряжаться избытку энергии, пока тело полностью лишено движения; по мнению третьих, БДГ-сон способствует закреплению в памяти информации, полученной во время бодрствования. Некоторые исследования указывают да​же на тесную связь между высоким уровнем интеллектуального раз​вития и большой общей продолжительностью периодов парадок​сального сна у многих людей. Очень привлекательной выглядит гипотеза Жуве, согласно ко​торой в быстром сне в нейрологическую память передается наслед​ственная, генетическая информация, имеющая отношение к орга​низации целостного поведения. Сам быстрый сон можно разделить на две стадии. На фоне сплош​ной десинхронизации, длящейся от 5 до 20 секунд и сопровождаю​щейся быстрыми движениями глаз, начинается бурное развитие тета-ритма, генерируемого гиппокампом. Это эмоциональная стадия быстрого сна. Затем тета-ритм ослабевает, а тем временем в но​вой коре, особенно в ее сенсомоторной области, усиливается аль​фа-ритм. Затем ослабевает альфа-ритм, и в гиппокампе вновь на​растает тета-ритм, Обе стадии чередуются во время сна несколь​ко раз, причем первая всегда длиннее второй. Усилению тета-ритма в быстром сне сопутствуют те же вегетативные явления, ко​торыми и сопровождается насыщенное сильными эмоциями на​пряженное бодрствование. В целом можно заключить, что главной функцией медленного сна является восстановление гомеостаза мозговой ткани и опти​мизация управления внутренними органами. Хорошо известно так​же, что сон необходим для восстановления физических сил и опти​мального психического состояния. Что же касается парадоксально​го сна, то считается, что он облегчает долговременное хранение ин​формации и ее считывание. 3.3. Психофизиология стресса Стресс нередко рассматривают как особое функциональное со​стояние и в то же время как психофизиологическую реакцию ор​ганизма на воздействия среды, выходящие за границы адаптивной нормы. Термин «стресс» был введен Гансом Селье в 1929 году. Бу​дучи студентом-медиком, он обратил внимание на то, что у всех па​циентов, страдающих от самых разных заболеваний, возникает ряд общих симптомов (потеря аппетита, мышечная слабость, повы​шенные артериальное давление и температура, утрата мотивации к достижениям). Поскольку эти симптомы не зависят от природы соматического расстройства, Селье предложил обозначить такое состояние «синдром просто болезни». Первоначально Селье использовал термин «стресс» для описания совокупности всех неспе​цифических изменений (внутри организма), функциональных или органических. Одно из его последних определений стресса тако​во: «неспецифическая реакция организма на любое требование из​вне» (Селье, 1974). В настоящее время термин стресс используется для обозначе​ния целого ряда явлений: 1) сильное, неблагоприятное, отрицательно влияющее на орга​низм воздействие; 2) сильная неблагоприятная для организма физиологическая или психологическая реакция на действие стрессора; 3) сильные, как благоприятное, так и неблагоприятные для ор​ганизма реакции разного рода; 4) неспецифические черты (элементы) физиологических и пси​хологических реакций организма при сильных, экстремальных на него воздействиях, вызывающих интенсивные проявления адапта​ционной активности; 5) неспецифические черты (элементы) физиологических и пси​хологических реакций организма, возникающие при любых реакци​ях организма. Таким образом, в целом стресс представляет собой неспецифи​ческий компонент адаптации, играющий мобилизующую роль и обу​словливающий привлечение энергетических и пластических ресур​сов для адаптационной перестройки организма. Виды стресса. Селье считал, что стрессовая реакция предста​вляет собой неспецифический набор психофизиологических из​менений, который не зависит от природы фактора, провоцирую​щего стресс. Позднее, однако, было показано, что общая карти​на психологических реакций может быть весьма специфична. В ее формирование вносят свой вклад и качественное своеобразие раздражителя, и индивидуальные особенности организма. В связи с особенностями раздражителя принято выделять, по крайней мере, два варианта стресса: физический (физиологический, первосигнальный) и психоэмоциональный (второсигнальный). Стимул, вызывающий стрессовую реакцию, называется стрессо​ром. Раздражитель может стать стрессором в результате его когнитив​ной интерпретации, т.е. значения, которое человек приписывает данному раздражителю (психоэмоциональный стресс). Например, звук чужих шагов за спиной идущего по улице человека ночью на пустын​ной улице может оказаться сильным стрессором. Физический стресс возникает в результате воздействия раздражителя через какой-ли​бо сенсорный или метаболический процесс. Например, удушье или слиш​ком сильные физические нагрузки приобретают роль стрессоров, про​воцирующих физиологический стресс. Следует подчеркнуть особую роль длительности воздействия неблагоприятного фактора. Так неко​торые раздражители способны вызывать стрессовую реакцию в ре​зультате достаточно долгого их воздействия на человека. В случае крат​ковременного стресса, как правило, актуализируются уже сложивши​еся программы реагирования и мобилизации ресурсов 3.3.1. Условия возникновения стресса При длительном воздействии стрессогенных факторов возмож​ны два варианта. В первом — происходят перестройки функцио​нальных систем, ответственных за мобилизацию ресурсов. Причем нередко эти перестройки могут повлечь за собой тяжелые послед​ствия для здоровья человека: например, сердечно-сосудистая па​тология, заболевания желудочно-кишечного тракта и т.п. Во вто​ром случае перестройки функциональных систем как таковых не происходит. При этом реакции на внешние воздействия имеют пре​имущественно локальных характер. Например, физические раздра​жители (сильная жара или холод, сильный шум, духота и т.п.), дей​ствуют на низшие сенсорные механизмы, а такие раздражители как кофе, никотин, различные нейролептики и т.д. — действуют на ор​ганизм через пищеварительный тракт и процессы метаболизма. Физиологический стресс, как правило, связан с объективным из​менением условий жизнедеятельности человека. В отличие от это​го, психоэмоциональный стресс нередко возникает в результате собственной позиции индивида. Человек реагирует на то, что его ок​ружает в соответствии со своей интерпретацией внешних стимулов, которая зависит от личностных особенностей, социального стату​са, ролевого поведения и т.п. Применяя при стрессе кофеин, ал​коголь, никотин, наркотики и т.п., человек лишь усиливает отри​цательные эффекты стресса. Значение стресса. Сущность реакции на стрессор заключается в активации всех систем организма, необходимой для преодоле​ния «препятствия» и возвращения организма к нормальным усло​виям существования. Если стрессовая реакция выполняет эту функ​цию, ее адаптивная ценность становится очевидной. Не вызыва​ет сомнения положение о том, что биологической функцией стрес​са является адаптация. В связи с этим стресс предназначен для за​щиты организма от угрожающих и разрушающих воздействий различной модальности как психических, так и физических. Поэ​тому возникновение стресса означает, что человек включается в определенную деятельность, направленную на противостояние опас​ным для него воздействиям. Одновременно с этим возникает осо​бое функциональное состояние и целый комплекс различных фи​зиологических и психологических реакций. Таким образом, стресс это нормальное явление в здоровом организме — защитный меха​низм биологической системы. Сказанное выше, безусловно, справедливо для физиологиче​ского стресса. Однако стрессовую реакцию, возникающую у со​временного человека при психоэмоциональном стрессе нередко мож​но квалифицировать как неадекватное возбуждение примитивных защитных механизмов, когда организм активизируется для физи​ческой деятельности (борьбы или бегства). В условиях социальной регламентации поведения нет места ни тому, ни другому. Очевидно, что цивилизованный человек не может ударить своего оппонента, даже если он абсолютно уверен в своей правоте. Многократно возникающая и не получающая разрядки стрес​совая реакция нередко приводит к дисфункциональным и патологи​ческим нарушениям, характеризующимся структурными изменени​ями в ткани и функциональной системе органа-мишени. Когда эти изменения возникают вследствие стресса, такая болезнь получает название психосоматического или психофизиологического заболе​вания. Тем не менее со времен Селье принято различать конструктив​ный и диструктивный аспекты стресса. Другими словами, не вся​кий стресс вреден. Стрессовая активация нередко является поло​жительной силой, обогащая человека осознанием своих реальных возможностей. Селье называл положительный стресс эустрессом, а ослабляющий и разрушающий стресс — дистрессом. (По про​исхождению слово «стресс» означает ограничение или притесне​ние, а слово «дистресс» — пребывание в состоянии ограничения или притеснения). На ранней стадии развития стресса, как правило, улучшается общее самочувствие и состояние здоровья. Однако, продолжая на​растать, стресс достигает своего апогея. Эту точку можно назвать оптимальным уровнем стресса, потому что, если стресс возраста​ет и дальше, то он становится вредным для организма. Этапы развития стресса. Любой раздражитель, вызывающий стрессовую реакцию, должен вначале быть воспринят (хотя и не обязательно осознанно) сенсорными рецепторами периферической нервной системы. Восприняв это раздражение, рецепторы посыла​ют импульсы по сенсорным путям периферической нервной систе​мы к мозгу. В ЦНС от главных путей, восходящих к неокортексу, отходят нервные ответвления, направляющиеся в ретикулярную формацию и далее в образования промежуточного мозга. Поэтому воспринимаемые события получают должную оценку в структурах мозга, связанных с обеспечением мотивационно-потребностной сферы человека (гипоталамусе и лимбической системе). В конечном счете, все потоки нервной импульсации по восходя​щим путям поступают в кору больших полушарий, где осуществля​ется их содержательная, смысловая интерпретация. Результаты этой интерпретации по каналам обратной связи попадают в лимбическую систему. Если раздражитель истолковывается как угроза или вы​зов, провоцирующий ярко выраженную эмоциональную оценку, возникает стрессогенная реакция. Для многих людей активация эмоций (как отрицательных, так и положительных) является стимулом Для стресса. Раздражитель - сенсорные пути когнитивная интерпретация (неокортекс) аффективная интерпретация (лимбическая система) Итак, в самом общем виде условия возникновения реакции на стресс таковы: любой раздражитель получает двойную интерпре​тацию — объективную (в коре больших полушарий) и субъектив​ную (в лимбической системе). В том случае, если субъективная оценка говорит об угрозе, т.е. имеет негативную аффективную ок​раску (страх, гнев), она приобретает роль триггера, автоматически запуская последовательность соответствующих физиологических реакций. В том случае, когда нет восприятия угрозы, стрессовой ре​акции не возникает. Распространение стрессогенной реакции в организме осущест​вляется через вегетативную нервную систему и, в первую очередь, ее симпатический отдел, эффекты возбуждения которого были опи​саны выше. Организм человека справляется со стрессом следующим образом: 1) Стрессоры анализируются в высших отделах коры головно​го мозга, после чего определенные сигналы поступают к мышцам, ответственным за движения, подготавливая организм к ответу на стрессор. 2) Стрессор оказывает влияние и на вегетативную нервную си​стему. Учащается пульс, повышается давление, растет уровень эри​троцитов и содержание сахара в крови, дыхание становится частым и прерывистым. Тем самым увеличивается количество поступаю​щего к тканям кислорода. Человек оказывается готовым к борьбе или бегству. 3) Из анализаторных отделов коры сигналы поступают в гипо​таламус и надпочечники. Надпочечники регулируют выброс в кровь адреналина, который является общим быстродействующим стиму​лятором. Гипоталамус передает сигнал гипофизу, а тот — надпо​чечникам, в результате чего возрастает синтез гормонов и их вы​брос в кровь. Гормоны, в основном, осуществляют медленнодей​ствующую защиту организма. Они изменяют водно-солевой баланс крови, повышая давление, стимулируют быстрое переваривание пищи и освобождают энергию; гормоны повышают число лейко​цитов в крови, стимулируя иммунную систему и аллергические ре​акции. Наиболее продолжительные соматические реакции на стресс являются результатом активации «эндокринных осей». Этим термином обозначают эндокринные пути, по которым осуществляется реакция на стресс. Существуют три основные «эндокринные оси», которые вовлекаются в стрессовую реакцию человека: адрено-кортикальная, соматотропная и тироидная. Они связаны с активацией коры и мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы. Показано, что эти три оси могут быть активизированы посредством многочисленных и разнообразных психологических воздействий, включая различные психосоциальные стимулы. Реакция по эндо​кринным осям не только продолжительна во времени, но, как пра​вило, возникает с некоторой задержкой. Последнее обусловлено, во-первых, тем, что единственным транспортным механизмом для этих осей является система кровообращения, и, во-вторых, тем, что для их активации требуется более сильный раздражитель. Все эти биохимические и физиологические изменения мобили​зуют организм на «борьбу» или «бегство». Когда конфликтная си​туация требует немедленного ответа, адаптивные механизмы рабо​тают четко и слаженно, биохимические реакции ускоряются, а сле​дующие за ними функциональные изменения в органах и тканях по​зволяют организму реагировать на угрозу с удвоенной силой. В жизни первобытного человека большинство стрессовых воз​действий завершалось выраженной активностью организма (ре​акция «борьбы или бегства»). В современном мире стресс, нередко ограничиваясь только внутренними проявлениями, может приобре​тать затяжной характер. В этом случае у организма нет шансов нор​мализовать уже включившиеся стресс-адаптационные процессы, хотя нервная система продолжает реагировать на стрессоры при​вычным для организма человека способом. При этом ни одну из вышеописанных физиологических реакций нельзя произвольно ис​ключить из традиционного комплекса реагирования. Стресс-адап​тивная система нашего организма относительно неспецифична и реагирует одинаковыми изменениями как на хорошие, так и на пло​хие события. Итак, как уже подчеркивалось, в современном мире стрессовые реакции на психосоциальные стимулы являются не столько след​ствием самих раздражителей, сколько результатом их когнитив​ной интерпретации, а также и эмоционального возбуждения. 3.3.2. Общий адаптационный синдром В 1956 году Селье разработал концепцию «общего адаптаци​онного синдрома» (ОАС). ОАС есть не что иное, как усилие ор​ганизма приспособиться к изменившимся условиям среды за счет включения специальных защитных механизмов, выработанных в процессе эволюции. ОАС подразделяется на три стадии. Первая называется стадией тревоги. Эта стадия связана с мобилизацией защитных механизмов организма. Во время этой стадии эндокрин​ная система отвечает нарастающей активацией всех трех осей. При этом главную роль играет адрено-кортикальная система. Следующая стадия называется стадией сопротивления или резистентности. Эту стадию отличает максимально высокий уровень со​противляемости организма к действию вредоносных факторов. Она выражает усилия организма поддержать состояние гомеостаза (рав​новесия внутренней среды) в изменившихся условиях. Если воздействие стрессора будет продолжаться, то в итоге «энер​гия адаптации», т.е. адаптивные механизмы, участвующие в поддер​жании стадии резистентности, исчерпают себя. Тогда организм вступает в финальную стадию — стадию истощения. В некоторых случаях под большой угрозой действительно может оказаться вы​живание организма. Сущность ОАС ясно излагает сам Селье: «Ни один организм, — подчеркивает он, — не может постоянно находиться в состоянии тревоги. Если агент настолько силен, что значительное воздейст​вие его становится несовместимым с жизнью, животное погибает еще на стадии тревоги, в течение первых часов или дней. Если оно выживает, за первоначальной реакцией обязательно следует ста​дия резистентности. Эта вторая стадия отвечает за сбалансирован​ное расходование адаптационных резервов. При этом поддержива​ется практически не отличающееся от нормы существование орга​низма в условиях повышенного требования к его адаптационным возможностям. Но поскольку адаптационная энергия не беспре​дельна, то, если стрессор продолжает действовать, наступает тре​тья стадия — истощение». Последствия продолжительного и кратковременного стресса. Психическое и соматическое (телесное) так сильно переплетены между собой, что не может быть психического феномена без пос​ледующего соматического и наоборот, не существует соматическо​го явления без психологического. Стрессовая реакция представля​ет собой концентрированную сущность взаимоотношения психи​ки и тела. Принято считать, что все симптомы, вызванные стрессом, яв​ляются психосоматическими. Это значит, что в ответе на стресс принимают участие все системы — нервная, эндокринная, сердеч​но-сосудистая, желудочно-кишечная и т.п. Очень часто, особен​но после продолжительного стресса, вследствие истощения всего организма наступает слабость. Как правило, стресс вызывает ухуд​шение деятельности самого «слабого» звена в организме, уже боль​ного органа, например, язву желудка на фоне хронического га​стрита и т.п. Ослабляя иммунную систему организма, стресс повы​шает риск инфекционных заболеваний. Наиболее часто стресс влия​ет на состояние сердечно-сосудистой системы. Установлено, что при стрессе дыхание становится более частым. При непродолжительном стрессе попадание избытка кислорода в кровь вызывает одышку. Если же стресс длительный, то частое ды​хание будет продолжаться до тех пор, пока не пересохнут слизистые поверхности носоглотки. Человек в этом случае чувствует боль в грудной клетке из-за спазма дыхательных мышц и диафрагмы. При этом вследствие ухудшения защитных функций слизистой оболоч​ки носоглотки резко возрастает вероятность заболевания различ​ными инфекционными заболеваниями. Повышение уровня сахара в крови, также являющееся частью реакции организма на стресс, вызывает свою цепную реакцию. Во-первых, повышение уровня сахара (глюкозы) провоцирует уси​ленную секрецию инсулина — гормона поджелудочной железы, ко​торый, в свою очередь, способствует отложению глюкозы в виде гликогена в печени, мышцах и частичному превращению ее в жир. В результате концентрация сахара в крови падает, и у человека воз​никает чувство голода, а организм требует немедленной компенса​ции. Это состояние в свою очередь стимулирует дальнейшую секрецию инсулина, и уровень сахара в крови продолжает снижаться. Таким образом, при стрессе так или иначе страдают все системе организма. Индивидуальные различия. В 1974 г. вышла книга М. Фрид​мана и Р. Розенмана «Поведение А-типа и ваше сердце», первое и наиболее значительное исследование взаимосвязи стресса и забо​леваний сердечно-сосудистой системы. Было выделено два поляр​ных типа поведения и соответственно группы людей, у которых пре​обладает один из двух вариантов поведения: тип А или тип Б. К пер​вому типу относится поведение, ориентированное на успех и жиз​ненные достижения. И именно этот тип поведения значительно по​вышает риск сердечно-сосудистых заболеваний и скоропостижной смерти. В лабораторных условиях было показано, что оба типа по разно​му реагируют на информационную нагрузку. Характер этих реак​ций согласуется с преобладанием активности одного из двух отде​лов вегетативной нервной системы: симпатического (тип А) или па​расимпатического (тип Б). Первый реагирует на нагрузку учащени​ем пульса, ростом артериального давления и другими вегетативны​ми реакциями, сопровождающими активацию симпатической нер​вной системы. Тип Б в тех же условиях реагирует по парасимпа​тическому варианту: снижением частоты сердцебиений и другими соответствующими вегетативными проявлениями. Итак, для типа А характерен высокий уровень двигательной активности и преоб​ладание симпатических реакций, т.е. для этого типа характерна по​стоянная готовность к действию. Тип Б представляет вариант реа​гирования с преобладанием парасимпатических эффектов, для не​го характерно снижение двигательной активности и относительно низкая готовность включаться в действие. Перечисленные разли​чия определяют разную чувствительность того и другого типа к стрессогенным воздействиям. Один из путей профилактики сердеч​но-сосудистых заболеваний состоит в том, чтобы уменьшить в ре​пертуаре поведения пациента проявления типа А. Борьба со стрессом. Терапия стрессовых состояний — слож​ная задача, включающая целый ряд аспектов. Среди них следует отметить, в первую очередь, собственную позицию человека. Речь идет об ответственности человека за свое здоровье. Утверждение, что чрезмерный стресс и эмоциональные расстройства зависят от способа интерпретации индивидом своего окружения, прямо свя​зано с признанием личностной ответственности человека за свое отношение к происходящему и таким образом за свое здоровье. Бо​лее того, сама возможность применения некоторых средств борь​бы со стрессом и эффективность их использования зависят от то​го, насколько осознанно человек подходит к своему здоровью. Психофизиологические методы коррекции стрессогенных состоя​ний связаны, в первую очередь, с использованием приемов обрат​ной связи (раздел 3.5). 3.4. Боль и ее физиологические механизмы Теоретически боль не рассматривается как особое функцио​нальное состояние. По определению боль — неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или по​тенциальным повреждением ткйни или описываемое в терминах та​кого повреждения. Тем не менее длительные (хронические) боли столь существенно изменяют психофизиологическое состояние че​ловека, а в некоторых случаях и мировосприятие в целом, что пред​ставляется целесообразным уделить специальное внимание анали​зу этого явления. Типология боли осуществляется по ряду признаков. По характе​ру локализации все болевые проявления подразделяются на со​матические и висцеральные. В свою очередь соматическая боль может быть поверхностной или глубокой. Боль, возникающая в ко​же называется поверхностной. Боль, локализуемая в мышцах, ко​стях, суставах и соединительных тканях, называется глубокой. Поверхностная боль, вызываемая, например, уколом кожи, — это, как правило, яркое по характеру и легко локализуемое ощу​щение, быстро угасающее с прекращением стимуляции. Часто за этой ранней болью с задержкой в 0,5 — 1,0с. следует так называ​емая поздняя боль, тупая и ноющая. Эту боль труднее локализовать, и она медленнее угасает. Глубокая боль одна из самых обычных у человека и животных. , как правило, тупая, трудно локализуемая и имеет тенденцию к иррадиации в окружающие ткани. Однако есть типы острых, а также хронических болей в суставах, скелетных мышцах и в соеди​нительных тканях. Висцеральная боль связана с болезненными ощущениями во внутренних органах. Например, висцеральную боль можно вызвать быстрым и сильным растяжением полых органов брюшной полости. Спазмы или сильные сокращения внутренних органов также относятся к типу висцеральных болей. Важной характеристикой боли является ее продолжительность. Так кратковременная острая боль обычно ограничена поврежден​ной областью (например, ожог кожи). При этом человек точно зна​ет, где она локализуется и осознает степень ее интенсивности. Та​кая боль указывает на грозящее или уже произошедшее повреж​дение ткани и поэтому обладает четкой сигнальной и предупреди​тельной функцией. После устранения повреждения она быстро ис​чезает. Наряду с этим устойчивые и рецидивирующие формы боли яв​ляются так называемыми хроническими типами боли. К хрониче​ским болям относят такие, которые длятся более полугода. Хро​нические боли достаточно длительны и более или менее регуляр​но повторяются (например, головные боли, называемые мигренью). К хроническим болям можно отнести и так называемые «фантом​ные» боли, которые возникают в тех конечностях, которые были ампутированы. Обычной хронической боли нельзя приписать какой-либо физио​логической функции. В этом отношении она «бессмысленна» и от нее надо избавляться. С точки зрения сенсорной физиологии, у хро​нической боли нет прямой связи между ее интенсивностью и степе​нью органического повреждения. Иногда хроническая боль не за​висит от расстройства, лежащего в ее основе, и проявляется как отдельный, индивидуальный синдром, принципиально отличный от острой боли. Компоненты боли. Любая боль включает ряд составляющих или компонентов. К числу таких составляющих боли относится сен​сорный, аффективный, вегетативный, двигательный и когнитивный компоненты. Сенсорный компонент передает в кору головного мозга информацию о местоположении источника боли, начале и окончании его действия и о его интенсивности. Человек осознает эту информацию в виде ощущения, точно также как и другие сен​сорные сигналы, например, запах или давление. Аффективный компонент окрашивает эту информацию не​приятными переживаниями. Вегетативный компонент обеспечивает реакцию на болевую стимуляцию. Например, при погружении руки в горячую воду происходит расширение кровеносных сосу​дов, при этом повышается кровяное давление, учащается пульс, рас​ширяются зрачки, изменяется ритм дыхания. Это так называемый вегетативный компонент боли. При сильной боли реакция вегета​тивной нервной системы может быть и более выраженной, напри​мер, при желчной колике может возникнуть тошнота, рвота, пото​отделение, резкое падение кровяного давления. Двигательный ком​понент чаще всего проявляется как рефлекс избегания или защи​ты. Мышечное напряжение проявляется как непроизвольная реак​ция, направленная на избегание боли. Когнитивный компонент боли связан с рациональной оценкой происхождения и содержания боли, а также регуляцией поведения, связанного с болью. В раннем онтогенезе боль играет роль обратной связи, фикси​рующей переживание и изменяющей соответствующие проявления психической реальности ребенка. Доказано, что поведенческие и эмоционально нормальные реакции на болевые стимулы не явля​ются врожденными, они приобретаются в ходе развития. Если этот опыт не приобретен в раннем детстве, выработать соответствую​щие реакции позднее оказывается очень трудно. Так щенки, спе​циально ограждаемые от вредных стимулов в первые восемь ме​сяцев жизни, оказывались неспособными правильно реагировать на боль, например, они неоднократно «нюхали» огонь, а на глубо​кое погружение иглы в кожу отвечали лишь локальными рефлек​торными вздрагиваниями. В онтогенезе формируется также и градация в оценке болевых ощущений (слабая, беспокоящая, сильная, невыносимая). Главное в этой оценке сравнение боли, испытываемое в данный момент с ра​нее пережитыми видами боли. Иными словами, текущее состояние измеряется относительно прежних переживаний, хранящихся в па​мяти и оценивается в свете накопленного опыта. Такую оценку мож​но рассматривать в качестве когнитивного компонента. В зависи​мости от результата этого сравнения психомоторный компонент боли будет выражаться по-разному: мимикой, стонами, жалоба​ми, различными просьбами и т.п. Когнитивное суждение, вероят​но, влияет и на степень проявления аффективного и вегетативного компонентов боли. Так, например, человек больше страдает от боли, которая, по его мнению, оказывает важное влияние на са​мочувствие, чем от такой же по интенсивности, но привычной и субъективно оцениваемой как безвредная. На оценку боли и ее выражение влияет и ряд других факторов, например, жалобы человека на боль зависят от его социального ста​туса, семейного воспитания и этнического происхождения. Так в об​ряде инициации подростков в ряде племен Африки и Южной Аме​рики невыносимая с точки зрения нормального европейца боль не должна сопровождаться никакими внешними проявлениями у юно​ши, проходящего обряд. Кроме того, на оценку боли оказывают решающее влияние те обстоятельства, при которых она возникает. Известно, что спорт​смены на ответственных соревнованиях не испытывают боли даже от серьезной травмы, и, кроме того, им требуется существенно мень​ше болеутоляющих средств, чем людям, получившим такие же по​вреждения в обычных условиях. Интересно, что не получено значимых корреляционных связей между поведением при боли и устойчивыми личностными чертами, например, экстраверсией и интроверсией. Иными словами, не​возможно на основе знания личностных черт предсказать реакцию данного человека на боль. Как правило, все компоненты боли возникают вместе, но их соотношение и степень выраженности каждого может варьировать в зависимости от вида боли и ряда других факторов. Однако, по​скольку они связаны с различными отделами нервной системы, то все компоненты боли могут в принципе возникать изолированно друг от друга. Например, спящий человек может отдернуть руку от болевого стимула, даже не ощутив боли сознательно. Ноцицептивная система. С какими физиологическими система​ми и процессами связано возникновение боли? До недавних пор существовала точка зрения, что боль не имеет специфических фи​зиологических механизмов. Как ощущение она может возникать в любой сенсорной системе, если воздействие оказывается слишком сильным. Однако экспериментально было показано, что существу​ет особая мозговая система, обеспечивающая восприятие и пере​дачу болевой информации в кору больших полушарий. Объективная обработка болевых сигналов осуществляется в особой мозго​вой системе, именуемой ноцицептивной. Она включает особые ви​ды рецепторов, обеспечивающих восприятие болевых стимулов, нервные волокна и проводящие пути в спинном мозге, а также цен​тральные структуры в стволе мозга — таламусе и коре больших по​лушарий. Боль как переживание является отражением деятельно​сти ноцицептивной системы в сознании — и поэтому ее можно рас​сматривать как субъективный компонент. Иначе говоря, боль как переживание не всегда может быть связана с реальным болевым стимулом. Если возбуждение возникает в проводящих путях и вы​сших центрах ноцицептивной системы, минуя болевые рецепторы, человек будет испытывать боль в отсутствие реального болево​го воздействия. Подобная боль имеет патологическую природу, и требует лечения. Особенностью ноцицептивной системы как мозгового субстра​та боли является также наличие особых тормозных механизмов, ко​торые действуют на уровне спинного мозга и ряда центров головно​го мозга. Когда эти механизмы включены, уровень возбудимости ноцицептивной системы в целом снижается и боль как ощущение уменьшается или исчезает полностью. Эти представления лежат в основе теории воротного контроля боли. Включением центральных механизмов воротного контроля объясняются те случаи, когда силь​но травмированный человек почти не испытывает боли. Методы снятия боли. Организм человека обладает собствен​ными возможностями снижения активности ноцицептивной систе​мы. Эндогенные системы подавления боли связаны, во-первых, с наличием на нейронах ноцицептивной системы специфических об​разований, так называемых опиатных рецепторов. Эти рецепторы вступают во взаимодействие с веществами типа опия и морфия, по​этому последние вызывают снятие болевых ощущений. Однако в самом мозге вырабатываются вещества — эндорфины, которые, взаимодействуя с опиатными рецепторами, вызывают успокое​ние и снятие боли. Во-вторых, в глубоких структурах мозга обнару​жены центры, электрическая стимуляция которых вызывает обез​боливание. Установлено также, что электрическая стимуляция всего головного мозга может вызвать снижение болевых ощуще​ний. Это явление называют электронаркозом. К лечебным методам снятия боли относят фармакологические, физические и психологические методы. При фармакологических методах снятия боли используются раз​личные виды наркологических и не наркологических анальгетиков (веществ облегчающих и/или снимающих боль). Для физического облегчения боли используются средства физио​терапии различного характера. Это прикладывание горячего или хо​лодного, массаж, гимнастика, электрическая стимуляция и нейрохи​рургия. В последнее время в европейской культуре для снятия боли все больше начинает применяться метод иглоукалывания. Большин​ство нейрохирургических современных средств являются крайними средствами воздействия на боль. Наибольшее практическое значение имеет перерезка нервных путей, прерывающая проведение ноци-цептивных сигналов. Она может весьма эффективно облегчить силь​ную хроническую боль на несколько недель или даже месяцев. К психологическим методам облегчения боли прибегают, как правило, в тех случаях, когда оказывается неясной периферическая основа боли. В этих случаях психотерапия играет существенную роль. При этом используются такие средства как гипноз, аутотре​нинг, медитация. 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний Теоретические и экспериментальные исследования в области фи​зиологии представляют биологическую обратную связь как про​цесс саморегуляции поведенческих и физиологических функций. Гомеостаз. Термин «гомеостаз» был предложен В.Кенноном в 1932 году. Он обозначает координацию физиологических процессов, под​держивающих большинство устойчивых состояний организма и пред​полагает наличие равновесия, устойчивого состояния и стабильности большинства физиологических систем. Таким образом, гомеостаз оп​ределяет динамическое постоянство внутренней среды и ее колебания в допустимых пределах. Хорошо известны биологические константы, при которых возможно полноценное существование организма: тем​пература тела, кровяное давление, концентрация глюкозы и кислоро​да в крови и другие. Организм человека — открытая система, при​чем внешние воздействия постоянно дестабилизируют внутреннюю среду, нарушая ее постоянство, столь необходимое для полноценной жизнедеятельности. Тем не менее гомеостаз поддерживается благо​даря сложным скоординированным механизмам саморегуляции, сре​ди которых важную роль играет обратная связь. Биологическая обратная связь. В живых организмах саморе​гуляция опосредуется механизмами обратной связи. Термин «об​ратная связь» впервые был использован в технике для описания ав​томатического управления машинами и механизмами. Любая сис​тема, поведение которой основано на принципе обратной связи об​ладает тремя основными свойствами: 1) генерирует движение к це​ли по определенному пути, 2) обнаруживает ошибку путем сравне​ния реального действия с правильным путем, 3) использует сиг​нал об ошибке для изменения направления действия. В здоровом организме информация о результатах деятельно​сти какого-либо органа (нервного центра, железы, мышцы) всегда тем или иным способом возвращается к нему обратно. На основе этого производятся изменения и корректировки первоначальной де​ятельности. Тем самым создается петля «обратной связи». Этот механизм действует практически на всех уровнях организации жи​вого организма, начиная от петель обратной связи, ответственных за изменение скорости протекания самых элементарных биохими​ческих реакций,' до крайне сложных видов поведенческой деятель​ности. Причем самым существенным моментом в структурной ор​ганизации обратной связи является наличие определенной инфор​мации о результате или характеристиках протекания того или ино​го процесса, с тем, чтобы иметь возможность изменить его в по​лезном для организма направлении. Обратная связь (афферентация) является важнейшим звеном функциональных систем всех уровней организации. Другими сло​вами, ее значение далеко выходит за рамки регуляции гомеостаза. Она выступает как важнейший механизм саморегуляции поведения и деятельности животных и человека (Анохин, 1978). При этом ос​новной интерес представляют собой те реципрокные, регуляторные, опосредованные мозгом взаимодействия между моторным ме​ханизмом и рецептором, в которых обратная связь от рецептора уп​равляет моторным ответом и сама регулируется им. Фундаменталь​ные свойства этого взаимодействия для живых организмов — динамичность, замкнутость контура управления и непрерывность дей​ствия. Однако, анализ обратной связи в таком плане в значитель​ной степени — предмет будущих исследований. Искусственная обратная связь. Важная особенность обратной связи заключается в том, что ее можно рассматривать как метод ре​гуляции функциональных состояний организма и управления дея​тельностью человека, причем первый из аспектов больше связан с психофизиологией, второй — с психологией труда и эргономикой. Суть в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результа​тах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и посылается обратно. Анализируя «вернувшую​ся» информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или вы​полнение производственной задачи. Иными словами, при помощи специальной аппаратуры создается искусственная петля «обратной свя​зи», с помощью которой человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов деятельности. Самым существенным при организации аппаратурной обратной связи является обеспечение конкретной, дос​тупной человеку информации о результате или характеристиках про​текания того или иного процесса, чтобы у человека была возможность изменить его в любом, но лучше в полезном организму, направлении. Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при на​личии соответствующей информации, на основе обратной связи че​ловек может научиться изменять такие функции своего организ​ма, которые ранее считались недоступными для произвольной ре​гуляции и осознанного контроля. 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии? Электромиографическая (ЭМГ) обратная связь. Этот тип свя​зи основан на использовании миографа — прибора, улавливающего и усиливающего электрические импульсы, возникающие при мышеч​ном напряжении. Миограф регистрирует уровень мышечной актив​ности и преобразует эту активность в сигналы, доступные для восприятия человека, пропорционально силе мышечного напряжения. В зависимости от типа прибора обратная связь с человеком осуществ​ляется при помощи световых или звуковых сигналов. В первых ис​следованиях, например, изменялась освещенность комнаты: чем боль​ше человек напрягал свои мышцы, тем ярче светили лампочки, и на​оборот. Задавшись целью снизить уровень мышечного напряжения, человек в оценке результатов своих усилий ориентируется на изме​нения освещенности. Таким образом, он воспринимает эти сенсор​ные раздражители как информацию, необходимую ему для измене​ния степени мышечного напряжения, для релаксации. Температурная обратная связь. Использование температур​ной связи основано на том факте, что периферическая температу​ра кожи отражает степень сужения или расширения кровеносных сосудов. Когда периферические кровеносные сосуды расширены, ток крови через них увеличивается и кожа становится более теп​лой. Измеряя температуру в конечностях, можно определить сте​пень сужения кровеносных сосудов и так как их сужение и расши​рение регулируется симпатическим отделом автономной нервной системы, можно тем самым косвенно оценить степень симпатиче​ской активности. Аппаратура для температурной обратной связи состоит из дат​чика и обрабатывающего устройства. Как и при регистрации мы​шечного напряжения, доступные для восприятия стимулы говорят человеку о температуре кожи пропорционально ее изменениям. Электроэнцефалографическая (ЭЭГ) обратная связь. Описа​ние метода регистрации ЭЭГ дано в главе 2. При изучении обратной связи такого типа, ЭЭГ записывается обычным способом, однако предварительно определяются частотные и амплитудные харак​теристики контролируемых показателей испытуемого (как пра​вило, альфа-ритма или тета-ритма) и по их величине настраивает​ся «окно» звуковой обратной связи. Человек получает обратную связь в виде звука, когда амплитуда и частота соответствующих ритмов находятся в пределах установленного индивидуального ди​апазона. Как показывают многочисленные опыты, человек может относительно быстро овладеть умением настраивать собствен​ную электрическую активность в соответствии с заданными пара​метрами. Было показано также, что биологическая обратная связь мо​жет быть использована не только для поддержания и увеличения альфа-активности на ЭЭГ по всей поверхности головного мозга, но и при изменении межполушарных соотношений по показате​лям альфа-ритма. Так, испытуемым предлагалось попытаться оп​ределить наличие асимметрии в собственной биоэлектрической активности мозга и добиться усиления ее выраженности с помо​щью биологической обратной связи. Испытуемые, ориентиру​ясь на звуковой сигнал, информирующий их о степени преобла​дания альфа-ритма в правом полушарии, по инструкции произ​вольно поддерживали то или иное состояние ЭЭГ-асимметрии. У большинства испытуемых асимметрия менялась только за счет относительного увеличения или уменьшения альфа-ритма при со​хранении исходной тенденции к доминированию альфа-ритма спра​ва. Есть данные, что некоторые люди способны различать хара​ктер и степень выраженности собственной ЭЭГ-асимметрии. Благоприятным фактором для. регуляции альфа-ритма оказа​лось отсутствие критико-аналитического отношения к среде и к се​бе. Было также отмечено, что те испытуемые, которые хорошо представляют себе, что такое образы и сновидения, т.е. чьи образ​ные компоненты мышления выражены достаточно ярко, обучают​ся особенно эффективно усиливать альфа-ритм. Именно эти субъ​екты обнаруживают большие способности к медитации и интуитив​ному постижению проблемы. Электрокожная (ЭК) обратная связь. Основу для этого вари​анта обратной связи составляет электрическая активность кожи (см. гл.2). Наиболее часто встречающимся индикатором обратной связи служат преобразованные в доступную для восприятия форму сопротивление и проводимость кожи. Поскольку изменение элек​трических характеристик кожи является функцией симпатической нервной системы, то с помощью ЭК человек обучается регулиро​вать уровень активации симпатического отдела вегетативной нер​вной системы. Комплексная обратная связь основана на сочетании двух или бо​лее видов обратной связи из числа описанных выше, например, од​новременно с ЭЭГ-обратной связью можно применять ЭМГ-обратную связь. Последнее позволяет человеку более дифференцированно и эффективно осуществлять регуляцию соответствующих психофизиологических показателей и функциональных состояний организма. 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения Значение обратной связи особенно ярко иллюстрируют иссле​дования с отставлением информации о результатах выполнения дей​ствия. Задержка обратной связи. Впервые этот экспериментальный прием использовал американский исследователь В.Ли. С помощью двойного звукозаписывающего устройства он фиксировал речь ис​пытуемого и подавал ее обратно с помощью электрического пре​образователя через наушники, которые препятствовали непосред​ственному восприятию испытуемым своей речи. Такая система по​зволяла создавать задержки между речевыми движениями испыту​емого и звуковой обратной связью от этих движений. Задержки око​ло 0,2 с вызывали у испытуемых радикальное нарушение речи — заикание, паузы, ошибки и в ряде случаев полное ее прекращение. Эти факты убедительно свидетельствуют, насколько важно чело​веку для правильного проговаривания слышать свою собственную речь. Описаны эффекты задержек обратной связи и для других ви​дов деятельности человека, таких как письмо, рисование, пение, уп​равление позой и движениями головы и др. Показано, что задержка сенсорной обратной связи снижает организацию и эффективность всех движений тела, при этом наблюдается ухудшение точностных, временных и интегративных характеристик всех сенсомоторных ме​ханизмов. Так, в частности, уже после нескольких минут участия в экспериментах с звуковой задержкой профессиональные музы​канты (пианисты, скрипачи, виолончелисты, флейтисты) полно​стью отказывались от участия в дальнейших экспериментах, по​скольку они сразу обнаруживали, что подобный эксперимент раз​рушает навыки игры. В различных экспериментах с применением компьютера было показано, что задержка зрительной обратной свя​зи от движений глаз ухудшает все виды глазодвигательной актив​ности при прослеживании. Значение обратной связи в организации движения. Можно утверждать, следовательно, что независимо от того, какие ней​ронные механизмы участвуют в процессах формирования двигатель​ного навыка, тот факт, что даже небольшие нарушения нормаль​ных временных и/или пространственных параметров обратной свя​зи вызывают существенное ухудшение двигательных навыков, мо​торной деятельности и обучения, позволяет предположить наличие тесных взаимосвязей между периферическим мотосенсорным и центральными механизмами регуляции динамики движений, (см. раздел 3 глава 10). Терапевтическое значение искусственной обратной связи. Проблема биологической обратной связи является одной из наи​более важных при изучении взаимодействия психики и тела. Как экспериментальный метод искусственная обратная связь позволя​ет изучать, какими способами мозг человека «дирижирует» раз​личными функциями системы «психика-тело». Существуют и те​рапевтические аспекты применения искусственной обратной связи, когда, опираясь на получаемую информацию, человек стремится улучшить свое функциональное состояние. Одним из условий успешности применения обратной связи в кли​нике является степень когнитивного переструктурирования воспри​нимаемой человеком внешней и внутренней информации, в резуль​тате которого он начинает более дифференцированно оценивать способы взаимодействия мозга и тела. Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при на​личии соответствующей информации на основе обратной связи че​ловек может научиться изменять такие функции своего организ​ма, которые ранее считались недоступными для сознательного контроля, например, степень мышечного напряжения, величину аль​фа-ритма, температуру кожного покрова, сердечную деятельность и др. Практическое применение обратной связи непосредственно связано с регуляцией состояния избыточного напряжения симпатического отдела вегетативной нервной системы с целью снижения ;его нежелательных для организма последствий. Глава четвертая 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы В целостной поведенческой реакции любого живого организма потребности, мотивации и эмоции выступают в неразрывном един​стве, однако и содержательно, и экспериментально их можно раз​делить, так как они отражают активность, хотя и тесно взаимо​действующих, но специализированных отделов ЦНС, с одной сто​роны, и выполняют разные функции в обеспечении поведения, с другой. 4.1. Психофизиология потребностей 4.1.1. Определение и классификация потребностей Потребности — форма связи организма с внешним миром и ис​точник его активности. Именно потребности, являясь внутренними сущностными силами организма, побуждают его к разным формам активности (деятельности), необходимым для сохранения и разви​тия индивида и рода в целом. Потребности живых существ чрез​вычайно разнообразны. Существуют разные подходы к их класси​фикации, однако большинство исследователей выделяют три типа потребностей: биологические, социальные и идеальные. Биологические потребности. В своих первичных биологиче​ских формах потребность выступает как нужда, испытываемая ор​ганизмом в чем-то, находящемся во внешней среде, и необходимом Для его жизнедеятельности. Биологические потребности обуслов​лены необходимостью поддерживать постоянство внутренней сре-ДЬ1 организма. Побуждаемая ими активность всегда направлена на Достижение оптимального уровня функционирования основных жизненных процессов, на достижение полезного, приспособитель​ного результата (Анохин, 1968). Эта активность возобновляется при отклонении параметров внутренней среды от оптимального Уровня и прекращается при его достижении. Биологические потребности (в пище, воде, безопасности и т.д.) свойственны как человеку, так и животным. Однако большинство потребностей у животных носит инстинктивный характер. Инстин​кты можно рассматривать как функциональные системы, в кото​рых генетически «предопределены» не только свойства внешних предметов (или живых существ), способных удовлетворить эти по​требности, но и основные последовательности (схемы, програм​мы) поведенческих актов, приводящих к достижению полезного ре​зультата. потребности человека отличаются от аналогичных потребностей животных. Основное отличие лежит, прежде всего, в уровне социализации биологических потребностей человека, кото​рые могут существенно видоизменяться под влиянием социокуль​турных факторов. Так, например, социализация пищевой потребно​сти породила высоко ценимое искусство кулинарии и эстетизации про​цесса потребления пищи. Известно также, что в некоторых случаях люди способны подавлять в себе биологические потребности (пище​вую, половую и т.д.), руководствуясь целями высшего порядка. Потребности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность организма, хорошо известны — это потребности в пище, воде, оп​тимальных экологических условиях (содержание кислорода в воз​духе, атмосферное давление, температура окружающей среды и т.п.). Особое место в этом ряду занимает потребность в безопасности. Неудовлетворенность этой потребности рождает такие ощущения, как тревога и страх. Социальные и идеальные потребности. Физиология высшей нер​вной деятельности подходит к определению природы и состава со​циальных и идеальных потребностей, опираясь на представления о существовании врожденной, безусловнорефлекторной основы пове​дения, имеющей универсальный характер и проявляющейся в поведе​нии как высших животных, так и человека (Симонов, 1973). Социальные потребности (зоосоциальные у животных) в каче​стве первоосновы включают следующие их виды: 1) потребность принадлежать к определенной социальной группе; 2) потребность занимать в этой группе определенное положение в соответствии с субъективным представлением индивида об иерархии этой группы; 3) потребность следовать поведенческим образцам, принятым в дан​ной группе. Они направлены на обеспечение взаимодействия ин​дивида с другими представителями своего вида. Идеальные потребности составляют биологически обусловлен​ную основу для саморазвития индивида. В эту группу включают​ся: 1) потребность в новизне; 2) потребность в компетентности; 3) потребность преодоления. Потребность в новизне лежит в основе ориентировочно-иссле​довательской деятельности индивида и обеспечивает ему возмож​ность активного познания окружающего мира. Две группы факто​ров имеют отношение к актуализации этой потребности: дефицит активации, который побуждает к поиску новых стимулов (сложных и изменчивых), и дефицит информации, который заставляет искать пути снижения неопределенности. При описании потребностной сферы человека иногда как осо​бый вид потребности выделяется информационная потребность, которая представляет собой не «сенсорный голод» как таковой, а потребность в разнообразной стимуляции. Неудовлетворенность информационной потребности может привести к нарушениям не только психического равновесия человека, но и жизнедеятельно​сти его организма. Так, например, в экспериментах по полной сенсорной изоля​ции здорового человека погружают в специальную ванну, которая позволяет практически полностью изолировать его от сенсорных раздражителей различных модальностей (акустических, зритель​ных, тактильных и др.). Через некоторое время (у каждого че​ловека оно различно) люди начинают испытывать психический дис​комфорт (потеря ощущения своего тела, галлюцинации, кошма​ры), который может привести к нервному срыву. Простая монотонная стимуляция рецепторов (например, моно​тонный звук) лишь на короткое время улучшает состояние. Одна​ко, если те же стимулы предъявлять не ритмически, а в случайном порядке, самочувствие человека улучшается. При неизменности па​раметров стимула вводится момент неопределенности и с ним воз​можность прогноза, несущего определенный смысл или информа​цию. Это способствует нормализации психического состояния че​ловека. Таким образом, информационная потребность, хотя и от​носится к идеальным потребностям, у человека приобретает витальную или жизненную значимость. Одной из природных предпосылок обучения является потребность в компетентности, тонкие физиологические механизмы которой по​ка неизвестны. Она проявляется в стремлении повторять одно и то же действие до полного успеха его исполнения, и обнаруживается в поведении высших животных и нередко маленьких детей. Адаптив​ный смысл этой потребности очевиден: ее удовлетворение создает ос​нову для овладения инструментальными навыками, т.е. основу для обу​чения в самом широком смысле этого слова. Потребность преодоления («рефлекс свободы» по определению И. П. Павлова) возникает при наличии реального препятствия и де​терминирована стремлением живого существа преодолеть это пре​пятствие. Рефлекс свободы ярче всего выражен у диких живот​ных, стимулом для его актуализации служит какое-либо ограни​чение (препятствие), а безусловным подкреплением является пре​одоление этого препятствия. Адаптивное значение этой потреб​ности в первую очередь связано с побуждением животного к рас​ширению среды обитания, и, в конечном счете, к улучшению усло​вий для выживания вида. Сточки зрения эволюционной физиологии, перечисленные со​циальные и идеальные потребности должны иметь свое пред​ставительство и в мотивационно-потребностной сфере человека. В ходе индивидуального развития базисные потребности социа​лизируются, включаются в личностный контекст и приобретают ка​чественно новое содержание, становясь мотивами деятельности. 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей Физиологические условия возникновения потребностей — про​блема недостаточно разработанная, и некоторая определенность в настоящее время существует только в отношении таких .витальных потребностей, как потребность в пище и воде. С точки зрения пси​хологии, голод и жажда — это гомеостатические влечения — драй​вы, направленные на получение организмом достаточного для обес​печения выживания количества воды и пищи. Эти драйвы относят​ся к врожденным и не требуют специального научения, однако в те​чение жизни могут модифицироваться разнообразными влияниями среды. Природа чувства голода. Энергетический баланс у людей поддер​живается при условии соответствия поступления энергии ее расхо​ду на мышечную работу, химические процессы (рост и восстанов​ление тканей) и потерю тепла. Отсутствие пищи вызывает чувство голода, которое инициирует поведение, направленное на поиск пищи. При каких физиологических условиях возникает чувство голода? Первоначально предполагалось, что чувство голода возникает в ре​зультате сокращений пустого желудка, которые могут воспринимать​ся механорецепторами, находящимися в стенках желудка. По современным представлениям решающую роль в этом иг​рает растворенная в крови глюкоза. В норме, независимо от ка​чества потребляемой пищи, концентрация глюкозы в крови поддер​живается в пределах от 0,8 до 1,0 г/л. В промежуточном мозге, пе​чени, стенках сосудов кровеносной системы находятся хеморецепторы, реагирующие на концентрацию глюкозы в крови, так на​зываемые — глюкорецепторы. Реагируя на снижение содержания глюкозы в крови, они способствуют возникновению чувства го​лода. Предполагается, что чувство голода может также возни​кать в результате нехватки в организме продуктов обмена белков и жиров. Кроме этого, определенную роль в возникновении голода мо​гут играть текущие условия жизнедеятельности. Известно, что при снижении температуры окружающей среды, у теплокровных жи​вотных возрастает потребление пищи, причем в количестве обрат​но пропорциональном имеющейся температуре. Таким образом, внутренние терморецепторы могут служить источником стиму​ляции, который способствует возникновению ощущения голода. Наряду с физиологическими существуют и психологические фа​кторы, регулирующие возникновение чувства голода. Режим пи​тания, включающий ритмичность потребления пищи, длительность интервалов между приемами пищи, ее качественный состав и ко​личество, безусловно, влияют на возникновение ощущения голода. Стремление к определенной пище называют аппетитом. Он мо​жет возникать при ощущении голода и вне его (например, при виде или описании особо вкусного блюда). Специфический аппетит может отражать реальный дефицит какого-либо компонента в со​ставе пищи, например, тяга к соленой пище может возникать в результате потери организмом значительного количества соли. Од​нако подобная связь прослеживается не всегда. Предпочтение од​них видов пиши и отвращение к другим определяются индивидуаль​ным опытом воспитания человека и культурными традициями. Процесс поглощения пищи обычно прекращается задолго до то​го, как в результате ее переваривания исчезает дефицит энергии, вызвавший чувство голода и побудивший начать поглощение пищи. Сумма процессов, заставляющих завершить этот акт, называется насыщением. Ощущение сытости всегда сопровождается снятием напряжения (поскольку сопряжено с активацией парасимпатиче​ской системы) и положительными эмоциями, следовательно, оно представляет собой нечто большее, нежели простое исчезновение голода. Природа чувства жажды. Тело взрослого человека содержит при​близительно 75 % воды. При потере количества воды, превышаю​щей 0,5 % массы тела (около 350 мл у человека, имеющего вес тела 70 кг) возникает чувство жажды. Жажда — общее ощущение, осно​ванное на комбинированном действии рецепторов многих типов, рас​положенных как на периферии, так и в головном мозге. Основные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-солевого ба​ланса, находятся в промежуточном мозге, главным образом в гипо​таламусе. В его передних отделах расположены так называемые осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточ​ной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Осморецепторы называют рецепторами жажды, вызываемой дефицитом воды в клетках. Кроме них, в формировании ощущения жажды могут при​нимать участие и другие факторы, например, рецепторы полости рта и глотки (создающие ощущение сухости), рецепторы растяже​ния в стенках крупных вен и другие. Важно подчеркнуть, что адапта​ция к ощущению жажды отсутствует, поэтому единственное средст​во ее устранения — потребление воды. Биохимические корреляты потребности в ощущениях. По не​которым данным, потребность в дополнительной стимуляции мо​жет определяться некоторыми биохимическими особенностями человека. Так, например, в известных исследованиях американско​го психолога М. Закермана (2искегтап, 1984) изучалась тенден​ция человека к поиску новых переживаний, стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность определяют как «по​иск ощущений». С помощью специального опросника можно оце​нить потребности человека в новизне, сильных и острых ощуще​ниях. Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощущениях имеет свои биохимические предпосылки. Степень по​требности в ощущениях отрицательно связана с уровнем следу​ющих биохимических показателей: моноаминооксидазы (МАО), эндорфинов и половых гормонов. Функция моноаминооксидазы состоит в контроле и ограниче​нии уровня некоторых медиаторов, в частности, норадреналина и дофамина. Эти медиаторы обеспечивают функционирование ней​ронов катехоламиноэргической системы, имеющей отношение к ре​гуляции эмоциональных состояний индивида. Если содержание МАО в нейронах оказывается сниженным (по сравнению с нормой), ос​лабляется биохимический контроль за действием указанных ме​диаторов. Эндорфины, продуцируемые в мозге биологически ак​тивные вещества, снижают болевую чувствительность и успокаи​вающе влияют на психику человека. Половые гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации и фемини​зации. Другими словами, индивиды, у которых меньше продуцируется в организме МАО, эндорфинов и половых гормонов, с большей ве​роятностью будут склонны к формированию поведения, выража​ющегося в поиске сильной дополнительной стимуляции. Закерман высказал предположение, что поиск ощущений связан с необ​ходимостью обеспечить оптимальный уровень активации в кате​холаминоэргической системе. Поэтому индивиды с низким уров​нем продукции катехоламинов будут, по-видимому, искать сильных ощущений, чтобы поднять активность этой системы до оптималь​ного уровня. Этот пример дает основания полагать, что со временем могут быть обнаружены биохимические особенности, создающие усло​вия для формирования некоторых не только витальных, но и иде​альных потребностей человека. Однако нельзя упускать из виду, что корреляция как метод анализа не дает основания для оценки причинно-следственных отношений. В принципе нельзя исклю​чить того, что перечисленные биохимические особенности сами возникают как следствие поведения, направленного на поиск ощу​щений, которое формируется в результате действия каких-либо других, неизвестных в настоящее время (может быть и соци​альных) факторов. 4.2. Мотивация как фактор организации поведения Термин «мотивация» буквально означает «то, что вызывает дви​жение», т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение. Мотивация. Потребность, перерастая в мотивацию, активиру​ет ЦНС и другие системы организма. При этом она выступает как энергетический фактор («слепая сила» по И.П. Павлову), побуж​дающий организма к определенному поведению. Не следует отождествлять мотивации и потребности. Потребно​сти далеко не всегда преобразуются в мотивационные возбуждения, в то же время без должного мотивационного возбуждения невоз​можно удовлетворение соответствующих потребностей. Во многих • жизненных ситуациях имеющаяся потребность по тем или иным при​чинам не сопровождается мотивационным побуждением к дейст​вию. Образно говоря, потребность говорит о том, «что нужно орга​низму», а мотивация мобилизует силы организма на достижение «нужного». Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате живое существо начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответ​ствующей потребности. Суть этих процессов четко выразил А.Н.Леонтьев (1977) в сло​вах: мотивация это опредмеченная потребность, или «само целе​направленное поведение». Особый вопрос заключается в том, каков механизм перераста​ния потребности в мотивацию. В отношении некоторых биологиче​ских потребностей (голод, жажда) этот механизм, как было показа​но выше, связан с принципом гомеостаза. Согласно этому принципу внутренняя среда организма должна всегда оставаться постоянной, что определяется наличием ряда неизменных параметров (же​стких констант), отклонение от которых влечет резкие нарушения жизнедеятельности. Примерами таких констант служат: уровень глю​козы в крови, содержание кислорода, осмотическое давление и т.д. В результате непрерывно идущего обмена веществ эти констан​ты могут смещаться. Их отклонение от требуемого уровня приво​дит к включению механизмов саморегуляции, которые обеспечива​ют возвращение констант к исходному уровню. В каких-то преде​лах эти отклонения могут быть компенсированы за счет внутрен​них ресурсов. Однако внутренние возможности ограничены, В таком случае в организме активизируются процессы, направлен​ные на получение необходимых веществ извне. Именно этот мо​мент, характеризующий, например, изменение важной константы в крови, можно рассматривать как возникновение потребности. По мере истощения внутренних ресурсов происходит постепенное на​растание потребности. По достижении некоторого порогового зна​чения потребность приводит к развитию мотивационного возбуж​дения, которое должно привести к удовлетворению потребности за счет внешних источников. В отношении других потребностей картина не столь очевидна. Тем не менее есть основания полагать, что и здесь действует прин​цип «порогового значения». Потребность перестает в мотивацию лишь по достижении некоторого уровня, при превышении этого ус​ловного порога человек, как правило, не может игнорировать на​растающую потребность и подчиненную ей мотивацию. Виды мотиваций. В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая от​ражает меру напряжения потребности, вторая — специфику или семантическое содержание потребности. Таким образом, мотива​ции различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором — прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены. Соответственно так же, как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и вы​сшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологиче​ских мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, по​ловое влечение, забота о потомстве. ....... Биологические и социальные мотивации определяют подавля​ющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ. Доминирующее мотивационное возбуждение. В силу много​образия разные потребности нередко сосуществуют одновремен​но, побуждая индивида к различным иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать по​требность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит свое​образная «борьба» мотиваций и выстраивание их иерархии. В формировании мотиваций и их иерархической смене веду​щую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А.Ух​томским (1925). Согласно этому принципу в каждый момент време​ни доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. вели​чина отклонения физиологических констант или концентрации со​ответствующих гормональных факторов, получает свое отражение & в величине мотивационного возбуждения структур лимбической сисстемы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее боль​шой биологический смысл для организма, который стремится к удо​влетворению этой биологической потребности в случайной и посто​янно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле та​кое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и «впечатлительность» к разнообразным воздейст​виям. Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех • пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляют​ся. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а, следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенапра​вленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противопо​ложность — доминанту ярости. Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму тригге​ра: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности. Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, сте​пень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном ха​рактере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разбро​са в активности нейронов, переводя нерегулярную активность ней​ронов различных уровней мозга — в регулярную. Доминирующая мотивация отражается в характерном распре​делении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со спе​цифическим для каждой мотивации распределением межстимуль​ных интервалов. Последнее, по мнению К.В.Судакова (1987), поз​воляет говорить о голографическом принципе отражения домини​рующей мотивации в деятельности отдельных структур и элемен​тов мозга. Физиологические теории мотиваций. Первые представления исходили из того, что мотивации возникают в результате стремле​ния организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, что​бы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, что​бы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д. Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделя​лось гуморальным факторам мотиваций. Так голод связывался с возникновением так называемой «голодной крови», т.е. крови с су​щественным отклонением от обычной разницы в концентрации глю​козы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к «голодным» сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плаз​мы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое вле​чение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гор​монов в крови. Действительно в глубоких структурах мозга, как уже отмеча​лось, существуют хеморецепторы, специализированные на воспри​ятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, являет​ся гипоталамус. На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выпол​няет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипотала​мусе располагается центр голода, побуждающий организм к поис​кам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе — центр на​сыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разруше​ние латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды — к уси​ленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального гипоталамуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи. Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное воз​буждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, — лимбическая система моз​га. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает ши​роко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ре​тикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора вы​полняет функции построения программ поведения, направленные - на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведе​ния для удовлетворения насущных потребностей. Теория функциональных систем и мотивация. Наиболее пол​ное психофизиологические описание поведения дает теория функ​циональных систем П.К.Анохина (см. главу 1.4.1.). Согласно тео​рии ФС, немотивированного поведения не существует. Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь, аффе​рентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные поро​ги, усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется па​мять (актуализируются необходимые для поисковой активности об​разы- энграммы памяти). Мотивация создает особое состояние ФС — «предпусковую ин​теграцию», которая обеспечивает готовность организма к выпол​нению соответствующей деятельности. Для этого состояния хара​ктерен целый ряд изменений. Во-первых, активируется двигатель​ная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационно​го напряжения возрастает уровень двигательной активности). Во-вторых, повышается тонус симпатической нервной системы, уси​ливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имею​щая целенаправленный характер. Кроме того, возникают субъе​ктивные эмоциональные переживания, и эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае, до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность. Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта. Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого ак​та, определяя не только начальную стадию поведения (афферент​ный синтез), но и все последующие: предвидение будущих резуль​татов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора ре​зультатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация выбирает из акцептора резуль​татов действия необходимый поведенческий опыт, способствуя тем самым созданию определенной программы поведения. С этой точ​ки зрения акцептор результата действия представляет доминирую​щую потребность организма, преобразованную мотивацией в фор​му опережающего возбуждения мозга. Таким образом, мотивация оказывается существенным компо​нентом функциональной системы поведения. Она представляет со​бой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени — от начала поведенческого акта до получения полезных результатов, определяет целенаправленную поведенче​скую деятельность организма и характер его реагирования на внеш​ние раздражители. Теория редукции драйва, предложенная К. Халлом (Ни11,1943) еще в середине XX века, утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обу​словлена стремлением к минимальному уровню активации, ко​торое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение по​коя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избы​точное напряжение, вызванное мотивационным драйвом. Однако, как показали дальнейшие исследования, стремление к редукции драйва — не единственный фактор, детерминирующий поведение. Редукция драйва не может объяснить все виды поведе​ния, направленные на поиск новой дополнительной стимуляции. По-видимому, во всех жизненных ситуациях организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, кото​рый позволяет ему функционировать наиболее эффективным об​разом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в дру​гих, когда уровень активации очень низок, поведение будет напра​влено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей по​требный уровень активации. Субъективное ощущение человека при оптимальном уровне активации, видимо, более всего соответ​ствует состоянию «оперативного покоя» (глава 3.1). Индивидуальные различия в уровне активации. Вышесказан​ное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка (Еузепкк, 1985), согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности как экстраверсия — интроверсия зависят от особенно​стей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы (см. главу 3.1). Эта структура контролирует уровень ак​тивации коры больших полушарий. Предполагается, что: 1) умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние; 2) ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обес​печивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экст​равертов. Айзенк утверждает, что в покое (например, при работе в библи​отеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слиш​ком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощу​щения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывает​ся значительно ниже той точки, при возбуждении которой пережи​вается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать му​зыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, на​против, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уров​ня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом «шуме», чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и дей​ствительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Существуют эмпирические данные, подтвер​ждающие эту концепцию (Са1е, 1983). Таким образом, теория Ай​зенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека. 4.3. Психофизиология эмоций По определению, эмоции — особый класс психических процес​сов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отража​ющих в форме непосредственных субъективных переживаний (удо​влетворения, радости, страха и т.д.) значимость действующих на индивида явлений и ситуаций. Сопровождая практически любые про​явления жизненной активности человека, эмоции служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической дея​тельности и поведения, направленных на удовлетворение потреб​ностей. По критерию длительности эмоциональных явлений выделяют, во-первых, эмоциональный фон (или эмоциональное состояние), во-вторых, эмоциональное реагирование. Указанные два Ласса эмоциональных явлений подчиняются разным закономерностям. Эмоциональные состояния в большей степени отражают общее глобальное отношение человека к окружающей ситуации, к себе самому и связаны с его личностными характеристиками. Эмо​циональное реагирование — это кратковременный эмоциональ​ный ответ на то или иное воздействие, имеющий ситуационный ха​рактер. Наиболее существенными характеристиками эмоций явля​ются их знак и интенсивность. Положительные и отрицательные эмоции всегда характеризуются определенной интенсивностью. 4.3.1. Морфофункциональный субстрат эмоций Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельно​стью модулирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система. Лимбическая система — комплекс функционально связанных ме​жду собой филогенетически древних глубинных структур голов​ного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функ​ций и поведенческих реакций организма. Термин «лимбическая си​стема» ввел в 1952 г. П. Мак Лин. Однако еще ранее в 1937 г. Дж. Папец предположил наличие «анатомического» эмоционального коль​ца. В него входили: гиппокамп — свод — мамиллярные тела — перед​нее ядро таламуса — поясная извилина — гиппокамп. Папец считал, что любая афферентация, поступающая в таламус, разделяется на три потока: движения, мысли и чувства. Поток «чувств» циркулирует по анатомическому «эмоциональному кольцу», создавая таким обра​зом физиологическую основу эмоциональных переживаний. Круг Папеца лег в основу лимбической системы. В своих основ​ных частях она сходна у всех млекопитающих. К лимбической си​стеме, кроме кольца Папеца, принято относить: некоторые ядра ги​поталамуса, миндалевидное тело или миндалину (клеточное скоп​ление, величиной с орех), обонятельную луковицу, тракт и бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию сред​него мозга. В совокупности эти морфологические структуры об​разуют единую гипоталамо-лимбико-ретикуляруню систему. Цен​тральной частью лимбической системы является гиппокамп. Кро​ме того, существует точка зрения, что передняя лобная область является неокортикальным продолжением лимбической системы- Нервные сигналы, поступающие от всех органов чувств, напра​вляясь по нервным путям ствола мозга в кору, проходят через од​ну или несколько лимбических структур — миндалину, гиппокамп или часть гипоталамуса. Сигналы, исходящие от коры, тоже прохо​дят через эти структуры. Различные отделы лимбической систе​мы по-разному ответственны за формирование эмоций. Их возник​новение зависит в большей степени от активности миндалевидного комплекса и поясной извилины. Однако лимбическая система при​нимает участие в запуске преимущественно тех эмоциональных ре​акций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. Существуют убедительные данные в пользу того, что ряд фун​даментальных человеческих эмоций имеет эволюционную осно​ву. Эти эмоции оказываются наследственно закрепленными в лим​бической системе. Ретикулярная формация. Важную роль в обеспечении эмо​ций играет ретикулярная формация ствола мозга. Как известно, во​локна от нейронов ретикулярной формации идут в различные об​ласти коры больших полушарий. Большинство этих нейронов счи​таются «неспецифическими», т.е. в отличие от нейронов первич​ных сенсорных зон, зрительных или слуховых, реагирующих толь​ко на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут отвечать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от всех органов чувств (глаз, кожи, мышц, внутренних ор​ганов и т.д.) к структурам лимбической системы и коре больших по​лушарий. Некоторые участки ретикулярной формации обладают более оп​ределенными функциями. Так, например, особый отдел ретику​лярной формации, называемый голубым пятном (это плотное ско​пление нейронов, отростки которых образуют широко ветвящиеся сети с одним выходом, использующие в качестве медиатора норадреналин) имеет отношение к пробуждению эмоций. От голубого пятна к таламусу, гипоталамусу и многим областям коры идут нер​вные пути, по которым пробудившаяся эмоциональная реакция может широко распространяться по всем структурам мозга. По не​которым данным недостаток норадреналина в мозгу приводит к де​прессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в боль​шинстве случаев устраняющей депрессию у пациента, связан с усилением синтеза и ростом концентрации норадреналина в мозге. Ре​зультаты исследования мозга больных, покончивших с собой в со​стоянии депрессии, показали, что он обеднен норадреналином и серотонином. Возможно, что норадреналин играет роль в возникно​вении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Во всяком случае, дефицит норадреналина проявляется в появлении депрессивных состояний, связанных с тоской, а недостаток адрена​лина связывается с депрессиями тревоги. Другой отдел ретикулярной формации, называемый черной суб​станцией, представляет собой скопление нейронов, также обра​зующих широко ветвящиеся сети с одним выходом, но выделяющих другой медиатор — дофамин, который способствует возникнове​нию приятных ощущений. Не исключено, что он участвует в воз​никновении особого психического состояния — эйфории. Лобные доли из всех отделов коры больших полушарий мозга в наибольшей степени ответственны за возникновение и осознание эмоциональных переживаний. К лобным долям идут прямые ней​ронные пути от таламуса, лимбической системы, ретикулярной фор​мации. Ранения людей в области лобных долей мозга показывают, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выража​ющаяся в неспособности строить планы. Иногда изменения психи​ки напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату ини​циативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: ут​рачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении и речи. Межполушарная асимметрия и эмоции. Есть немало фактов, говорящих о том, что в обеспечение эмоциональной сферы чело​века левое и правое полушария головного мозга вносят разный вклад. Более эмоциогенным является правое полушарие. Так, у здо​ровых людей обнаружено преимущество левой половины зритель​ного поля (т.е. правого полушария) при оценке выражения лица, а также левого уха (тоже правого полушария) — при оценке эмо​ционального тона голоса и других звуковых проявлений человече​ских чувств (смеха, плача), при восприятии музыкальных фрагментов. Помимо этого выявлено также более интенсивное выражение эмоций (мимические проявления) на левой половине лица. Суще​ствует также мнение, что левая половина лица в большей степени отражает отрицательные, правая — положительные эмоции. По некоторым данным эти различия проявляются уже у младенцев, в частности в асимметрии мимики при вкусовом восприятии слад​кого и горького. Из клиники известно, что эмоциональные нарушения при пораже​нии правого полушария выражены сильнее, при этом отмечается из​бирательное ухудшение способности оценивать и идентифицировать эмоциональную экспрессию в мимике. При левосторонних пораже​ниях у больных часто возникают приступы тревоги, беспокойства и страха, усиливается интенсивность отрицательных эмоциональных переживаний. Больным с поражениями правого полушария более свойственны состояния благодушия, веселости, а также безразличия к окружающим. Им трудно оценить настроения и выявить эмоцио​нальные компоненты речи других людей. Клинические наблюдения за больными с патологическим навязчивым смехом или плачем по​казывают, что патологический смех часто связан с правосторонни​ми поражениями, а патологический плач — с левосторонними. Функция восприятия эмоций по выражению лица у больных с по​врежденным правым полушарием страдает больше, чем у людей с поврежденным левым полушарием. При этом знак эмоций не име​ет значения, однако, когнитивная оценка значимости эмоциональ​ных слов оказывается у таких больных адекватной. Иными слова​ми у них страдает только восприятие эмоций. Право- и левосто​ронние поражения по-разному влияют и на временные аспекты эмо​циональных явлений: с поражением правого полушария чаще связа​ны внезапные аффективные изменения, а с поражением левого — долговременные эмоциональные переживания. По некоторым представлениям левое полушарие ответственно за восприятие и экспрессию положительных эмоций, а правое — отрицательных. Депрессивные переживания, возникающие при по​ражении левого полушария, рассматриваются как результат растормаживания правого, а эйфория, нередко сопровождающая пора​жение правого полушария, — как результат растормаживания ле​вого. Существуют и другие подходы к описанию специфики межполушарного взаимодействия в обеспечении эмоций. Например, выска​зывается предположение, что тенденция правого полушария к син​тезу и объединению множества сигналов в глобальный образ иг​рает решающую роль в выработке и стимулировании эмоциональ​ного переживания. В то же время преимущество левого полушария в анализе отдельных упорядоченных во времени и четко опреде​ленных деталей используется для видоизменения и ослабления эмо​циональных реакций. Таким образом, когнитивные и эмоциональ​ные функции обоих полушарий тесно связаны и в когнитивной сфе​ре, и в регуляции эмоций. По другим представлениям каждое из полушарий обладает соб​ственным эмоциональным «видением» мира. При этом правое по​лушарие, которое рассматривается как источник бессознательной мотивации, в отличие от левого воспринимает окружающий мир в неприятном, угрожающем свете, но именно левое полушарие доми​нирует в организации целостного эмоционального переживания на сознательном уровне. Таким образом, корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии полушарий. 4.3.2. Теории эмоций Проблемы происхождения и функционального значения эмоций в поведении человека и животных представляют предмет постоян​ных исследований и дискуссий. В настоящее время существует не​сколько биологических теорий эмоций. Биологическая теория Дарвина. Одним из первых, кто выде​лил регуляторную роль эмоций в поведении млекопитающих, был вы​дающийся естествоиспытатель Ч.Дарвин. Проведенный им анализ эмоциональных выразительных движений животных дал основания рассматривать эти движения как своеобразное проявление инстин​ктивных действий, исполняющих роль биологически значимых сиг​налов для представителей не только своего, но и других видов жи​вотных. Эти эмоциональные сигналы (страх, угроза, радость) и со​провождающие их мимические и пантомимические движения имеют адаптивное значение. Многие из них проявляются с момента рож​дения и определяются как врожденные эмоциональные реакции. Каждому из нас знакомы мимика и пантомимика, сопровожда​ющая эмоциональные переживания. По выражению лица человека и напряжению его тела довольно точно можно определить, что он переживает: страх, гнев, радость или другие чувства. Итак, Дарвин первым обратил внимание на особую роль в про​явлении эмоций, которую играет мышечная система организма и в первую очередь те ее отделы, которые участвуют в организации спе​цифических для большинства эмоций движений тела и выражений лица. Кроме того, он указал на значение обратной связи в регуля​ции эмоций, подчеркивая, что усиление эмоций связано с свобод​ным внешним их выражением. Напротив, подавление всех внеш​них признаков эмоций ослабляет силу эмоционального пережива​ния. Однако, кроме внешних проявлений эмоций, при эмоциональ​ном возбуждении наблюдаются изменения частоты сердечного рит​ма, дыхания, мышечного напряжения и т.д. Все это свидетельст​вует о том, что эмоциональные переживания тесно связаны с ве​гетативными сдвигами в организме. Именно эти наблюдения дали основания для первой широко известной теории эмоций — теории Джеймса — Ланге. Теория Джеймса — Ланге — одна из первых теорий, пытавшихся связать эмоции и вегетативные сдвиги в организме человека, сопро​вождающие эмоциональные переживания. Она предполагает, что после восприятия события, вызвавшего эмоцию, человек пережи​вает эту эмоцию как ощущение физиологических изменений в собст​венном организме, т.е. физические ощущения и есть сама эмоция. Как утверждал Джеймс:«мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим». Теория неоднократно подвергались критике. В первую очередь отмечалось, что ошибочно само исходное положение, в соответ​ствии с которым каждой эмоции соответствует свой собственный набор физиологических изменений. Экспериментально было пока​зано, что одни и те же физиологические сдвиги могут сопровож​дать разные эмоциональные переживания. Эти сдвиги имеют слиш​ком неспецифический характер и потому сами по себе не могут определять качественное своеобразие и специфику эмоциональных переживаний. Кроме того, вегетативные изменения в организме человека обладают определенной инертностью, т.е. могут проте​кать медленнее и не успевать следовать за той гаммой чувств, который человек способен иногда переживать почти одномомент​но (например, страх и гнев или страх и радость). Таламическая теория Кеннона — Барда. Эта теория в качест​ве центрального звена, ответственного за переживание эмоций, вы​делила одно из образований глубоких структур мозга — таламус (зрительный бугор). Согласно этой теории при восприятии со​бытий, вызывающих эмоции, нервные импульсы сначала поступа​ют в таламус, где потоки импульсации делятся: часть из них по​ступает в кору больших полушарий, где возникает субъективное переживание эмоции (страха, радости и др.). Другая часть посту​пает в гипоталамус, который, как уже неоднократно говорилось, отвечает за вегетативные изменения в организме. Таким образом, эта теория выделила как самостоятельное звено субъективное пе​реживание эмоции и соотнесла его с деятельностью коры больших полушарий. Активационная теория Линдсли. Центральную роль в обеспе​чении эмоций в этой теории играет активирующая ретикулярная формация ствола мозга. Активация, возникающая в результате возбуждения нейронов ретикулярной формации, выполняет глав​ную эмоциогенную функцию. Согласно этой теории эмоциогенный стимул возбуждает нейроны ствола мозга, которые посылают им​пульсы к таламусу, гипоталамусу и коре. Таким образом, выражен​ная эмоциональная реакция возникает при диффузной активации коры с одновременным включением гипоталамических центров промежуточного мозга. Основное условие появления эмоциональ​ных реакций — наличие активирующих влияний из ретикулярной формации при ослаблении коркового контроля за лимбической си​стемой. Предполагаемый активирующий механизм преобразует эти импульсы в поведение, сопровождающееся эмоциональным воз​буждением. Эта теория, разумеется, не объясняет всех механизмов физиологического обеспечения эмоций, но она позволяет связать понятия активации и эмоционального возбуждения с некоторыми характерными изменениями в биоэлектрической активности мозга. Биологическая теория П.К.Анохина, как и теория Дарвина, подчеркивает эволюционный приспособительный характер эмоций, их регуляторную функцию в обеспечении поведения и адаптации организма к окружающей среде. Согласно этой теории в поведении живых существ условно можно выделить две основные стадии, ко​торые, чередуясь, составляют основу жизнедеятельности: ста​дию формирования потребностей и стадию их удовлетворения. Ка​ждая из стадий сопровождается своими эмоциональными пережи​ваниями: первая, в основном, негативной окраской, вторая, напро​тив, позитивной. Действительно, удовлетворение потребности, как правило, связано с чувством удовольствия. Неудовлетворенная по​требность всегда является источником дискомфорта. Таким обра​зом, с биологической точки зрения эмоциональные ощущения за​крепились как своеобразный инструмент, удерживающий процесс адаптации организма к среде в оптимальных границах и предупре​ждающий разрушительный характер недостатка или избытка ка​ких-либо факторов для его жизни. Итак, суть теории П.К.Анохина состоит в следующем: положи​тельное эмоциональное состояние (например, удовлетворение ка​кой-либо потребности) возникает лишь в том случае, если обрат​ная информация от результатов выполненного действия точно сов​падает с ожидаемым результатом, т.е. акцептором действия. Таким образом, положительная эмоция, связанная с удовлетворением по​требности, закрепляет правильность любого поведенческого акта в том случае, если его результат достигает цели, т.е. приносит поль​зу, обеспечивая приспособление. Напротив, несовпадение получае​мого результата с ожиданиями немедленно ведет к беспокойству (т.е. к отрицательной эмоции) и к дальнейшему поиску, который мо​жет обеспечить достижение требуемого результата, и, следователь​но, к полноценной эмоции удовлетворения. С точки зрения Анохи​на, во всех эмоциях, начиная от грубых низших и заканчивая вы​сшими социально обусловленными, используется одна и та же фи​зиологическая архитектура функциональной системы. Информационная теория эмоций П.В.Симонова вводит в круг анализируемых явлений понятие информации. Эмоции тесно свя​заны с информацией, которую мы получаем из окружающего мира. Обычно эмоции возникают из-за неожиданного события, к кото​рому человек не был готов. В то же время эмоция не возникает, ес​ли мы встречаем ситуацию с достаточным запасом нужных сведений. Отрицательные эмоции возникают чаще всего из-за непри​ятной информации и особенно при недостаточной информации, по​ложительные — при получении достаточной информации, особен​но когда она оказалась лучше ожидаемой. С точки зрения автора этой теории П.В. Симонова, эмоция — это отражение мозгом человека и животных какой-то актуальной потребности (ее качества и величины), а также вероятности (воз​можности) ее удовлетворения, которую мозг оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта. В самом общем виде правило возникновения эмоций можно предста​вить в виде структурной формулы: Э= т(П, (Ин —Ис)...), где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и каче​ство актуальной потребности; (Ин — Ис) — оценка вероятно​сти (возможности) удовлетворения потребности на основе врож​денного и онтогенетического опыта; Ин — информация о средст​вах, прогностически необходимых для удовлетворения потребно​сти; Ис — информация о средствах, которыми располагает субъ​ект в данный момент. Из «формулы эмоций» видно, что небольшая вероятность удов​летворения потребности ведет к возникновению отрицательных эмоций. Напротив, возрастание вероятности достижения цели, т.е. удовлетворения потребности по сравнению с ранее имевшимся про​гнозом, приводит к возникновению положительных эмоций. Эта теория на первый план выдвигает оценочную функцию эмо​ций, которая всегда представляет собой результат взаимодействия двух факторов: спроса (потребности) и предложения (возможно​сти удовлетворения этой потребности). Теория дифференциальных эмоций. Центральным положени​ем этой теории является представление о существовании некото​рого числа базисных эмоций, каждая из которых обладает прису​щими только ей мотивационными и феноменологическими свой​ствами. Базисные эмоции (радость, страх, гнев и др.) ведут к раз​личным внутренним переживаниям и различным внешним проявле​ниям и могут взаимодействовать друг с другом, ослабляя или уси​ливая одна другую. Каждая эмоция включает три взаимосвязанных компонента: 1) нейронную активность мозга и периферической нервной систе​мы (неврологический компонент); 2) деятельность поперечно-по​лосатой мускулатуры, обеспечивающей мимическую и пантоми​мическую выразительность и обратную связь в системе «тело/ли​цо-мозг» (выразительный компонент); 3) субъективное эмоцио​нальное переживание (субъективный компонент). Каждый из ком​понентов обладает определенной автономностью и может суще​ствовать независимо от других (Изард, 1980). К сожалению, теория дифференциальных эмоций не дает удов​летворительного объяснения тому, как актуализируется та или иная эмоция, каковы внешние и внутренние условия ее пробужде​ния. Кроме того, недостатком этой теории является нечеткость в определении собственно базисных эмоций. Их число колеблется от четырех до десяти. Для выделения базисных эмоций используются эволюционные и кросскультурные данные. Наличие сходных эмо​ций у человекообразных обезьян и людей, а также у людей, выро​сших в разных культурах, свидетельствует в пользу существова​ния ряда базисных эмоций. Однако способность эмоциональных процессов вступать во взаимодействие и образовывать сложные комплексы эмоционального реагирования затрудняет четкое вы​деление фундаментальных базисных эмоций. Нейрокультурная теория эмоций была разработана П.Экманом в 70-е годы XX века. Как и в теории дифференциальных эмо​ций, ее исходными положениями является представление о шести основных (базисных) эмоциях. Согласно этой теории экспрессив​ные проявления основных эмоций (гнева, страха, печали, удивле​ния, отвращения, счастья,) универсальны и практически не чувст​вительны к воздействию факторов среды. Другими словами, все люди практически одинаково используют мышцы лица при пере​живании основных эмоций. Каждая из них связана с генетически Детерминированной программой движения лицевых мышц. Тем не менее принятые в обществе нормы социального контроля определяют правила проявления эмоций. Например, японцы обыч​но маскируют свои отрицательные эмоциональные переживания, искуссно демонстрируя позитивное отношение к событиям. О механиз​ме социального контроля проявления эмоций свидетельствуют так называемые кратковременные выражения лица. Они фиксируются во время специальной киносъемки и отражают реальное отношение человека к ситуации, чередуясь с социально нормативными выра​жениями лица. Длительность таких подлинных экспрессивных реак​ций составляет 300 — 500 мс. Таким образом, в ситуации социально​го контроля люди способны контролировать выражения лица в со​ответствии с принятыми нормами и традициями воспитания. Из всего вышеизложенного следует, что единой общепринятой физиологической теории эмоций не существует. Каждая из тео​рий позволяет понять лишь некоторые стороны психофизиологи​ческих механизмов функционирования эмоционально-потребностной сферы человека, выводя на первый план проблемы: адаптации к среде (теории Дарвина, Анохина), мозгового обеспечения и фи​зиологических показателей эмоциональных переживаний (таламическая и активационная теории, теория Экрана), вегетативных и гомеостатических компонентов эмоций (теория Джеймса — Ланге), влияния информированности на эмоциональное переживания (теория Симонова), специфики базисных эмоций (теория диффе​ренциальных эмоций). Многообразие не согласованных друг с другом подходов ослож​няет воссоздание целостной картины и свидетельствует о том, что появление единой логически непротиворечивой теории эмоций, ви​димо, дело отдаленного будущего. 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций Изучение физиологических механизмов эмоций — многосто​ронний процесс, который включает эксперименты на животных, связанные с раздражением и разрушением отдельных участков мозга, изучение особенностей эмоционального реагирования у па​циентов с различными поражениями мозга, а также лаборатор​ные исследования здоровых людей при переживании ими искусст​венно создаваемых эмоциогенных ситуаций. Электрическая стимуляция мозга. Стимуляция разных отде​лов мозга через вживленные электроды нередко вызывает эмоци​ональные переживания у пациентов, а также своеобразные изме​нения поведения у животных. При стимуляции различных отделов гипоталамуса у кошки мо​жет быть получена, например, реакция «бегства», когда животное отчаянно ищет убежища. Стимуляция образований среднего мозга ведет к активации с положительной или отрицательной эмоцио​нальной окраской или к состоянию успокоения. Раздражение пе​редней и нижней поверхности височной доли вызывает чувство страха; переднего и заднего отделов гипоталамуса — тревоги и яро​сти; перегородки — наслаждения; миндалевидного тела — стра​ха, ярости и гнева, а в некоторых случаях и удовольствия. Широкую известность приобрели опыты Д.Олдса, в которых крысам вживляли электроды в разные области гипоталамуса. Кры​сы, обнаружив связь между нажатием педали и получением сти​муляции, в некоторых случаях продолжали стимулировать свой мозг с поразительным упорством. Они могли нажимать на педаль по не​сколько тысяч раз в час в течение десяти часов, доходя до полного изнеможения. Участки гипоталамуса, которые крысы стремились раздражать, получили название «центров удовольствия». По анало​гии с этим были выявлены участки мозга, раздражения которых жи​вотные всеми силами старались избегать. системой, 5 % с отрицательной и 60% с отсутствием побуждения к повторению или избеганию стимуляции. Принципиальная организация эмоциогенных систем мозга оказа​лась весьма сходной у представителей разных отрядов млекопита​ющих. Электростимуляцию проводили также у некоторых больных во время операций на головном мозге. Некоторые из таких операций проходят без общего наркоза, поскольку манипуляции с мозговой тканью не вызывают боли. Во время подобной операции с больным вступали в контакт и выясняли, что он испытывает при раздраже​нии тех или иных точек. Больные нередко сообщали о приятных ощущениях, возникавших при раздражении участков мозга, которье примерно соответствуют расположению «центров удовольст​вия» у животных. Точно также были выявлены участки, раздраже​ние которых вызывало неприятные ощущения. Разрушение мозга. Частично влияние повреждения разных отделов мозга было проанализировано выше, когда рассматривалась проблема морфофизиологического субстрата эмоций. Клиника оча​говых поражений мозга дает немало сведений о том, как влияют на протекание эмоциональных переживаний человека поврежде​ние лобных долей мозга, левого и правого полушария. Наряду с этим имеется большой массив экспериментальных ис​следований на животных, в которых проводилось целенаправлен​ное разрушение или удаление отдельных эмоциогенных зон с це​лью выявления эффектов этого вмешательства. Хорошо известны эксперименты на обезьянах с разрушением миндалевидного ядра, в результате чего ранее доминирующий в группе самец занимал са​мое низкое положение в стадной иерархии. Диагностика эмоциональных переживаний. Физиологические проявления эмоциональных переживаний здорового человека ши​роко исследуются в лабораторных условиях. При этом, как пра​вило, используется метод психологического моделирования, т.е. либо создаются условия, непосредственно вызывающие у инди​вида эмоциональное напряжение (например, критические замеча​ния в адрес его деятельности в условиях эксперимента), либо ис​пытуемому предъявляют внешние стимулы, заведомо провоциру​ющие возникновение тех или иных эмоций (например, фотогра​фии, вызывающие отвращение). При изучении физиологических коррелятов эмоциональных переживаний обычно сравниваются данные, полученные в состоянии покоя и при эмоциональном на​пряжении. Изучение мимики лица. По выражению лица человека неред​ко можно определить, какие чувства он переживает. Особенности мимики при переживании эмоций получили название лицевой экс​прессии. В работах П.Экмана была разработана особая техника идентификации эмоций по выражению лица. Существует атлас фо​тоэталонов лицевой экспрессии для шести базисных эмоций: гнева, страха, печали, отвращения, удивления, радости. Кроме этого, бы​ла детально изучена анатомия лицевых мышц, было выделено 24 варианта реакций отдельных мышц и 20 вариантов, отражающих работу групп мышц. Проводилось прямое сопоставление силы пе​реживания с активностью мышц лица. Оказалось, например, что переживание счастья связано с активностью большой скуловой мышцы. Чем сильнее активность этой мышцы, тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья» при просмотре при​ятного фильма. По активности большой скуловой мышцы можно предсказывать появление положительного эмоционального пере​живания. В то же время отрицательные эмоции (гнев, печаль) со​четаются с подавлением активности большой скуловой мышцы и возрастанием активности мышцы нахмуривания. Электрическая активность кожи (ЭАК), измеряемая с поверх​ности ладони, широко используется в качестве индикатора эмо​циональных состояний человека. По величине ЭАК или КГР (кожно-гальваническая реакция) можно определить уровень эмо​ционального напряжения человека (причем установлен вид матема​тической связи между силой эмоций и амплитудой КГР). В то же время по КГР практически невозможно установить качественную характеристику переживаемой эмоции, т.е. сказать, какую именно эмоцию испытывает человек. Предполагается, что фазический и тонический компоненты КГР могут иметь разное отношение к ка​честву и интенсивности переживаемых эмоций. Причем фазическая КГР является в большей степени индикатором интенсивности и в меньшей степени — специфичности эмоций. Есть также некото​рые основания считать4 что реакции тонического типа более связа​ны с мозговыми механизмами, отвечающими за реакцию страха, а фазические компоненты могут служить индикаторами предвос​хищения, прогнозирования эмоционально-положительных сти​мулов. В то же время собственно КГР не может служить показа​телем однозначного определения специфичности эмоций, а являет​ся индикатором неспецифической активации. Реакции сердечно-сосудистой системы. Изменения деятель​ности сердца, вне зависимости от того, идет ли речь об урежении или учащении сердечных сокращений, служат наиболее надежны​ми объективными показателями степени эмоционального напря​жения у человека по сравнению с другими вегетативными функ​циями при наличии следующих условий: эмоциональное пережи​вание характеризуется сильным напряжением и не сопровождает​ся физической нагрузкой. Сильное эмоциональное напряжение без всякой физической на​грузки может существенно изменять частоту сердечных сокраще​ний. Например, у переводчиков-синхронистов частота сердечных сокращений (ЧСС) во время работы достигает иногда 160 ударов в минуту. При этом даже значительная физическая нагрузка у них же увеличивает ЧСС до 145 ударов в минуту. Электроэнцефалографические (ЭЭГ) показатели эмоций. Экс​периментальные исследования свидетельствуют о том, что можно выделить ЭЭГ-показатели эмоционального напряжения. Установ​лено, что для состояния покоя характерно преобладание синхро​низирующих влияний, что соответствует хорошо выраженному аль​фа-ритму. Одним из ЭЭГ-симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тета-ритма с частотой колебаний 4 — 7 Гц, со​провождающее переживание как положительных, так и отрица​тельных эмоций. По своему происхождению тета-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что уси​ление тета-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Динамика ЭЭГ-активности при эмоциональных переживаниях выглядит следующим образом. При положительных эмоциях усиливается возбуждение, однако одновременно наблюдается нарастание тормозящих влияний. Это обстоятельство проявляется периодами экзальтации (возрастани​ем амплитуды ЭЭГ-колебаний) альфа-волн и усилением тета-активности. При сильных положительных эмоциях может наблю​даться депрессия альфа-ритма и усиление высокочастотных бета-колебаний. По некоторым представлениям, одновременная актива​ция возбуждающих и тормозных механизмов, полноценность «тор​мозной защиты» мозговых структур лежат в основе относительной безвредности для организма даже сильных положительных эмо​ций. Для отрицательных эмоциональных переживаний наиболее ти​пична депрессия альфа-ритма и нарастание быстрых колебаний. Не​обходимо подчеркнуть, что на первых этапах развития таких эмо​ций тормозные влияния еще продолжают возрастать, что проявля​ется усилением тета - и альфа-активности. Однако в отличие от по​ложительных эмоций напряжение стабилизирующих механизмов вскоре преодолевается растущим возбуждением. Специфические изменения возникают в ЭЭГ на том этапе, ко​гда отрицательные эмоции приобретают застойный характер (глубокое горе, сильный страх, переходящий в оцепенение и т.д.). На фоне все еще повышенного тонуса здесь наблюдается явное пре​обладание тормозящих влияний с появлением в ЭЭГ медленных волн. Статистические методы ЭЭГ в оценке эмоций. Особое напра​вление в изучении физиологии эмоций составляют исследования, в которых используются статистические методы оценки спектров ЭЭГ, пространственно-временной синхронизации биопотенциалов, вызванные потенциалы, сверхмедленная ритмическая активность мозга. Установлено, например, что сверхмедленные колебания по​тенциалов ЭЭГ отражают эмоциональные состояния испытуемых. Обнаружено также, что увеличение субъективной оценки отрица​тельного эмоционального состояния у здоровых людей связано с возрастанием синхронизации потенциалов, регистрируемых в лоб​ных отделах мозга (особенно в левой лобной доле) с потенциалами, регистрируемыми в правой височной области (при переживании не​удачи и болевых ощущениях). Аффективный тонус отражается в показателях синхронизации ЭЭГ височных зон. Особенности эмоционального состояния здоро​вых испытуемых, полученные с помощью проективных методик, коррелируют с фоновыми значениями показателей синхронизации лобного и правого височного отведений: увеличение этих показа​телей соответствовало усилению отрицательных эмоций, умень​шение — усилению положительных эмоций. Некоторые личност​ные характеристики (по тесту Кетелла — аффективность, эмоци​ональная устойчивость, экстраверсия) также коррелировали с ди​намикой соотношения показателей синхронизации. У больных с по​ражением левого полушария и преобладанием отрицательного эмо​ционального фона наблюдалось повышение синхронизации лобных и правого височных отведений, а у больных с поражением правого полушария с общим позитивным эмоциональным фоном — те же показатели уменьшались. Таким образом, показатели пространственной синхронизации иопотенциалов, регистрируемых в лобных и височных отделах Мозга, могут быть использованы для изучения эмоциональных со​стояний в норме и при локальных повреждениях мозга. В настоящее время еще нет полного представления о всех возможных психофизиологических показателях различных эмоцио​нальных реакций и состояний. Очевидно, однако, что в подавляю​щем большинстве случаев выделенные корреляты и средства диаг​ностики эмоций не обладают необходимой мерой специфичности. Другими словами, изменения большинства показателей не позво​ляют судить о качестве мотивационного и эмоционального напря​жения, а лишь о его динамике во времени и отчасти о силе. Одним из путей, который поможет раскрыть психофизиологи​ческие закономерности эмоционально-потребностной сферы че​ловека, должно стать комплексное психологическое, морфофизио-логическое и нейрохимическое изучение всей совокупности про​цессов, обеспечивающих функционирование этой сферы в индиви​дуальном развитии. Изучение эмоций с помощью ПЭТ. В исследованиях Н.П. Бех​теревой и ее сотрудников при помощи ПЭТ, изучались состояния счастья, грусти и отвращения. Регистрировались повышение актив​ности в таламусе и медиальной префронтальной коре, передних и задних височных структурах. Состояние счастья отличалось от гру​сти большей активностью вблизи вентрально-медиальных отделов лобной коры. Иными словами, при помощи ПЭТ можно различать работающие области коры и подкорки, отвечающие за положитель​ные и отрицательные эмоции. Возможно, что с помощью ПЭТ мож​но увидеть разницу между эмоциями, вызванными внешними и вну​тренними факторами. По Медведеву, эмоциональная нестабильность связана с наруглением обмена веществ, в то время как эмоциональная стабильность обеспечивается целым рядом нейрогуморальных компенсаторных механизмов. Эмоции, по Бехтеревой, оказываются важнейшим фактором, оп​ределяющим СМФП — сверхмедленные физиологические процес​сы. Переживание эмоций связано с разнонаправленными сдвига​ми постоянного потенциала. Прекращение эмоций связано с возвра​щением постоянного потенциала к норме. В том случае, если защит​ная реакция (т.е. сдвиги постоянного потенциала) становятся избы​точными, собственно потенциал опускается ниже оптимального во всех зонах мозга, что приводит к состоянию эмоциональной тупо​сти. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Блок В. Уровни бодрствования и внимание // Экспериментальная психология / под ред. П.Фресса и Ж.Пиаже.— М.: Прогресс, 1970. 2. Блум Ф., Лайзерсон А., Хорстедтер Л. Мозг, разум и поведение __ М.: Мир, 1988. 3. Власов Н.А., Вейн А.М.,Александровский Ю.А. Регуляция сна — М • Наука 1983. 4. ГримакЛ.П. Введение в психологию активности. — М • Политиздат 1987. 5. Данилова Н. Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. — М.: МГУ, 1992. 6. Данилова Н.Н. Психофизиология. — М.: Аспект Пресс, 1998. 7. Изард К.Е. Эмоции человека.— М.: МГУ, 1980 8. Китаев-СмыкЛ.А. Психология стресса. —М.: Наука, 1983. 9. Куприянович Л.Б. Биологические ритмы и сон. — М.: Наука, 1976. 10. Ларионов А. В., Эрзяйкин П.А. Сони сновидения. — Екатеринбург 1996. И. Ротенберг С.М., Бондаренко С.М. Мозг. Обучение. Здоровье. — М.!: Просвещение, 1989. 12. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. — М.: Наука, 1981. 13. Хамская Е.Д., Башова Н.Я. Мозг и эмоции. — М., 1992. 14. Эверли Дж.С., Розенфелъд Р. Стресс. Природа и лечение, — М,; Медицина, 1985. Глава пятая 5. Психофизиология восприятия Человек воспринимает окружающий мир при помощи специа​лизированных сенсорных систем — анализаторов. Восприятие — это процесс и результат формирования субъективного образа пред​мета или явления, действующего на анализатор. Классификация анализаторов осуществляется на основе мес​тоположения рецепторов. Рецепторы — это специальные чувст​вительные нервные образования, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды и перерабатывающие их в нервные сигналы. По локализации рецепторов анализаторы делятся на экс-тероцептивные и интероцептивные. В первом случае источники стимуляции находятся вне организма, во втором — информация поступает от внутренних систем и органов. Извне на организм дей​ствуют зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые, обонятель​ные стимулы, а также сила тяготения (табл.5.1.). Таблица 5.1. Экстероцептивные анализаторы и их характеристики Модальность Локализация рецепторов Тип рецепторов Воспринимаемое качество Зрение Сетчатка Палочки Колбочки Освещенность Контрастность Движение Цвет Размеры ___ Слух Улитка Волосковые клетки Высота Сила звука Тембр Локализация звук Равновесие Вестибулярный орган Макулярные клетки Вращение Сила тяжести Осязание Кожа Окончания Руффини Диски Маркеля Тельца Пачини Тепло Давление Вибрация Вкус Язык Вкусовые сосочки на кончике языка Вкусовые сосочки у основания языка Сладкий и кислый вкус Горький и соленый вкус Обоняние Обонятельный эпителий в носу Обонятельные рецепторы Цветочный Фруктовый Мускусный Пикантный запах Симультанное и сукцессивное восприятие. Все виды воспри​ятия несут информацию о времени, т.е. о том моменте, когда по​явился стимул и как долго он действовал. Другими словами воспри​ятие — это процесс, началом которого служит момент действия стимула на рецептор. Завершением восприятия является образ сти​мула — объекта и его опознание (идентификация). Длительность одного акта восприятия может быть очень короткой, почти мгно​венной, особенно, когда объект восприятия хорошо знаком. В та​ком случае говорят об одномоментном (симультанном) восприятии. Если человек сталкивается с неизвестным стимулом, длительность восприятия может существенно увеличиваться. Требуется время, чтобы провести детальный сенсорный анализ, выдвинуть и прове​рить несколько гипотез по поводу действующего стимула, и лишь после этого принять решение о том, что же представляет собой воспринимаемый стимул. В этом случае говорят о последователь​ной обработке информации и сукцессивном восприятии. 5.1. Кодирование информации в нервной системе Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов вос​приятия стало возможным в связи с возникновением методов ре​гистрации микро- и макропотенциалов мозга, т.е. активности от​дельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности моз​га. Возможно, поэтому исследования механизмов восприятия мно​гочисленны и включают несколько уровней анализа: от единично​го нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако, не​зависимо от того, на каком уровне изучаются процессы воспри​ятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос состоит в следующем, каким образом проис​ходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС чело​века, Учение И. Мюллера. Проблема преобразования информации в нервной системе привлекала внимание исследователей очень дав​но. Первые идеи в этой области были представлены еще в середи​не прошлого века учением Мюллера о специфической энергии ор​ганов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раз​дражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощу​щение света, даже если его раздражать механическим путем (уда​ром по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каж​дое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Разуме​ется, эти представления в основном имеют исторический интерес. Принцип «меченой линии». В настоящее время физиология сен-'8 сорных систем очень продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, тем не менее основная проблема по сути не изменилась. Ее формулировка звучит так: каким образом нервная импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Трудность усугубляется тем, что, хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т.д.), нервы, по которым «бегут» импульсы в основном одинаковы, и сами импульсы, распространяющиеся от этихрецепторов в головном мозге, имеют постоянные характернаяки. (Хорошо известно, что нервный импульс — потенциал дейст​вия — генерируется нейроном по принципу «все или ничего»). ? Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная пульсация. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т.д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе «меченой линии», в соответствии с которым, допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отве​чает за определение качества стимула. Однако каким образом мозг различает разные качества каждо​го из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг диф​ференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражи​тели? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые по​лучили название кодов. Коды как средства передачи информации. Кодирование ин​формации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) в универсальные ко​ды нейронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, ко​торые несут информацию о качественных и количественных хара​ктеристиках действующего на организм стимула. Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы пред​ставления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода вы​деляются четыре главных аспекта: 1) какую конкретную инфор​мацию представляет данный код; 2) по какому закону преобразует​ся данная информация; 3) каким образом передается преобразован​ная информация; 4) каким образом осуществляется ее интерпрета​ция (Ропотов, Пономарев, 1993). С точки зрения одного из известных специалистов в области сенсорного кодирования Дж. Сомьена (1975), наиболее распростра​нена в сенсорных системах передача информации с помощью ча​стоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейроных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организация импульсов в «пачке» (группе импульсов) — периодичность пачек, длительность, число импуль​сов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Одна​ко проблема кодирования не сводится только к анализу разных ва​риантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа. 5.2. Нейронные модели восприятия В настоящее время существуют вполне определенные предста​вления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сен​сорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Детекторная концепция. В этой концепции главным является представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — нервная высокоспециализированная клетка, способная избирательно ре​агировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клет​ки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раз​дельного анализа является необходимым этапом операции опоз​нания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зри​тельной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе че​ловека. Информация об отдельных параметрах стимула кодируется ней​роном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам. Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-де​текторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационное- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности ней​ронов зрительной коры кошки ее авторы Д.Хьюбел и Т.Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает ма​ксимальный по частоте и числу импульсов разряд при определен​ном угле поворота световой или темнотой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки от​вечают плохо или не отвечают совсем (рис. 5.1). Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детекто​ра и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстри​руя предпочтение в выборе направления и скорости движения. ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА Предъявление стимула рис. 5.1 Длинная и узкая полоса света вызывает реакцию сложной клетки независимо от того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхние записи),если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее (нижняя запись) (по Д.Хьюбелу, 1990). По своим способностям реагировать на описанные характери​стики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление Движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, слож​ные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в последовательной обработки сигнала. Помимо этого описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном, на стимулы, похожие на те, что встречаются визни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся ней​роны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объе​ктов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее ча​сто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с дли​ной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и крас​ному (с длиной волны 620 нм). В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейро​ны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим ли​цом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистри​руются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раз​дражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не толь​ко в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в ба-зальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые ока​зываются наиболее «удобными» для обработки нейронными меха​низмами восприятия. Предполагается также, что существуют специализированные ней​роны с возрастающей способностью к обобщению отдельных при​знаков объекта и так называемые полимодальные нейроны, обла​дающие способностью реагировать одновременно на стимулы раз​ных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.). Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слу​ховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о локализации (детектировании) положения источника звука в пространстве и на​правления его движения. Во втором — активность нейронов дете​кторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения ко​нечности. Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детекти​рования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слухо​вой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают прин​цип нейронного детектирования как универсальный принцип стро​ения и функционирования всех сенсорных систем. Формирование гештальта. Образование целостного образа результате совокупной активности некоторого числа нейронов-детекторов объясняется в контексте теории векторного кодирования. В соответствии с этой теорией «вектор возбуждения», отвечающий за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объ​единение нейронов- детекторов, отвечающих за элементарные при​знаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их вклю​чения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пи​рамиды, вершиной которой является так называемая «гностическая единица» — нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого об​раза — гештальта (см. главу 10.2). Например, восприятие человеческого лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбужде​ния нейронов детекторов отдельных его признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на вос​приятие конкретного человеческого лица, при этом выполняется принцип «один гештальт — один нейрон» (Соколов, 1996). Считается, что нейроны, функционирующие в качестве гности​ческих единиц, являются продуктами обучения. Эксперименталь​ные доказательства их существования были получены в опытах на обезьянах. Однако остается неясным, по каким критериям следует дифференцировать сложные и сверхсложные нейроны-детекторы и гностические единицы. Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный прин​цип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отобра​жении внешнего стимула» (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от воз​никновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования Целостного образа. Преобразование информационного потока в ней осуществляет​ся с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, Мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информацион​ными и модулирующими. Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбужде​ния выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам воз​никает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические пред​ставления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сен​сорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие ги​потезу признаки. Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм вос​приятия: частотная фильтрация (Глезер, 1985). Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настроена на восприятие пространственной информации разного частотного ди​апазона. Другими словами, допускается, что зрительная система че​ловека содержит нейронные комплексы, которые наделены свой​ствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуще​ствляющих анализ параметров стимула по принципу, который опи​сывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на вос​приятие разных пространственных частот. Преимущество системы, основанной на частотном анализе, за​ключается в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармо​нический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объ​екта, и это делает опознание стимула более экономным. Дискуссионные вопросы. Детекторная концепция и концепция частотной фильтрации не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-дете​кторов или узкополосные характеристики частотных нейронов-фильтров, создается целостный образ, т.е. неопределенным оста​ется механизм визуального синтеза и константности зрительного образа. Один из основателей детекторной концепции Д.Хьюбел так ха​рактеризует эту проблему: «...часто спрашивают, каковы наи​более правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализирован​ными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагиру​ющие на лицо одного единственного конкретного человека — на​пример, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое «тео​рией бабушкиной клетки», вряд ли можно принимать всерьез. Мо​жем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбаю​щейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клет​ки, отражающие понятие или определение «бабушки»? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», куда они посы​лали бы свои выходные сигналы?» (Хьюбел, 1991, с. 228). Нейронный ансамбль как основа концепции. В качестве воз​можного решения проблемы синтеза целостного образа восприятия предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект акти​вирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамб​лям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка моз​га обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредо​точены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Та​ким образом, «бабушке», занимающейся шитьем, должен соот​ветствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схе​ма, однако, носит скорее гипотетический характер (Хьюбел, 1991). Наряду с этим экспериментально доказано существование спе​циализированных нейронов, связанных с восприятием стимулов раз​личной сенсорной модальности, в мозге человека. Многочисленные Данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985,1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соот​ветствии с которым кодирование содержания психической деятель​ности осуществляется комбинациями частот импульсной активно​сти в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов. Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с по​мощью регистрации активности нейронов, проблема формирова​ния и опознания образа остается мало изученной. 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия Изучение физиологических основ восприятия проводится с по​мощью макропотенциалов мозга: фоновой электроэнцефалограм​мы, а также вызванных и событийно-связанных потенциалов, при​чем использование ЭЭГ имеет два разных аспекта. Первый связан с выявлением параметров ЭЭГ, имеющих отношение к кодиро​ванию стимула. Второй, более традиционный, представляет со​бой изучение параметров ЭЭГ отдельных зон коры или показате​лей их совместного взаимодействия при восприятии стимулов. ЭЭГ-показатели восприятия. Среди ритмов ЭЭГ наибольшее внимание исследователей в этом плане привлекает альфа-ритм (8 —12 Гц), который регистрируется преимущественно в задних отде​лах коры в состоянии спокойного бодрствования. Известно, что при предъявлении стимулов имеет место подавление или «блокада» аль​фа-ритма: причем она тянется тем больше, чем сложнее изображение. Существует немало предположений, касающихся роли альфа-ритма в обеспечении активности мозга как целого. Основополож​ник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследовате​лей считали, что этот ритм отражает механизм временного скани​рования («считывания») информации и тесно связан с механизма​ми восприятия и памяти. Действительно по некоторым данным биопотенциальное поле альфа-ритма связано с функцией сканиро​вания информации в реальном времени и тем самым связано с про​цессами межмодальной сенсорной интеграции в процессах воспри​ятия и памяти. По другим представлениям, альфа-ритм связан с дей​ствием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сен​сорных импульсов. Поиск электрофизиологических показателей восприятия в параметрах альфа-ритма опирается на представление о том, что вос​принимаемая человеком информация кодируется комбинациями фаз и частот периодических нейронных процессов, которые находят свое отражение в характеристиках альфа-ритма. Предполагается, что такая особенность ЭЭГ, как пакет волн, создается синхронизи​рованной когерентной активностью группы нейронов, расположен​ных в разных участках мозга и образующих ансамбль. Предположи​тельно все волны одного пакета хранят информацию об одном об​разе или его части и при восприятии опознается только тот образ, который закодирован ритмической активностью наибольшего чис​ла нейронов в каждый данный момент времени (Лебедев, 1985). Экспериментально было показано, что значения параметров ко​лебаний системы нейронов, оцениваемые, в частности, по рас​стоянию между соседними спектральными пиками внутри альфа-диапазона, могут служить аргументами уравнений, предсказыва​ющих некоторые особенности восприятия. Например, чем больше период доминирующих колебаний в ЭЭГ человека и чем больше раз​нообразие воспринимаемых и ожидаемых стимулов, тем медленнее осуществляется их восприятие. Наряду с этим существуют исследования пространственно-времен​ных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной инфор​мации. В отличие от предыдущего этот подход учитывает два фак​тора: время восприятия и его мозговую организацию. Речь идет о мно​жественной регистрации ЭЭГ из разных зон коры больших полу​шарий в процессе восприятия. Поскольку нейронные ансамбли, уча​ствующие в переработке информации, распределены по разным от​делам мозга, в первую очередь, коры больших полушарий, логично считать, что перцептивный акт будет сопровождаться изменением пространственного соотношения ЭЭГ. Действительно, изучение дис​тантной синхронизации биопотенциалов коры (Ливанов, 1977) в зоне зрительного восприятия позволяет выявить следующее: вначале наблюдается преимущественная активация задних отделов коры обо​их полушарий, затем в процесс вовлекаются передние отделы право​го полушария. Узнавание связано с активным включением в процесс центральных и фронтальных зон коры. ] Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе перцептивного акта характерны для всех видов сенсорные: модальностей. Однако в зависимости от вида анализатора эти изменения име​ют разную пространственную картину. Как правило, на ранних эта​пах перцепции наибольшую активность демонстрируют проекци​онные зоны (зрительная, слуховая, соматосенсорная), а на завер​шающих этапах в процесс включаются передние отделы коры. Вызванный потенциал как коррелят перцептивного акта. На​иболее адекватным инструментом изучения физиологической приро​ды персептивного процесса является метод регистрации вызванных (ВП) или событийно-связанных потенциалов. Последнее обусловле​но тем, что во-первых, ВП — это реакция мозга на внешнее раз​дражение, по длительности сопоставимая со временем перцептивно​го акта, во-вторых, ВП, взятые отдельно в каждой зоне коры, имеют свои характеристики, обусловленные функциональными особенно​стями этой зоны. Таким образом, при предъявлении стимула любой модальности (зрительного, звукового, тактильного и др.) в разных зо​нах коры возникают специализированные реакции, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом восприятия. Первые исследования в этом направлении ставили своей целью соотнести конфигурацию и параметры ВП с типом стимула и вы​делить варианты ответов, связанных с содержанием и физически​ми характеристиками стимула, например, установить отвечает ли мозг специфическим ответом на геометрические фигуры (круг, квад​рат) или определенные слова. Предпринимались даже попытки оп​ределять по конфигурации ВП, какой стимул предъявлялся испы​туемому. Несмотря на определенные положительные результаты, эти исследования не получили развития. На первый план выступил иной подход. В его основе лежали представления о том, что компонентная структура ВП отражает не конкретное содержание или признак воспринимаемого стиму​ла, а некоторые общие последовательные операции головного моз​га по обработке стимула. ВП и последовательная модель переработки информации. Было установлено, что в конфигурации ВП можно выделять компо​ненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Обработка физических параметров стимула (сенсорный анализ) связывается с деятельностью специфических сенсорных систем и находит свое отражение преимущественно в параметрах экзогенных компонентов ВП. В зрительной модальности эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной модальностях — еще раньше, в пределах 10 — 50 мс от нача​ла стимуляции. Эндогенные компоненты ВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания ответа, предположительно отражают эта​пы более сложной обработки стимула: формирование образа, сли​чение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения. При изучении структуры перцептивного акта с помощью вызван​ных потенциалов так же, как и при изучении внимания, получают разностные кривые, «в чистом виде» представляющие когнитив​ную составляющую биоэлектрической активности (рис. 5.2). 5 мкВ/дел. N1 принятие решения восприятие опознание счет 75 мс/дел. Рис. 5.2 Выделение когнитивной составляющей ответа. Вет в условиях опознания значимого стимула у здорового испытуемого (45 лет): Р1-Ш-Р2 собственно "вет " а стимул, N2 — 170 мс и РЗ — 357 мс. •Ответ на тот же стимул без его опознания; • Разность между ответами в условиях распознавания и в стандартных условиях без распознавания. Когнитивный комплекс. Восприятие начинается на 76 мс, опознание и дифференцировка — компонент ~- 170 мс, принятие решения и запоминание — компонент РЗ — 354 мс (по В.В.Гнездицкому, 1997). Интерпретация процессов, отражающихся в параметрах и кон​фигурации ВП, может осуществляться в контексте разных моде​лей: последовательной, параллельной и циклической. Первую иллюстрирует концепция «информационного синтеза» А.М. Иваницкого (1986). Согласно этой концепции ранние компонен​ты ВП в интервале 0 —100 мс связаны с оценкой физических пара​метров стимула, в среднелатентных компонентах в интервале 100 — 200 мс находят отражение процессы синтеза текущей сен​сорной информации с содержанием памяти, а в поздних компонентах ВП отражается когнитивная оценка стимула как такового (рис. 5.3). ранние, поздние промежуточные • стимул 100 200 300 время, мс Рис. 5.3 Вызванные потенциалы (ВП) мозга, возникающие в ответ на световой или кожный раздражитель. Видно, что ранние волны соотносятся с чувствительностью, поздние — с мотивацией, значимостью стимула, а промежуточные — одновременно с двумя этими психофизическими показателями. Стрелкой на временной шкале обозначен момент предъявления стимула (по А.М.Иваницкому, 1999). Эти представления хорошо согласуются с нейрокибернетическими построениями Д. Эделмена и В. Маунткасла (1981), соглас​но которым повторный возврат возбуждений является мозговой ос​новой всех психических процессов. Так, например, момент возник​новения образа совпадает по времени со встречей в коре двух ин​формационных потоков, один из которых представляет собой внеш​ний сигнал, а другой память. Предполагается, что эта память и есть возникающая в сознании человека частица «я», по отношению к ко​торой, сигнал воспринимается как нечто внешнее (см. главу 10). Изложенные выше представления объяснимы с помощью пос​ледовательной модели переработки информации, согласно кото​рой каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая. ВП и другие модели переработки информации. В то же вре​мя имеются данные, трудно объяснимые в контексте последова​тельной модели переработки информации. Например, при регист​рации зрительных ВП на особо сложные стимулы параметры этих стимулов могут обрабатываться во всем временном диапазоне ВП. Последнее предполагает наличие иных моделей переработки информации: параллельной и циклической. Причем в рамках обо​их моделей ВП имеют различное толкование. В основе параллельной модели лежит представление о сущест​вовании в зрительной системе нескольких параллельно работаю​щих подсистем, в которых переработка информации о разных при​знаках стимула происходит независимо, например, по одному ка​налу осуществляется описание формы объекта, по другому -кон​траста, цвета и т.д. В этой логике компоненты ВП рассматривают​ся как показатели включения разных каналов. Таким образом, главное отличие параллельной модели от последо​вательной заключается в том, что отдельные компоненты здесь рас​сматриваются не как маркеры реализации конкретных стадий обработ​ки информации, а как маркеры включения разных каналов обработки информации. Так, например, компонентная структура ВП на такие стимулы, как шахматные поля и решетки интерпретируется как после​довательность включения разных каналов, обрабатывающих инфор​мацию о яркости (яркостный канал) и о пространственном контрасте, анализ которого необходим для выделения формы (канал формы). При этом различия в выраженности относительно ранних и поздних компонентов ВП в ответах на низкие и высокие пространственные ча​стоты отражают не временную последовательность процессов об​работки высоких и низких пространственных частот, а различную про​странственную локализацию генераторов ВП на разные пространст​венные частоты (Зислина, 1978). В принципе эти предположения имеет определенные основания, поскольку опираются на электрофизио​логические данные, касающиеся источников генерации ВП, а те под​тверждают, что относительно ранние компоненты ВП на шахматные поля и решетки с латентным периодом 75 —125 мс генерируются в стриарной коре, а более поздние имеют своим источником парастриарную область. Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процес​се могут существовать отдельные и независимые перцептивные ци​клы с разной внутренней структурой и продолжительностью от​дельных стадий. При циклической обработке информации, по-ви​димому, происходит повторное активирование одних и тех же ней​ронных популяций. Переработка информации при этом обеспе​чивается не только однократными специфическими реакциями ней​ронов, но и их повторным вовлечением в фазический процесс. При трудной перцептивной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере привыкания возрастает вероятность опо​знания сигнала на более ранних фазах переработки. При этом пред​полагается, что число компонентов ВП определяется количеством фаз переработки информации в корково-подкорковых нейронных сетях (Переслени с соавт., 1987). Таким образом, в одном и том же интервале времени после предъявления одних и тех же стиму​лов могут возникать различающиеся по числу компонентов и кон​фигурации ВП. И наоборот, внешне одни и те же компоненты ВП могут соответствовать разным стадиям обработки стимула. Эти представления ставят под сомнение возможность существова​ния фиксированной схемы обработки информации по типу «постоян​ный стимул — неизменная реакция». В то же время логически непро​тиворечивое обоснование вышеописанные факты получают с позиций гипотезы когнитивных детерминант организации перцептивного акта. Согласно этой гипотезе порядок следования и набор операций (и со​ответствующих компонентов ВП) в каждом перцептивном акте непо​стоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступления информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации. 5.4. Топографические аспекты восприятия 3 В основе этого подхода лежит представление о системном хара​ктере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (Л.С.Выготский, А.Р.Лурия, Е.Д.Хомская, М.Н.Ливанов, О-С.Адрианов, Н.П.Бехтерева и др.). Проблема участия разных от​делов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электро​энцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томо​графии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений вос​приятия при очаговых поражениях мозга. Блок приема, переработки и хранения информации. Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии (1973) о трех функциональных блоках головного мозга че​ловека. Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию то​нуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира; третий (передние отделы коры) — программирование, регу​ляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго бло​ка. Морфологически он представлен задними отделами коры боль​ших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылоч​ной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а так​же соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечис​ленные «аппараты» построены по общему принципу: они включа​ют первичные проекционные зоны («корковые концы анализато​ров») и ассоциативные вторичные и третичные зоны. Общей особенностью первичных зон является топическая орга​низация, т.е. каждому участку такой зоны соответствует опреде​ленный участок периферической рецепторной поверхности. Про​екция сетчатки образует ретинотопическую организацию заты​лочной зоны, проекция кортиева органа — тонотопическую слухо​вой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи — соматотопическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обес​печивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности. Лучше других изучена соматотопическая организация соматосен​сорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулюс — схе​матический «человечек», отражающий пространственную обусловленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он пре​доставляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуля​ции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые рас​пределены по разным участкам тела, но неравномерно — более все​го представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука). Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, напри​мер, в затылочной зоне большую часть занимает проекция цен​трального участка, где преимущественно сосредоточены колбоч​ки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение. Таким образом, при восприятии стимула не происходит равно​мерного возбуждения всей проекционной зоны: активируются, глав​ным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ. Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь мо​дально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка инфор​мации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опира​ясь на представления, сформулированные в разделе 5.1., можно предположить, что при переходе информации от первичной про​екционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в ко​торых обрабатывается информация. За счет каких именно меха​низмов осуществляется реорганизация потоков импульсной ак​тивности нейронов, пока неизвестно. Выше (см.5.2.) говорилось о существовании нейронов разной специализации (мнемических, се​мантических, гностических и др.), нейронных ансамблей, осуще​ствляющих функции обобщения при восприятии. Однако недоста​точно экспериментальных данных для описания нейронных про​цессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее деятельность этих зон связывается с ин​теграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной ко​ры и формированием целостных образов восприятия. Функции тре​тичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и по​строения картины мира. Б концепции А.Р.Лурии не были учтены существенные межполушарные различия в строении зон коры. Уже в более поздних ра​ботах появились сообщения о том, что существуют межполушарные различия в соотношении проекционных и ассоциативных зон в левом и правом полушариях (Гольдберг, Коста, 1995). Первичные сенсорные и моторные области больше представлены в левом по​лушарии, а для правого характерна большая выраженность ассо​циативных зон. Благодаря этому правое полушарие обладает боль​шими возможностями для обработки сложной информации. Во​обще для левого полушария в большей степени характерна функци​ональная неравнозначность мозговых структур, для правого харак​терна значительно меньшая дифференцированность его отделов. В левом полушарии взаимодействие между зонами осуществляется преимущественно по системе коротких связей. В правом полуша​рии взаимодействие осуществляется преимущественно по верти​кальным связям, которые в нем преобладают. Кроме того, устано​влена преимущественная связь правого полушария со структура​ми промежуточного мозга, а левого с нижней частью ствола мозга. Морфофункциональные уровни и этапы обработки информации. Процесс обработки информации имеет много эта​пов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элемен​тов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, ка​ждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где про​водится начальная обработка информации. Только после этих ста​дий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в про​екционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные. Та​кая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности. Так в зрительном анализаторе выделяются две системы обработ​ки информации о внешнем мире. Первая из них ответственна за опо​знание объекта, вторая определяет локализацию объекта во внеш​нем зрительном поле. Выполняя разные функции зрительного восприятия, эти системы отличаются по своему морфологическому строению. Хотя обе системы начинаются в сетчатке, но первая система берет начало от так называемых клеток типа X, вторая система — от клеток типа У. Далее эти системы имеют свое представительст​во в разных подкорковых центрах: первая система продолжает обра​ботку информации о форме объекта в латеральных коленчатых телах таламуса, откуда информация поступает в зрительные центры ко​ры: первичную проекционную зону, вторичные ассоциативные поля, и оттуда в нижневисочную зону коры. При выборочном поражении отдельных участков перечисленных зон страдает восприятие от​дельных качеств объекта: только цвета, только формы или движе​ния. Интеграция всех раздельно обрабатываемых признаков объек​та происходит в нижневисочной коре, которая отвечает за оконча​тельное формирование целостного зрительного образа объекта. Вторая система имеет иную мозговую топографию. От сетчатки волокна этой системы направляются в собственные подкорковые цен​тры — верхние двухолмия. В этой структуре осуществляется не толь​ко зрительное восприятие пространственных характеристик объек​та, в ней же находятся центры, управляющие движением глаз. Ак​тивация этих центров запускает саккаду — быстрое скачкообразное движение глаз, амплитуда и направление которой обеспечивает по​падание стимула в центральное поле зрения. Это необходимо, по​тому что именно центральное поле зрения обладает наилучшими спо​собностями к восприятию высококонтрастных сложных стимулов. Дальнейшая обработка информации в этой системе связана с деятель​ностью другого таламического ядра — так называемой подушки и теменной области коры больших полушарий. В этой области про​исходит интеграция информации от первичной зрительной коры и центров, контролирующих движения глаз. Слияние двух потоков ин​формации создает константный, т.е. постоянный экран внешнего зри​тельного поля. Благодаря этому перемещающийся по сетчатке во вре​мя движения глаз образ зрительного мира остается неизменным. Таким образом, на основе взаимодействия информации, поступа​ющей из разных отделов зрительной системы и системы управ​ления глазодвигательной активностью, осуществляется построе​ние целостной и стабильной картины миры. Модель зрительного восприятия, учитывающую морфологиче​ское строение анализатора, предложил В.Д. Глезер (1985). Он вы​деляет четыре уровня переработки зрительной информации от зрительных центров подкорки, реализующих элементарный сенсор-анализ, через проекционную кору, где осуществляется про​странственно-частотный анализ, к третьему уровню, на котором происходит сегментация зрительного пространства на отдельные фигурные элементы, и от него к высшим зрительным центрам, ниж​невисочной и заднетеменной областям коры, осуществляющим опо​знание и обучение, — таков путь преобразования и описания зри​тельной информации по схеме Глезера. Предложенная модель далеко не единственная в описании предпо​лагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного вос​приятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вер​тикально организованные звенья (расположенные на пути от рецеп​тора к первичной проекционной зоне), горизонтально организован​ные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и лате-рально организованные звенья (симметричные подкорковые обра​зования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в по​давляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничива​ются одной или двумя из перечисленных составляющих. Перцептивная специализация полушарий. Особенности функ​циональной специализации левого и правого полушарий мозга ши​роко исследуются. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н.Брагиной и Т.А.Доброхотовой (1981,1994), Е.Д.Хомской (1987), С. Спрингер и Г.Дейча (1983) и многих других. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий: абст​рактный (вербально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации, произвольная и непроиз​вольная регуляция высшей психической деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и си​мультанная организация высших психических функций. Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от про​тивоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной про​екции относится как к общей телесной, тактильной чувствитель​ности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним кар​тина не столь однозначна. Однако использование соответствующих Методик, позволяет избирательно подавать информацию только в одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в Функциональных способностях двух полушарий. Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Особенности специализации полушарий при восприятии звуковых стимулов, в первую очередь, речи представле​ны в главе 8 (8.4; 8.5), поэтому здесь основное внимание будет посвя​щено специализации полушарий мозга при зрительном восприятии. Как показывают клинические исследования, разрушение цен​тральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате про​тивоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой — при правостороннем). Зная место повре​ждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет поте​ря зрения. Однако предсказать реакции человека на такое повре​ждение сложно, поскольку нервная система человека обладает ком​пенсаторными возможностями. Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой — различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полу​шария — аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом, доминирует точка зрения о том, что превосход​ство того или иного полушария при восприятии зрительных сти​мулов определяется соотношением двух этапов переработки: зри​тельно-пространственного, в котором преобладает правое полуша​рие, и процессов вербализации, реализуемых левым. Предпринимаются попытки объяснить межполушарные разли​чия на основе специализации нейронов в перцептивном процессе. Известной в этом плане является модель, приписывающая полуша​риям головного мозга определенную специализацию относитель​но обработки разных пространственных частот. По этим предпо​ложениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зри​тельных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные часто​ты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием кон​туров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более ус​пешно обрабатывает высокие частоты и в большей степени ответ​ственно за восприятие мелких деталей изображения. В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспече​нии зрительного восприятия приведена в таблице 5.2. Таблица 5.2. Различия между полушариями при зрительном восприятии (Л.И.Леушнна и др., 1982) Левое полушарие Правое полушарие Лучше узнаются стимулы Вербальные Легко различимые Знакомые Невербальные Трудно различимые Незнакомые Лучше воспринимаются задачи Оценка временных отношений Установление сходства Установление идентичности стимулов по названиям Переход к вербальному кодированию Оценка пространственных отношений Установление различий Установление физической идентичности стимулов Зрительно-пространственный анализ Особенности процесса восприятия Аналитичность Последовательность (сукцессивность) Абстрактность, обобщенность, инвариантное узнавание Целостность (гештальт) Одновременность (симультанность) Конкретное узнавание Предполагаемые морфофизиологические различия Фокусированное представительство элементарных функций Диффузное представительство элементарных функций В целом, следует заключить, что правое «пространственное» и левое «временное» полушария обладают своими специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в боль​шинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помога​ют левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, кото​рые могут быть четко охарактеризованы и расположены во времен​ной последовательности. В свою очередь единовременность вос​приятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схватыванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со спе​цифичной для себя стратегией их представления. Глава шестая 6. Психофизиология внимания В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и вы​полнение поставленных задач. Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эф​фективное восприятие информации. В общем плане выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (изби​рательное, селективное). Оба вида внимания имеют разные функ​ции, по-разному формируются в онтогенезе, и в их основе лежат различные физиологические механизмы. 6.1. Ориентировочная реакция Принято считать, что физиологическую основу, на которой раз​вивается и функционирует непроизвольное внимание, составля​ет ориентировочная реакция. Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И.П. Павловым как двигательная реакция животного на новый вне​запно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась тор​можением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР легко восстана​вливалась при малейшем изменении обстановки. Физиологические показатели ОР. Использование полиграфи​ческой регистрации показало, что ОР вызывает не только пове​денческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих генерализованных изменений являются различ​ные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыха​тельный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсор​ный и электроэнцефалографическйй (см. главу 2). Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая ак​тивность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной ре​акции возникает генерализованная активация, которая проявляет​ся в блокаде (подавлении ) альфа-ритма и смене его высокочастот​ной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принци​пу их пространственной близости, а по функциональному принци​пу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма. Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, ис​пользуют показатели кожно-гальванической реакции (КГР). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модально неспецифична, т.е. не зависит от того, какой именно стимул вы​зывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вы​звана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмо​циональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмо​ционального компонентов реагирования на новый стимул. Нервная модель стимула. Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, пред​ложенной Е.Н. Соколовым (1958). Согласно этой концепции в ре​зультате повторения стимула в нервной системе формируется «мо​дель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действую​щим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предше​ствующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и ока​зывается до известной степени тем сильнее, чем больше различа​ются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР воз​никает в результате рассогласования афферентного раздражения с «нервной моделью» ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница. В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула. Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адап​тацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив «закон силы». Иначе говоря, чем больше изменя​ется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а неред​ко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситу​ации, если они прямо адресованы к основным потребностям чело​века. Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вы​зывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, го​ворят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее зна​чение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вы​звать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физи​ческую интенсивность. По некоторым представлениям факторы, провоцирующие ОР, мож​но упорядочить, выделив 4 уровня или регистра: стимульный, регистр новизны, регистр интенсивности и регистр значимости. Первый уро​вень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий ре​гистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции (Кочубей, 1990). Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а толь​ко на такой, который предварительно оценивается как биологи​чески значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество ин​формации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации. Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. При​сутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР представляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ори​ентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменив​шихся условиях среды. 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания Изучение физиологических механизмов внимания осуществля​ется на разных уровнях: нейронном, структурно-функциональном и системном. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания. Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстри​рующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обес​печением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе чело​века особые нейроны — «детекторы» новизны или внимания, ко​торые реагировали на первые предъявления стимулов. Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, по​лучившие название нейронов новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они от​личаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модаль​ности. С помощью множественных связей эти нейроны соедине​ны с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синап​сы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная ак​тивность нейронов новизны возрастает. По мере повторения сти​мула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность. Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от дете​кторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в Нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через Тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии прививных раздражителей, напротив, активизируется. Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом, новый раздражитель стиму​лирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирую​щую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной систе​мы, не влияет на активирующую. Особенности импульсной активности нейронов человека при вы​полнении психологических проб, требующих мобилизации произ​вольного внимания, описаны в работах Н.П. Бехтеревой и ее сот​рудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других стру​ктур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительные возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2 — 3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные из​менения в импульсной активности нейронов сохранялись на про​тяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уро​вень активности этих нейронов возвращался к исходному. В целом, в этих исследованиях установлено, что различные фор​мы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся мо​билизацией произвольного внимания, характеризуются определен​ным типом активности нейронов, четко сопоставимым с дина​микой произвольного внимания. Структурно-функциональный уровень организации внимания. Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г.Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ». Ретикулярная формация наряду с лимбической системой обра​зуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией кото​рых является регуляция функциональных состояний организма (см. главу З.1.З.). Первоначально к неспецифической системе мозга от​носили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную актива​цию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирает​ся от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса). Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядер-структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в ор​ганизм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называ​ют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра та​ламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои вос​ходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955г. Г.Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на це​лый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пре​делах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как воз​буждающее, так и тормозное влияния. В экспериментах на живот​ных было показано, что при раздражении неспецифического та​ламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, од​нако активация коры при раздражении неспецифического таламу​са имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга (см. главу 3.2). По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной ак​тивации коры к локальной: 1) первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодр​ствования; 2) вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический тала​мус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в си​стеме этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предпола​гается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распро​страняется на передние отделы коры, При достижении опреде​ленного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим пу​тям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществля​ется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур са-морегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует Фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечи​вать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае. Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состо​яния бодрствования в целом и внимания как избирательного процес​са. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому, можно говорить о таком яв​лении как управляемая корковая активация (Дубровинская, 1985 ). Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении вни​мания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологиче​ской организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более де​тальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоя​тельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зри​тельное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и ин​теллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обес​печении принимают участие разные отделы мозга. В поддержа​нии модально-специфических видов внимания принимают актив​ное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечени​ем соответствующих психических функций (Хомская, 1987). Наряду с этим, с помощью метода регистрации локального моз​гового кровотока установлено, что правая фронтальная область ко​ры вносит больший вклад в обеспечение функций селективного вни​мания, чем левая. Этим же методом установлено, что при воспри​ятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария, причем этот эффект не зависит от того, в какое ухо подается стимул. В то же время при прослушивании музыки кровоток усиливается в правом полушарии. Позитронно-эмиссионная томография открыла прямой доступ к изучению топографических аспектов функционирования мозговой системы внимания. Показано, что при привлечении внимания к слуховым или зрительным стимулам радикально меняется паттерн возбуждения мозговых структур. Причем в зависимости от того, в какой сенсорной модальности активируется внимание, распределе​ние по коре активированных участков оказывается разным. При зрительной направленности внимания возбуждение преимущест​венно сконцентрировано в экстрастриарной коре, а при внимании к слуховым стимулам возбуждены височные области, фронтальная кора и ряд подкорковых образований. Исследования с помощью ПЭТ-томографии показали также, что вербальная стимуляция вызывает более выраженное потребление глюкозы в левом полушарии по сравнению с правым (у праворуких), а прослушивание музыкальных произведений активизирует преи​мущественно правое полушарие, особенно его переднефронтальные, теменные и передневисочные зоны. Известный американский исследователь М. Познер (Рокпег, 1988) утверждает, что в мозге человека существует самостоятель​ная система внимания, которая анатомически изолирована от сис​тем обработки поступающей информации. Внимание поддержива​ется за счет работы разных анатомических зон, образующих сете​вую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три глав​ные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и не​которые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечи​вается за счет деятельности правого полушария. Помимо этого, немало клинических и экспериментальных дан​ных свидетельствует о разном вкладе отдельных зон коры и по​лушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. Они позволяют считать, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнитель​но мало связано с особенностями конкретной деятельности. Ле​вое в большей степени отвечает за специализированную организа​цию внимания в соответствии с особенностями задачи. 6.3. Методы изучения и диагностики внимания Внимание имеет длительную историю изучения в психологии и психофизиологии. Традиционные методы изучения внимания в психофизиологии. Систематическое изучение внимания было начато еще в школе В. Вундта в русле физиологической психологии. В соответствии с тра​дициями этой науки для изучения внимания использовались объек​тивные психофизиологические методы. К ним прежде всего относят​ся: методы регистрации КГР, показателей сердечно-сосудистой сис​темы, (главным образом, ЧСС — частототы сердечных сокращений), а также электромиограммы. Позднее было установлено, что допол​нительные возможности в этой области представляет собой регист​рация паттерна активности электромиограммы (ЭМГ), получаемого при одновременной регистрации разных групп мышц, например, пат​терна лицевой мускулатуры при эмоциональном напряжении. Однако, как пишет Р. Нааттанен (1998), эти методы мало подходят для изучения собственно феномена внимания, они не могут служить прямой мерой информационных процессов, связанных с вниманием, поскольку слишком инертны и не позволяют шаг за шагом просле​дить последовательность информационных процессов, составляющих сущность внимания. Наиболее точно они отражают активационные и эмоциональные сдвиги в организме, т.е. суммарную реакцию фи​зиологических событий, связанных с отдельными стадиями обработ​ки информации. По этой причине они являются существенным до​полнением к тем методам, которые позволяют более точно измерять специфику информационных процессов внимания. Электроэнцефалографические корреляты внимания. Хоро​шо известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) альфа-ритма, и на смену ему при​ходит реакция активации. Однако этим не исчерпываются измене​ния электрической активности мозга в ситуации внимания. Исследование суммарной электрической активности при моби​лизации интеллектуального внимания выявило закономерные из​менения в характере совместной деятельности разных зон коры-При оценке степени дистантной синхронизации биопотенциалов бы​ло установлено, что в передних зонах левого полушария по сравнению с фоном существенно увеличивается уровень пространст​венной синхронизации. Сходные результаты дает использование и другого показателя, извлекаемого из энцефалограммы, — когерент​ности (см. главу 2.1.1.). В ситуации ожидания стимула, независимо от его модальности, наблюдается рост когерентности в полосе аль​фа-ритма, причем преимущественно в передних (премоторных) зо​нах коры. Высокие показатели дистантной синхронизации и коге​рентности говорят о том, насколько тесно взаимодействуют зоны коры и, в первую очередь, передних отделов левого полушария в обеспечении произвольного внимания. Изучение внимания с помощью ВП. Первые исследования вни​мания методом регистрации вызванных потенциалов мозга (ВП), начавшиеся в 50 — 60-е годы, использовали простые поведенческие модели, например, счет стимулов. При этом было установлено, что привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и/или сокращением их латентности. Напротив, отвлечение внимания от стимула сопрово​ждается снижением амплитуды ВП и увеличением латентности. Однако оставалось неясным, чем обусловлены эти изменения па​раметров ВП: изменением общего уровня активации, поддержанием бдительности или механизмами избирательного внимания. Для раз​ведения указанных процессов необходимо было построить экспери​мент таким образом, чтобы его организация позволяла вычленить эф​фект мобилизации селективного внимания «в чистом» виде. В качестве такой модели можно привести эксперименты С. Хильярда, которые получили в 70-е годы широкую известность. При предъ​явлении звуковых стимулов через наушники в левое и правое ухо ис​пытуемому предлагается мысленно реагировать (считать) редко встре​чающиеся («целевые») стимулы, поступающие по одному из каналов (только в правое или левое ухо). В результате получают вызванные потенциалы в ответ на 4 варианта стимулов: часто встречающиеся в ре​левантном (контролируемом) и иррелевантном (игнорируемом) ка​налах и редко встречающиеся (целевые) в том и другом каналах. В этом случае появляется возможность сравнивать эффекты ка​нала и стимула, которые являются объектом внимания. В экспериментах такого типа, как правило, применяются очень короткие интервалы между стимулами (немногим более или менее одной секунды), в результате усиливается напряженность и устойчивость из​бирательного внимания испытуемого к быстро чередующимся сти​мулам разной информационной значимости. Было установлено, что привлечение внимания к одному из каналов ведет к увеличению амплитуды первой отрицательной волны с латент​ным периодом около 150 мс, обозначаемой как компонент N1. Целевые стимулы сопровождались появлением в составе ВП позднего положи​тельного колебания РЗ с латентным периодом около 300 мс. Высказы​валось предположение, что негативная волна N1 отражает «установку» на стимул, определяющую направленность произвольного внимания, а компонент РЗ — «установку на ответ», связанную с выбором вариан​та ответа. В дальнейшем компонент РЗ (чаще определяемый как РЗОО) явился предметом множества исследований (см. главу 10). Привлечение внимания Отвлечение внимания Разностные волны Рис. 6.1 Слуховые вызванные потенциалы, отражающие привлечение селективного внимания к одному из каналов в ситуации различения звуковых сигналов (700 или 300 Гц) Высоко и низкочастотные тоны предъявлялись в случайном порядке (приблизительно три раза в секунду). Испытуемые каждый раз обещали внимание только на один канал, пытаясь выделить сигнальные стимулы, имевшие большую длительность ВП в канале, к которому было привлечено внимание, имели выраженную негативную волну. Эта волна отчетливо выступает при вычитании ответа на сигнальный стимул из ответа на несигнальный, на рисунке справа. В более поздних исследованиях с помощью специального при​ема вычитания потенциалов, регистрируемых в ответ на сигналь​ные и стандартные стимулы, обнаружилось, что первая отрицатель​ная волна N1 представляет собой неоднородный корковый фено​мен сложной структуры, в котором можно выделить особое отри​цательное колебание, так называемую — «негативность, отража​ющую обработку информации». Это колебание с латентным пери​одом около 150 мс и длительностью не менее 500 мс регистриру​ется при несовпадении редко предъявляемого целевого стимула со «следом внимания», образуемым в ассоциативной слуховой зо​не и лобной области при частом повторении и воспроизведении стандартного стимула. При этом, чем меньше разница между эти​ми стимулами, тем больше латентный период и тем дольше длит​ся отрицательное колебание, развивающееся в ответ на целевой, нестандартный стимул. Кроме этого, описано еще одно отрицательное колебание, в ря​де случаев сопровождающее ситуацию сравнения стимулов. Этот компонент, обозначаемый как «негативность рассогласования», возникает в слуховой коре с латентным периодом 70 — 100 мс и отражает автоматический процесс сравнения физических призна​ков звукового стимула со следом стандартного стимула, хранящем​ся в течение 5 — 10 сек в сенсорной памяти. При отклонении физи​ческих свойств стимула от следа многократно предъявляемого стан​дартного стимула развивается «негативность рассогласования» (Наатанен, 1998). Предполагается, что в образовании волны N1 могут участвовать оба компонента («негативность, связанная с обработкой информа​ции» и «негативность рассогласования»). Причем первый из этих компонентов связан с предсознательной, непроизвольной оценкой признаков необычного звукового стимула, осуществляемой путем сравнения их с нервной моделью часто повторяющегося стимула, а второй компонент отражает процессы обработки сенсорной ин​формации на сознательном уровне, а именно: произвольного вни​мания, фокусирования субъектом сознания на определенных критических признаках стимула и сравнения его со «следом внимания», Ранящемся в рабочей памяти. Таким образом, с помощью метода •Ч было показано, что на целевые звуковые стимулы (в ситуации выбора стимула и канала) возникает два типа компонентов, один из которых отражает процессы сенсорной памяти, другой — селектив​ного внимания. Из вышесказанного следует, что роль вызванных и событий​но-связанных потенциалов в изучении внимания достаточно вели​ка. Главное состоит в том, что с их помощью можно получить про​странственно-временную картину потока событий, возникающих в мозге до, во время и после предъявления стимула или выполнения задачи. На основе этих данных можно сделать вывод о том, в каких областях мозга и в какой момент обработки стимула возникает максимальная активация. Полученная таким образом последова​тельность физиологических явлений в мозге может быть затем свя​зана с предполагаемыми «психологическими» стадиями или шагами процесса переработки информации, с субъективными отчетами и объективными оценками исполнения. Основной психофизиологической «единицей анализа» в этом кон​тексте выступает компонент ВП или ССП, который предположи​тельно отражает некоторый общий аспект активности большой популяции нейронов. Вероятно, что информация, переносимая эти​ми компонентами, не сводима к микроскопическим уровням, пред​ставленным активностью одиночных нейронов, а отражает подлин​ные уровни организации функциональных систем мозга (Наатанен,1998). Временные характеристики внимания. С помощью метода ВП можно оценить динамику развития процессов внимания в реальном времени. Вопрос заключается в следующем: на каком этапе обра​ботки информации включаются процессы внимания? Поскольку на​чало первой негативной волны, возникающей в ответ на сигнальные стимулы, в основном приурочено к 50 мс от момента предъявления стимула, пятидесятимиллисекундная граница довольно долго рассматривалась как временной рубеж, после которого разверты​ваются процессы селективного внимания (Кочубей, 1990). Более детальные исследования, однако, показали, что в слухо​вой и, по-видимому, соматосенсорной системах произвольная регу​ляция процессов обработки поступающей информации включается не позже, чем через 20 — 30 с после предъявления стимула. эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее» начиная с 60 мс . Не исключено, что и эти вре​менные границы по мере совершенствования методов изучения бу​дут изменены. Суть, однако, в том, что хронометрия переработки информации и включения внимания как одного из главных регуля​торов этого процесса с такой точностью может быть изучена толь​ко в психофизиологических экспериментах. Теория следов внимания. Р. Наатанен на основе изучения ССП ввел понятие следов внимания как условия реализации конкретной деятельности. В соответствии с этими представлениями только при​знаки релевантного стимула, достаточно часто предъявляемого ис​пытуемому в процессе деятельности, могут формировать след вни​мания, необходимый для эффективного решения задания. Согласно этой теории, след внимания представляет собой ней​ронную структуру (аналогичную энграмме памяти, модели воспри​нимаемого стимула), находящуюся в сенсорной памяти. При нали​чии отвлекающего, иррелевантного стимула человек не в состоя​нии постоянно удерживать след внимания, и иногда происходит от​влечение внимания от выполняемой деятельности. Во время таких отвлечений след внимания исчезает, но может снова сформировать​ся в случае, если в сенсорной памяти существует адекватное пред​ставление о значимом, релевантном стимуле, связанном с реше​нием текущей задачи. След внимания поддерживается почти непре​рывным автоматическим процессом сличения, а также временного прогнозирования ситуации и появления релевантного стимула. Соб​ственно поддержание следа внимания есть процесс произвольный и контролируемый. Последнее может объяснить относительную лег​кость удержания внимания на одном речевом сообщении среди не​скольких одновременно предъявляемых. Наатанен полагает, что сенсорно-специфический след внимания регулируется и контролируется механизмом фронтальной коры, а сенсорная память является необходимым условием возникновения следа внимания. Теория следов внимания представляет современный подход к интерпретации физиологических механизмов внимания в контексте когнитивной психологии. Глава седьмая 7. Психофизиология памяти Одним из основных свойств нервной системы является способ​ность к длительному хранению информации о внешних событиях. По определению память — это особая форма психического отраже​ния действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По сов​ременным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные ин​формационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру. Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого време​ни и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живо​го организма. Комплекс таких структурно-функциональных изме​нений связан с процессом образования энграмм — т.е. следов памя​ти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х годах). Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтож​ная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на орга​низм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое суще​ство было бы, образно говоря, «затоплено» бесконечным потоком по​ступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти. 7.1. Классификация видов памяти Пронизывая все стороны существования человека, память име​ет разные формы и уровни проявления и функционирования. 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные меха​низмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П.Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных. Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание все​гда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию. Он выража​ется в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благо​даря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейт​ральный раздражитель. Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Первая — генотипическая, или филогенетическая, связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая — фенотипическая или онтогенетическая, обеспечивает обработку и хра​нение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе раз​личных механизмов научения. 7.1.2. Специфические виды памяти В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и уп​рочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта. Модально-специфические виды. Мнестические процессы мо​гут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигатель​ная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление — эйдетизм — выражается в том, что чело​век в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ра​нее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. (Лурия, 1996). Идетический образ отличается от обычных тем. что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов состав​ляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является про​фессионально важным качеством: например, слуховая память му​зыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д. Образная память. Запечатления и воспроизведение картин ок​ружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впе​чатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединя​ющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сиг​налы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям ее морфологической основой служат сложные нейронные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэто​му выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев об​разной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности про​цессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации. Информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоми​нания забытого материала. Помимо этого, иногда выделяют также эмоциональную и сло​весно-логическую память. Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запо​минанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмо​ционально окрашенные воспоминания могут возникать как при по​вторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатле​ние фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспе​чивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональ​ной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но ино​гда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейронные группы и3 разных отделов коры и ближайшей подкорки. Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или се​мантическая) — это память на словесные сигналы и символы, обо​значающие как внешние объекты, так и внутренние действия и пе​реживания. Ее морфологическую основу можно схематически пред​ставить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (на​пример, вследствие органического поражения нервной ткани) ве​дет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации. 7.1.3. Временная организация памяти Другим основанием для классификации памяти является продол​жительность закрепления и сохранения материала. Принято под​разделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КВП) и долго​временную, или декларативную, память (ДВП). Иногда последний вид памяти называется препозиционной, вторичной или семанти​ческой. Считается, что каждый их этих видов памяти обеспечива​ется различными мозговыми процессами и механизмами, связан​ными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем. Иконическая память. Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250 — 400 мс, в слуховом сенсор​ном регистре или эхоической памяти сенсорная копия акустической информации может удерживаться дольше: от 250 мс до 4 с (Солсо, 1996). Основная функция иконической памяти — обеспечить усло​вия для предварительного анализа информации. Функция эхоиче​ской памяти — обеспечение условий для интеграции последователь​но поступающей акустической информации. Иконическая память, по-видимому, не просто физиологический «слепок» стимула, а активный процесс Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации, в результате которой сенсорная информация поступает в регистр «Денис в психофизиологии осознанного восприятия. В течение этой фазы вызываемый стиму​лом паттерн активации системы детекторов существенных призна​ков преобразуется в коды сенсорной памяти, а также результаты возбуждения анализаторов отдельных признаков и их комбина​ций интегрируются в единые репрезентации стимула, составляю​щие основу целостных образов. Кроме того, интеграция активности детекторов признаков мо​жет осуществляться также и во времени. Это особенно очевидно при восприятии речи и музыки. При этом стимулы небольшой дли​тельности, как правило, воспринимаются как длящиеся значитель​но дольше. Более того, в течение некоторого небольшого по дли​тельности временного интервала после предъявления стимула по​вышается реактивность организма на последующие сенсорные сиг​налы. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной памяти должна рассматриваться не как «чистая» форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью. Кратковременная и долговременная память. Длительность хранения в кратковременной памяти составляет приблизительно 10 — 30 с, при повторении дольше. Объем КВП довольно ограни​чен, он представлен широко известным числом Миллера 7 +- 2 эле​мента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может по​ступать в кратковременную память как из иконической, так и из дол​говременной памяти. Из кратковременной памяти информация по​ступает в долговременную. Длительность хранения в ДВП неопре​деленно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен. Подобную временную типологию памяти подтверждают экспе​рименты с животными, в которых показано, что запоминание ухуд​шается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок — ЭКШ). Считается, что ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через не​сколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоя​тельств происшествия. О существовании двух различных хранилищ памяти (долговре​менного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых — здоровые и больные амнезией — должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 секунд. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизве​дении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспро​изведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковре​менной и долговременной памяти у человека различны. Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа: 1) формирование энграммы, т.е. следа, остав​ляемого в мозгу тем или иным событием; 2) сортировку и выделение но​вой информации; 3) долговременное хранение значимой информации. 7.1.4. Механизмы запечатления Сложной проблемой является механизм образования следов па​мяти, выделение структурных образований, участвующих в хра​нении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы. Опыты Лешли. Пионер в исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал раз​ных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у это​го животного один за другим различные участки коры — в поисках места расположения следов памяти — энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Леш​ли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказа​лось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются. Этапы формирования энграмм. По современным представле​ниям фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. Внача​ле в иконической памяти на основе деятельности анализаторов воз​никают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти. На втором этапе сенсорная информация направляется в выс​шие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппо-кампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и пе​реработка сигналов, с целью выделения из них новой для организ​ма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с ме​диальной частью височной доли играет особую роль в процессе за​крепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех измене​ниях, которые происходят в нервной ткани при образовании эн​грамм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасыва​ет случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов па​мяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших по​лушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нерв​ных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганиза​ция закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчи​вые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предпо​ложениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне. Системы регуляции памяти. Важным параметром классифика​ции памяти является уровень управления или регуляции мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизве​дение происходит без усилий, во втором — в результате осознан​ной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы име​ют разное мозговое обеспечение. В целом, система управления и регуляции памяти в головном моз​ге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (об​щемозговой)— сюда относят ретикулярную формацию, гипотала​мус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) мо​дально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем. По современным представлениям неспецифический уровень ре​гуляции участвует в обеспечении практически всех видов памя​ти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что сущест​вуют так называемые модально-неспецифические расстройства па​мяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких стру​ктур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной обла​сти, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гип-покампа возникает известное заболевание — корсаковский син​дром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события. Установлено также, что при активации ретикулярной форма​ции формирование энграмм происходит эффективнее, а при сниже​нии уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, неза​висимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают за​труднения в усвоении новой информации или сохранении заучен​ной ранее. В обеспечении произвольного запоминания или мнестической де​ятельности ведущую роль играют лобные доли коры, особенно ле​вая лобная доля. Модально-специфический или локальный уровень регуляции па​мяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, глав​ным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При Их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер. Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерар, хическое строение, и полное обеспечение функций и процессов па​мяти возможно лишь при условии функционирования всех ее звень​ев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойст​во всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, — это уровень живой системы в целом. 7.2. Физиологические теории памяти В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функ​ционирования памяти. Теория Д.Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е годы он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, крат​ковременная память — это процесс, обусловленный повторным воз​буждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговремен​ная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возни​кающих в результате модификации межклеточных контактов — си​напсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с по​вторной активацией (по его определению — «повторяющейся ревер​берацией возбуждения» ) замкнутых нейронных цепей, например, пу​тей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, при​водит к тому, что в них возникают долговременные изменения, свя​занные с ростом синаптических соединений и увеличением площа​ди их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хо​тя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбужде​ние весь ансамбль. Это и есть ирональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, уси​ливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или несколь​ких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейро​нов на основе соответствующих структурных изменений. Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба. Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фи​ксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении им​пульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенно​го нейронного ансамбля. Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С.Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят измене​ния в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выяв​ляемые морфологическими методами с помощью световой или элек​тронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей (Роуз, 1995). Г.Линч и М.Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Пов​торная импульсация в нейроне, связанная с процессом запомина​ния, предположительно, сопровождается увеличением концентра​ции кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расще​плению одного из ее белков. В результате этого освобождаются за​маскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глута-матрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возни​кает состояние повышенной проводимости синапса, которое мо​жет сохраняться до 5 — 6 суток. Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса — наиболее пла​стичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуют​ся новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величи​на синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологи​ческие изменения, сопровождающие формирование следа памяти. Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Извест​но, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляет​ся возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбужде​ния не выходят за пределы определенной совокупности нервных кле​ток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происхо​дит переход из кратковременной в долговременную память. С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева (1991) о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая нейроны «памяти», работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», посколь​ку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5 — 2с. Другая си​стема обеспечивает надежность переходных процессов: переклю​чение информации с «сенсорных» нейронов на «нейроны памяти» и далее на нейроны «моторных программ» и т.д. Их взаимодейст​вие позволяет эффективно запоминать текущую информацию. Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопро​сов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда согласно этой теории, в подоб​ных случаях возврата памяти не должно быть. Нейронные модели памяти. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведе​ния электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установле​ны нейронные механизмы простой формы обучения — привыка​ния (см. 7.1.1). Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском стру​ктур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры. Исследования М.Н.Ливанова и С.Р.Раевой (1987) показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изме​нением активности нейронов многих структур мозга. При приме​нении тестов на оперативную и непроизвольную память были об​наружены «пусковые» нейроны, расположенные в головке хвоста​того ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: «запомните», «повторите». В контексте векторной психофизиологии (см. 1.4.4) разрабаты​вает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представле​ниям разнообразная информация закодирована в нейронных струк​турах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются на​бором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, име​ющих разную электрическую проводимость. Этот вектор опреде​ляется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векто​ров памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпа​дает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала. Частотная фильтрация и память. Концепция частотной фильт​рации предполагает, что обработка информации в зрительной си​стеме осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Та​кие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по прин​ципу, описываемому разложением Фурье. При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное вьражение в концепции пространственно-частотного анализа. Пред​полагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем. В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковре​менной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избирательность, по-види​мому, различньм образом представлены в долговременной памяти. Математическое моделирование памяти. Математическое мо​делирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представле​ний об импульсном кодировании сигналов в памяти и циклично​сти нейронных процессов А.Н. Лебедев (1985) предлагает матема​тическую модель, которая, используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы — альфа-ритма — поз​воляет количественно оценить объем долговременной и кратко​временной памяти и некоторые другие ее характеристики. Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повто​ряться. Каждая пачка импульсов — своеобразная «буква» универ​сального нейтронного кода. Сколько разных пачек по числу импуль​сов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки им​пульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепоч​ки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов. В результате каждому приобретенному образу памяти (сло​ву, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ан​самбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, свя​занные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой соб​ственный узор. Часть нейронов ансамбля могут «замолкать» или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ан​самбля может обеспечить от 100 до 1000 нейронов. Нейроны од​ного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в рети​кулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие ней​роны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторич​ных и третичных зонах. А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами ак​тивности какого-либо ансамбля повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка «отдыхает», восста​навливаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная реф​рактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему им​пульсов от других нейронов. Таким образом, синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутка​ми около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной ко​довой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым «сло​вом», а отдельная группа в составе слова — кодовой «буквой». Представление о циклических кодах памяти оказалось также про​дуктивным и для теоретического расчета быстродействия памя​ти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора. Согласно нейрофизиологической модели динамической памяти А.Н.Лебедева, показано, что объем кратковременной памяти чело​века определяется, с одной стороны, параметрами доминирующего рит​ма фоновой активности электроэнцефалограммы — альфа -ритма, а с другой стороны, размером алфавита запоминаемых стимулов. Посту​пающая извне информация кодируется мозгом человека на альфа-частоте (8 —13 Гц) с помощью таких характеристик альфа-активно​сти, как доминирующая частота в альфа-спектре, частотная рефрак-терность (разность периодов колебаний, составляющих альфа-спектр). 7.3. Биохимические исследования памяти Поиску специфических веществ, ответственных за хранение ин​формации — «информационных молекул», посвящено немало иссле​дований. Исходно эти исследования опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм мож​но представить в виде последовательности биохимических процессов. «Молекулы памяти». Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, ро​дились на основе широко известных в 60-е годы опытов Г. Хидена, ко​торые показали, что образование следов памяти сопровождается из​менениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздра​жение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставля​ет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способ​ность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раз​дражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важ​ную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Од​нако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного ко​да. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение при​обретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона. Эти открытия имели большой научный и общественный резо​нанс. Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улуч​шения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их ами​нокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надеж​ных результатов здесь получить было невозможно. Другим примером той же логики служили попытки переноса или «транспорта памяти» от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, живот​ному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популяр​ность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество — пептид «ското-фобин», передающий информацию о страхе перед темнотой. Мно​гочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов. Итак, концепции биохимического кодирования индивидуально​го опыта в памяти, опираются на две группы фактов: 1) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, «пептидов памяти»); 2) возможность передачи приобретенной инфор​мации необученному мозгу с помощью этих факторов. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимает​ся критически. В настоящее время считается, что гипотеза молеку​лярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фак​тических доказательств. Несмотря на то, что установлена существен​ная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и па​мяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по от​ношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации. Медиаторные системы. Медиаторам — химическим посредни​кам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Ос​новные медиаторные системы головного мозга — холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) — принимают самое непо​средственное участие в обучении и формировании энграмм памя​ти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количест​ва норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нару​шает извлечение следов из памяти. Р.И.Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные струк​турно-химические преобразования на системном и клеточном уров​нях головного мозга. При этом холинэргическая система мозга обес​печивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих про​цессов обучения и памяти. Показано, что под влиянием обучения увеличивается количе​ство холинорецепторов, т.е. рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувстви​тельность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облег​чает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быст​рому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и вос​произведение, вызывая амнезию (потерю памяти). Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических вну​триклеточных процессов, приводящих к более эффективному обра​зованию энграмм. Значение биохимических исследований памяти. Биохимиче​ские методы, позволяющие проникнуть в последовательность про​цессов, разыгрывающихся в синаптических мембранах с после​дующим синтезом новых белков, привлекают многих исследова​телей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в бли​жайшем будущем будут выявлены различия в биохимических про​цессах. Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимиче​ские исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С.Роуз (1995), эксперименты, проводимые только на кле​точном уровне, слишком ограничены, и, по-видимому, не способны ответить на вопрос — как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти дан​ные, необходимые для разгадывания простого кроссворда. Для более полного знания о специфике функционирования про​цессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых си​стем, где многие нейроны соединены между собой морфологиче​скими и функциональными связями. При этом психофизиологиче​ские исследования на здоровых людях позволяют изучать процес​сы переработки и хранения информации, а изучение больных с раз​личного рода амнезиями, возникающими после повреждения моз​га, позволяют глубже проникать в тайны памяти. Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память суще​ствует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообраз​ными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти. Глава восьмая 8. Психофизиология речевых процессов По определению речь — это исторически сложившаяся форма общения людей посредством языка. У каждого участника речево​го общения механизм речи обязательно включает три основных звена: восприятие речи, ее продуцирование и центральное звено, именуемое «внутренней речью». Таким образом, речь является мно​гозвенным психофизиологическим процессом. Этот процесс осно​ван на работе различных анализаторов (слухового, зрительного, тактильного и двигательного), с помощью которых происходит опо​знание и порождение речевых сигналов. Способность человека к анализу и синтезу звуков речи тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечи​вающего восприятие и понимание фонем данного языка. В свою очередь речевое общение опирается на законы конкретного языка, которые диктуют систему фонетических, лексических, граммати​ческих и стилистических правил. Важно подчеркнуть, что ре​чевая деятельность — это не только восприятие речевых сигналов и произнесение слов. Полноценное речевое общение предполагает также и понимание речи для установления смысла сообщения. Сре​ди когнитивных процессов речь занимает особое место, поскольку, включаясь в разнообразные познавательные акты (мышление, вос​приятие, ощущение), она способствует «оречевлению» информа​ции, получаемой человеком. Однако до сих пор не ясны механизмы того, как один человек ма​териализует свою мысль в поток звуков, а другой, восприняв этот звуковой поток, понимает обращенную к нему мысль. Тем не ме​нее естественнонаучный подход к изучению речи имеет свою ис​торию. Видное место здесь принадлежит представлениям, сложив​шимся в русле физиологии ВНД. 8.1. Неречевые формы коммуникации Опыт общения людей с животными показывает, что большин​ство млекопитающих может научиться понимать значения многих слов и фраз, но это понимание не представляет собой настоящего речевого общения. Использование речи животными. Животное не в состоянии обу​читься синтаксическим правилам языка, т.е., услышав новое пред​ложение, оно не сможет провести его синтаксический анализ и использовать его в другом контексте. Известно, что некоторые птицы обладают речевым аппара​том, подходящим для имитации звуков человеческой речи, однако, имитируя речь, животные не способны придавать словам новые значения. Показано, что у большинства животных отсутствует инвариантное восприятие фонем, свойственное людям. Этой точке зрения, казалось бы, противоречат опыты по обуче​нию человекообразных обезьян языку глухих. Так обезьяна — го​рилла по имени Коко овладела приблизительно 370 жестами-зна​ками. Однако жесты-знаки, используемые человекообразными обезьянами, выполняют только коммуникативную функцию. Вы​сшие понятийные формы речи обезьянам недоступны. Более того, животные не в состоянии складывать из знаков новые предложе​ния, менять порядок жестов-знаков для выражения одной и той же мысли, а точнее, одной и той же потребности. Известно также, что животные общаются между собой с помо​щью языка жестов и звуков, каждый из которых имеет свое жест​ко фиксированное значение. В большинстве случаев такой знак представляет собой врожденную реакцию на конкретную ситуацию, а реакция другого животного на этот знак, также обусловлена гене​тически. Например, дельфины обладают необычайно богатым ре​пертуаром вокализаций, однако последние исследования их «речи» с помощью современных методов анализа, не дали положительных результатов. Вокализация дельфинов хаотична и случайна, в ней не​возможно вычленить инварианты, которые можно было бы считать сообщениями, имеющими определенный смысл. Невербальная коммуникация. С другой стороны, общение по​средством знаков присуще не только животным, но и человеку. Из​вестно, что люди интенсивно используют мимику и жесты. По не​которым данным в процессе общения информация, передаваемая словом, занимает лишь 7% от общего объема, 38% приходится на долю интонационных компонентов и 55% занимают невербальные коммуникативные сигналы. Согласно другим подсчетам, в среднем человек говорит лишь 10 — 11 минут в день. Среднее предложе​ние звучит около 2,5 секунд. При этом вербальный компонент раз​говора занимает около 35%, а невербальный — 65%. Считают, что с помощью слов передается в основном информация, а с помощью жестов — различное отношение к этой информации, при этом ино​гда жесты могут заменять слова. 8.2. Речь как система сигналов .П. Павлов предложил выделить совокупность словесных раз​дражителей в особую систему, отличающую человека от животных. Вторая сигнальная система. Согласно И.П. Павлову, у людей существует две системы сигнальных раздражителей: первая сиг​нальная система — это непосредственные воздействия внутренней и внешней среды на различные рецепторы (эта система есть и у животных) и вторая сигнальная система, состоящая только из слов. Причем лишь незначительная часть этих слов обозначает различ​ные сенсорные воздействия на человека. Таким образом, с помощью понятия второй сигнальной системы И.П. Павлов обозначил специальные особенности ВНД человека, существенно отличающие его от животных. Этим понятием охва​тывается совокупность условнорефлекторных процессов, свя​занных со словом. Слово при этом понимается как «сигнал сигна​лов» и является такими же реальным условным раздражителем, как и все другие. Работа второй сигнальной системы заключается пре​жде всего в анализе и синтезе обобщенных речевых сигналов. Развитие этих представлений нашло свое отражение в трудах М.М. Кольцовой, Т.Н.Ушаковой, Н.И.Чуприковой и др. Так, напри​мер, Т.Н. Ушакова (1979), опираясь на эти идеи и привлекая совре​менные представления о строении нервных сетей (см. главу 1), пред​ложила выделять три иерархически организованных уровня в стро​ении внутренней речи, разделение которых четко прослеживается уже в онтогенезе. Три уровня внутренней речи. Первый уровень связан с меха​низмами действия и владения отдельными словами, обозначающи​ми события и явления внешнего мира. Этот уровень реализует так называемую номинативную функцию языка и речи и служит в он​тогенезе основой для дальнейшего развития механизмов внутрен​ней речи. В работах М.М.Кольцовой, посвященных онтогенезу ре​чи, было показано, что следы словесных сигналов в коре мозга ре​бенка вместе с образами воспринимаемых предметов образуют спе​циализированные комплексы временных связей, которые можно рассматривать как базовые элементы внутренней речи. Второй уровень соотносится с образованием множественных связей между базовыми элементами и материализованной лекси​кой языка, так называемой «вербальной сетью». В многочислен​ных электроэнцефалографических экспериментах было показано, что объективной языковой связанности слов соответствует свя​занность их следов в нервной системе. Эти связи и есть «вербаль​ные сети» или «семантические поля». Показано, что при активации узла «вербальной сети» затухающее возбуждение распространя​ется на близлежащие узлы этой сети. Подобные связи «вербаль​ной сети» оказываются стабильными и сохраняются на протяже​нии всей жизни. Т.Н. Ушакова предполагает, что в структуре «вер​бальной сети» материализуется языковой опыт человечества, а сама «вербальная сеть» составляет статическую основу речевого общения людей, позволяя им передавать и воспринимать речевую информацию. Поскольку речь человека всегда динамична и индивидуальна, то «вербальная сеть» в силу своих особенностей, таких как статич​ность и стандартность, может составлять лишь предпосылку и воз​можность речевого процесса. Поэтому, согласно Т.Н. Ушаковой, в механизме внутренней речи существует третий динамический уровень, соответствующий по своим временным и содержательным характеристикам продуцируемой внешней речи. Этот уровень со​стоит из быстро сменяющихся активаций отдельных узлов «вербаль​ной сети», так что каждому произносимому человеком слову пред​шествует активация соответствующей структуры внутренней ре​чи, переходящая путем перекодирования в команды артикуляцион​ным органам. Вербальные сети фактически представляют собой морфофункциональный субстрат второй сигнальной системы. 8.3. Периферические системы обеспечения речи К периферическим органам речи относятся: 1) энергетическая система дыхательных органов, необходимая для возникновения звука (легкие и главная дыхательная мышца — диафрагма); 2) генераторная система — звуковые вибраторы, при колеба​нии которых образуются звуковые волны (голосовые связки гортани — тоновый вибратор; щели и затворы, получающиеся во рту при артикуляции); 3) резонаторная система (носоглотка, череп, гортань и груд​ная клетка). Речь образуется в результате изменения формы и объема над​ставной трубки, состоящей из полости рта, носа и глотки. В резонаторной системе, отвечающей за тембр голоса, образуются оп​ределенные форманты, специфические для данного языка. Резо​нанс возникает в результате изменения формы и объема надстав​ной трубки. Артикуляция — это совместная работа органов речи, необходи​мая для произнесения звуков речи. Артикуляция регулируется ре​чевыми зонами коры и подкорковыми образованиями. Для правиль​ной артикуляции необходима определенная система движений ор​ганов речи, формирующаяся под влиянием слухового и кинестизического анализаторов. Процесс речи можно рассматривать как результат работы пери​ферических органов, основанный на генерации дифференциро​ванных акустических последовательностей (звуков) и являющий​ся высоко координированной произвольной моторной активностью фонационного и артикуляционного аппаратов. Все характеристи​ки речи, такие, как скорость, сила звука, тембр, окончательно складываются у мужчины после так называемой «ломки голоса», а У женщины по достижении старшего подросткового возраста и представляют собой устойчивую функциональную систему, кото​рая остается практически неизменной вплоть до глубокой старо​сти. Именно поэтому мы легко узнаем знакомого человека по го​лосу и по особенностям речи. 8.4. Мозговые центры речи Клинические данные, полученные при изучении локальных по​ражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структу​ры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так, установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у прав​шей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции. Речевые центры коры. Способность человека к анализу и синте​зу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слу​ха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем дан​ного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонема​тического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К дру​гому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, кото​рая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи. В 60-е годы широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помо​щью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вер​нике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Опе​рации такого рода иногда выполняют при местной анестезии, по​этому с пациентом можно поддерживать речевой контакт). Эти фа​кты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности. Регуляция речи, особенно голоса, осуществляется с участием лимбической системы, которая оказывает влияние на интонационные характеристики речи и придает ей эмоциональный характер. Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В ней​ропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические (Лурия, 1973). Первые связаны с трудностями динамической организации речево​го высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних от​делов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фо​нематического, артикуляционного, семантического и т.д.). Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при кото​рой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи со​храняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможно​сти плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть сво​их речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда боль​ной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). При поражении центра Вернике возникают нарушения фоне​матического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого боль​ного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическомнестическую и оптикомнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, а также семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные от​ношения предметов. Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных поло​жений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению со​общения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразо​ван в последовательность дискретных элементов. Далее предпо​лагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интер​претации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к по​следовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. главу 5.1.). На всех уровнях слуховой системы об​наружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. ней​роны, чувствительные к разным звуковым частотам расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и пер​вичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хоро​шо выраженной частотной избирательностью и реагируют на опре​деленную полосу частот, которая существенно уже полного слухо​вого диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, напри​мер, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формиро​вание фонетического образа слова и его опознание. В связи с этим особый интерес представляет собой модель опо​знания букв и слов при чтении, разработанная Д.Мейером и Р.Шваневельдтом (Солсо, 1996). По их мнению, процесс опознания начи​нается в тот момент, когда ряд букв поступает на «анализатор де​талей». Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы) передается на детек​торы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных при​знаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также акти​визирует расположенные рядом слова. Например, при обнаруже​нии слова «компьютер» активизируются также слова, располо​женные в сети памяти человека близко от него, — такие как «про​граммное обеспечение», «винчестер», «компьютерные игры» и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последу​ющее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испыту​емые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта мо​дель привлекательна также и тем, что открывает путь к понима​нию структуры семантической памяти. Организация речевого ответа. Предполагается, что у взросло​го человека, владеющего языком, восприятие и произношение слов опосредуются внутренними кодами, обеспечивающими фонологи​ческий, артикуляционный, зрительный и семантический анализ сло​ва. Причем все перечисленные коды и операции, осуществляемые на их основе, имеют свою мозговую локализацию. Клинические данные позволяют выстроить следующую после​довательность событий. Заключенная в слове акустическая инфор​мация обрабатывается в «классической» слуховой системе и в других «неслуховых» образованиях мозга (подкорковых областях). Пос​тупая в первичную слуховую кору (зону Вернике), обеспечивающую понимание смысла слова, информация преобразовывается там для формирования программы речевого ответа. Для произношения сло​ва необходимо, чтобы «образ» или семантический код этого слова поступил в зону Брока. Обе зоны — Брока и Вернике — связаны между собой дугообразным пучком нервных волокон. В зоне Бро​ка возникает детальная программа артикуляции, которая реализу​ется благодаря активации лицевой зоны области моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой. Однако, если слово поступает через зрительную систему, то вначале включается первичная зрительная кора. После этого ин​формация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акусти​ческим сигналом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же как и при чисто акусти​ческом восприятии. Данные, полученные с помощью позитронной эмиссионной то​мографии (ПЭТ) показывают, что у праворуких здоровых грамот​ных взрослых отдельные операции при восприятии слов действи​тельно обеспечиваются за счет включения разных зон, главным образом, левого полушария. При звуковом восприятии слов акти​вируются две зоны: первичная слуховая зона и височно-теменная. По-видимому, левая височно-теменная зона непосредственно свя​зана с операцией фонологического кодирования, т.е. воссоздания звукового образа слова. При чтении (восприятии письменных зна​ков) эта зона, как правило, не активируется. Однако усложнение словесных заданий, предъявляемых в письменном виде, может повлечь за собой и фонологические операции, которые связаны с возбуждением височно-теменной зоны. По данным Н.П. Бехтеревой (1999), основные очаги возбуждения при восприятии написанных слов находятся в затылочных отделах: первичной проекционной и вторичных ассоциативных зонах, при этом охватывая как левое, так и правое полушарие. Судя по этим данным, зрительный «образ» слова формируется в затылочных областях. Се​мантический анализ слова и принятие решения в случае смысловой неоднозначности осуществляется главным образом при активном включении передних отделов левого полушария, в первую очередь, фронтальной зоны. Предполагается, что именно эта зона связана с нервными сетями, обеспечивающими словесные ассоциации, на ос​нове которых программируется ответное поведение. Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: даже относительно простая лексическая задача, связанная с вос​приятием и анализом слов, требует участия целого ряда зон лево​го и частично правого полушария. Контроль речевой деятельности. Для оценки успешности ре​чевой деятельности человек использует три канала: слуховой, проприоцептивный / кинестетический и зрительный (Вартанян, 1999). Точность воспроизведения речи, т.е. степени соответствия акусти​ческой формы речевого сигнала его акустическому образу, сфор​мированному в процессе обучения, оценивает слуховая обратная связь. Точность воспроизведения речи контролируется также оцен​кой афферентации от проприоцептивныых и кинестетических ре​цепторов, расположенных в мышцах и сухожилиях речеобразующих органов. Полученная от рецепторов соматосенсорной системы афферентация сравнивается с хранящимся в памяти образом пра​вильного двигательного акта и оценивается по степени соответст​вия эталона его реализации в движении. Зрительное восприятие обеспечивает оценку реакции слушателя на произнесенные слова. Говорящий человек реализует семантическую программу речи в определенной грамматической и акустической форме, при этом он контролирует свою речь, используя акустическую, проприоцептивную обратную связь и визуальный контроль одновременно. Син​тезируя результаты контроля по всем трем каналам, он получает адекватную оценку своей речевой деятельности. 8.5. Речь и межполушарная асимметрия В настоящее время представляется очевидным, что между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении ре​чевой деятельности. Немало данных свидетельствует о морфологи​ческих различиях в строении симметричных зон коры, имеющих от​ношение к обеспечению речи. Так, установлено, что длина и ориен​тация сильвиевой борозды в правом и левом полушариях разная, а ее задняя часть, образующая зону Вернике, у взрослого праворукого человека в левом полушарии в семь раз больше, чем в правом. Речевые функции левого полушария. Речевые функции у прав​шей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких — около 70% также имеют речевые зоны в левом полу​шарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушари​ем, а у оставшихся (около 15%) полушария не имеют четкой функ​циональной специализации по речи. Установлено, что тональный слух идентичен для обоих полуша​рий, в то же время левое полушарие в большей степени ответственно за обнаружение и опознание артикуляционных звуков речи. Левое по​лушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, опе​рирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет син​таксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабаты​вает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится уп​равление тонким артикуляционным аппаратом, а также высоко​чувствительными программами различения временных последова​тельностей фонетических элементов. При этом предполагается су​ществование генетически запрограммированных морфофункцио-нальных комплексов, локализованных в левом полушарии и обес​печивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь. Однако в отличие от правого полушария левое не различает ин​тонации речи и модуляции голоса, не чувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивый ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Все эти функции лучше осуществляются пра​вым полушарием. В экспериментах по временному отключению одного из полушарий мозга были получены следующие данные. При отключении правого по​лушария речь человека полностью сохранена, в разговоре он даже мо​жет проявлять инициативу, словарный запас становится богаче и раз​нообразнее, ответы более развернутыми и детализованными. Однако при этом речь теряет интонационную выразительность, становиться тусклой, бесцветной, монотонной. Такой человек не способен улавли​вать интонации. У него улучшается настроение, появляется оптимизм, приветливость. В то же время нарушаются образные восприятие и мышление, но улучшается логическое мышление. У человека с отключенным левым полушарием резко ухудшают​ся речевые возможности. Такой человек охотнее отвечает мимикой и жестами, с трудом вспоминает названия предметов, хотя узнает их и может объяснить их назначение. При этом ухудшается словес​ное и улучшается образное восприятие, нарушается словесно-логи​ческая память. В эмоциональной сфере происходит сдвиг в сторо​ну отрицательных эмоций (Шостак, 1998). Метод Вада. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют особый прием, так называемый ме​тод Вада— избирательный «наркоз полушарий». При этом в одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворно​го (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соот​ветствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Во вре​мя теста испытуемый лежит на спине и считает вслух. При попадании препарата в речевое полушарие, наступает пауза, которая в зависимо​сти от введенной дозы может длиться 3 — 5 минут. В противополож​ном случае задержка речи длится всего несколько секунд. Таким об​разом, этот метод позволяет на время «выключать» любое полуша​рие и исследовать изолированную работу оставшегося. Дихотическое прослушивание. При предъявлении двух разных по содержанию или звучанию стимулов, один из которых поступает через наушник в левое ухо, а другой в правое, эффект восприятия информации, поступающей в каждое ухо, оказывается разным. Метод, с помощью которого удалось установить, что симметричные слухо​вые каналы функционально изолированы и работают с разной успеш​ностью, получил название «дихотическое прослушивание». Сущность этого метода заключается в одновременном предъя​влении различных акустических сигналов в правое и левое ухо и по​следующем сравнении эффектов восприятия. Например, испытуе​мому одновременно предъявляются пары цифр: одна цифра в од​но ухо, вторая в другое, со скоростью две пары в секунду. После прослушивания трех пар цифр испытуемых просят назвать их. Ока​залось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили на​звать цифры в порядке предъявления, то число правильных от​ветов значительно уменьшалось. На основании этого было сдела​но предположение о раздельном функционировании слуховых кана​лов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (про​тивоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), во-вторых (рис. 8.1). х Рис. 8.1 Модель слуховой асимметрии у нормальных людей, предложенная Д. Кимура. А. При мензуральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается к правому полушарию по контралатеральным путям и к левому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог ("ба"). Б. При мензуральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по контралатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным. Испытуемый прравильно называет слог ("га"). В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому "га" поступает только к левому (речевому) полушарию. ил о г "ба" достигает левого (речевого) полушария только через комиссуры. Вследствие этого слог "га" идентифицируется обычно более точно, чем "ба" (преимущество правого уха) (по С.Спрингер и Г.Дейчу, 1983). В результате многочисленных экспериментов было установлено, что в условиях конкуренции между правым и левым слуховыми кана​лами наблюдается преимущество уха, контралатерального полуша​рию, доминирующему в обработке предъявляемых сигналов. Так, если одновременно подавать слуховые сигналы в левое и правое ухо, то лю​ди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспри​нимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием в — правое. Поскольку подавляющее боль​шинство людей праворуки, центр речи у них, как правило, сосредо​точен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Величина эффекта у разных людей может колебаться. Степень индивидуальной выраженности эффекта может быть оцене​на с помощью специального коэффициента, который вычисляется на основе различий в точности воспроизведения сигналов, подаваемых в левое и правое ухо. Итак, в основе этого эффекта лежит раздельное функционирова​ние слуховых каналов. При этом предполагается, что при дихотическом прослушивании передача по прямому пути тормозится. Это значит, что у праворуких людей информация от левого уха сначала поступает по перекрестному пути в правое полушарие, а потом через особые свя​зующие пути (комиссуры) в левое, причем часть ее теряется. Однако преимущество правого уха встречается только у 80% прав​шей, а центр речи (согласно пробе Вада) находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда людей морфологически преобладают прямые слуховые пути. Дихотический метод в настоящее время является одним из самых, распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи у здоровых людей различного возраста и лиц с патологией ЦНС. | Модель обработки речевых сигналов в слуховой системе ; человека. Обобщенную модель взаимодействия полушарий мозга в восприятии речи, разработанную на основе метода дихотического I тестирования, предлагает В.П. Морозов и др. (1988). Предположительно, в каждом полушарии мозга имеются два последовательных | блока: обработки сигналов и принятия решения. Левополушарный блок обработки выделяет сегменты сигнала, связанные с лин​гвистическими единицами (фонемами, слогами), определяет их характеристики (спектральные максимумы, шумовые участки, па​узы) и осуществляет идентификацию сегментов. Правополушарный блок обработки сопоставляет паттерн предъявляемого сиг​нала с хранящимися в памяти целостными эталонами, используя при этом информацию об огибающей сигнала, соотношении между сегментами по длительности и интенсивности, среднем спект​ре и др. Эталоны хранятся в словаре в сжатой форме. Словарь це​лостных эталонов организован по ассоциативному типу, и поиск в нем осуществляется на основе вероятностного прогнозирования. На базе полученных результатов блок принятия решения соответст​вующего полушария формирует лингвистическое решение. Принципиальным является тот факт, что в процессе обработ​ки речевых стимулов возможен обмен информацией: 1) между ана​логичными блоками обоих полушарий; 2) между блоками обработ​ки и принятия решения в каждом из полушарий. Такой тип взаимо​действия обеспечивает промежуточную оценку и открывает воз​можность коррекции. Кроме того, согласно этой модели, каждое полушарие способно самостоятельно осуществлять распознавание сигнала, но для правого полушария имеются ограничения, свя​занные с величиной объема словаря целостных эталонов. Эта модель взаимодействия полушарий мозга в процессе воспри​ятия речи предполагает параллельную обработку речевой инфор​мации на основе разных принципов: левое полушарие осуществля​ет посегментный анализ речевого сигнала, правое использует це​лостный принцип анализа на основе сравнения акустического об​раза сигнала с хранящимися в памяти эталонами. 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе Известны две концепции, относящиеся к проблеме функци​ональной специализации полушарий в онтогенезе: эквипотенциаль-ности полушарий и прогрессивной латерализации. Первая предпо​лагает изначальное равенство или эквипотенциальность полушарий в отношении всех функций, в том числе и речевой. В пользу этой концепции говорят многочисленные данные о высокой пластично​сти мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития. Межполушарные различия. В соответствии со второй концеп​цией специализация полушарий существует уже с момента рожде​ния. У праворуких людей она проявляется в виде заранее запро​граммированной способности нервного субстрата левого полуша​рия обнаруживать способность к развитию речевой функции и оп​ределять деятельность ведущей руки. Действительно, установлено, что уже у плода, т.е. задолго до реального развития речевой функ​ции, можно обнаружить проявления межполушарной асимметрии в морфологическом строении будущих речевых зон (\Уне180п, 1977). У новорожденных имеются анатомические различия между ле​вым и правым полушариями — сильвиева борозда слева сущест​венно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени явля​ются врожденными. У взрослых людей структурные различия про​являются главным образом в большей величине площади зоны Вернике в височно-теменной области. Данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожден​ных детей отражает функциональные различия, были получены при изучении электроэнцефалографических реакций на звуки челове​ческой речи. Регистрация электрической активности мозга у мла​денцев при звуках человеческой речи показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в пра​вом. При неречевых звуках — шуме или аккордах музыки — амп​литуда реакций у всех детей была выше в правом полушарии. Таким образом, исследования, проведенные на детях первого го​да жизни, позволили обнаружить признаки функциональной нерав​нозначности полушарий к воздействию речевых стимулов и под​твердить концепцию исходной «речевой» специализации левого полушария у праворуких. Перенос центров речи. Однако клиническая практика свиде​тельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних ста​диях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возмож​ности восстановления речевых функций при локальных пораже​ниях левого полушария путем переноса центров речи из левого по​лушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни, выполнение их функ​ций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют речевые зоны левого полушария, то развитие речи не прекращается и более того — идет без видимых нарушений (Симмерницкая, 1985). Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказы​вается возможным благодаря переносу центров речи в правое полу​шарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют вы​явить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушари​ем и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций. Относительно полное и эффективное замещение речевых функ​ций оказывается возможным только в том случае, если оно нача​лось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижа​ется и наступает период, когда замещение становится невозможным. Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходят​ся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полуша​рие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям обу​чение языку играет роль пускового механизма для нормальной специ​ализации полушарий. Если в должное время овладения речью не про​исходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связан​ных с ней способностей, могут претерпевать функциональное пере​рождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном пе​риоде освоения речи, который охватывает довольно длительный пери​од онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нер​вных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу по​лового созревания. Кроме того, к 7 — 8 годам формируется преиму​щество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи. Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным именно этот соз​нательный и произвольный уровень организации речевой деятельно​сти, а не сам факт ее осуществления, обеспечивается структурами Доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга. 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов Экспериментальные исследования речевых процессов в психофи​зиологии сравнительно немногочисленны и в прошлом в основном были связаны с использованием электромиографического метода. Электромиограмма речевых реакций. Электромиографиче​ские исследования речевых реакций, выполненные в 50 — 60 го​ды, позволили установить, что при внимательном слушании тек​стов или разговоре в мышцах лба, подбородка и рук усиливается электрическая активность. Высказывалось мнение, что электро​миографическая регистрация тонуса речевой мускулатуры непо​средственно связана с процессами артикуляции. Однако наиболее систематические исследования электрической активности речевой мускулатуры при разных видах вербально-мыслительной деятель​ности были проведены А.Н.Соколовым (1968). Он показал, что Электромиограмма является тонким инструментом изучения речедвигательной активности. Используя этот метод, А.Н.Соколов по​казал, например, что беззвучное чтение («про себя») всегда со​провождается скрытой артикуляцией, но интенсивность ее может быть разной в зависимости от сложности текстов и навыков чте​ния. Тем же методом им установлено, что все формы умственной деятельности, связанные с необходимостью более или менее раз​вернутых рассуждений, всегда сопровождаются усилением речедвигательной импульсации, а повторное выполнение действий со​провождается ее ослаблением. А.Н.Соколов полагал, что внут​ренняя речь и связанная с ней артикуляция представляют основной механизм мышления, с помощью которого происходит целенапра​вленный отбор, обобщение и фиксирование сенсорной информации. Электрическая активность мозга. Новый этап в изучении пси​хофизиологии речевых процессов связан с развитием электрофи​зиологических методов, в первую очередь, регистрацией активно​сти отдельных нейронов, вызванных потенциалов и суммарной био​электрической активности. Нейронные корреляты восприятия слов. Уникальные иссле​дования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов, речевых и неречевых, были про​ведены Н. П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1999). При этом были выявлены некоторые общие принципы акустического коди​рования слова в структурах мозга, показано, что импульсная ак​тивность нейронных популяций, а также нейродинамические пере​стройки в различных звеньях системы восприятия закономерно связаны с акустическими характеристиками речевого стимула. В импульсной активности различных структур мозга выделены ней​рофизиологические корреляты фонетического кодирования: при восприятии и воспроизведении как гласных, так и согласных фо​нем пространственно-временная организация нейронных ансамб​лей имеет специфический и устойчивый характер. Причем устой​чивость во времени наиболее выражена в кодировании гласных фо​нем и характерна для периода приблизительно 200 мс. Показано также, что принцип фонемного кодирования преоблада​ет при обучении и вербализации ответа, наряду с этим возможны ва​рианты и более компактного «блокового» кодирования слогов и слов. Эта форма как более экономичная представляет еще один уровень ко​дирования и служит своеобразным мостом при семантическом объе​динении слов, различных по своим акустическим характеристикам. В задачах на смысловое обобщение и лингвистических тестах, со​держащих как слова родного языка, так и неизвестные испытуемо​му слова иностранного языка, выявлены факты, позволяющие судить о нейрофизиологических особенностях смыслового кодирования. Смысловые особенности находят свое отражение в различиях нейродинамики импульсных потоков для разных зон мозга, которые ме​няются в зависимости от степени известности слова и его отноше​ния к общему смысловому полю. Оказалось, что придание смы​слового значения ранее неизвестному слову меняет нейрофизиоло​гические показатели, а для слов общего семантического поля могут быть выделены общие нейрофизиологические признаки. С помощью различных психофизиологических и нейрофизиоло​гических методов осуществлялся поиск «эталона» слова, т.е. опре​деленного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были Найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов «эталонов» слов в импульсной активности нейрон​ных популяций. Было показано, что при анализе акустических, се​мантических и моторных характеристик воспринимаемых и вос​производимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций (Бехтерева и др., 1985). Особый интерес представляют новые технологии изучения моз​говых механизмов речи, сочетающие ПЭТ-томографию и регист​рацию импульсной активности нейронов. ПЭТ-томография обес​печивает так называемое макрокартирование мозга, т.е. позволя​ет выявить участки наибольшего возбуждения коры при выполне​нии вербальной задачи. Регистрация нейронов в этих участках по​казывает, как перестраивается частота их импульсной активности в зависимости от характера задания (рис. 8.2). А. Перистимульные гистограммы импульсной активности нейронных популяций 46-го поля: 1 — грамматически корректная 2 фраза; 2 — грамматически некорректная фраза; д 3 — грамматически корректная квазифраза; 4 —• грамматически некорректный 4 словоподобный набор букв. Б. Схема локализаций значимых корковых активаций при сравнении восприятия текста со счетом определенной буквы в грамматически некорректном словоподобном наборе букв. Рис. 8.2 Исследование мозговой организации речи с помощью анализа импульсной активности нейронов (А) и ПЭТ (Б) (по Н.П.Бехтеревой, 1997). Пространственная синхронизация биопотенциалов. Нейрофи​зиологическое обеспечение речевых функций изучалось и на уровне макро-потенциалов мозга, в частности, с помощью метода простран​ственной синхронизации. Пространственная синхронизация отдель​ных участков мозга рассматривается как нейрофизиологическая ос​нова системных взаимодействий, обеспечивающих речевую деятель​ность. Этот метод позволяет оценить динамику вовлечения различ​ных зон коры в речевой процесс (рис. 8.3). Так, например, наиболее ранние периоды восприятия и узнавания слова связаны с перемеще​нием зон активации: сначала наиболее активированы лобные, цент​ральные и височные зоны левого полушария, а также заднетеменные и центральные области правого. Затем фокус активации пере​мещается в затылочные области, сохраняясь при этом в правых заднетеменных и передневисочных областях. Процесс обработки слова, в основном, связан с активацией левых височных и частично правых височных зон коры. Подготовка к артикуляции и произнесение сло​ва про себя сопровождается повышенной активацией переднецентральных областей, имеющих, по-видимому, решающее значение в обеспечении артикуляционного процесса (Ушакова с соавт., 1981). 1этап Рис. 8.3 Динамика активации мозговых структур на разных этапах речевого процесса (составление предложения) (по Т.Н.Ушаковой с соавт., 1981). Вызванные потенциалы. Дополнительные возможности для изучения мозговых механизмов речи открывает метод регистрации вы​званных или событийно-связанных потенциалов. Например, при ис​пользовании в качестве зрительных стимулов эмоционально значимых и нейтральных слов выявлены некоторые общие закономерности ана​лиза вербальных раздражителей. Так, путем оценки временных пара​метров позднего компонента РЗОО в ответах на словесные стимулы бы​ло установлено, что скорость обработки информации в правом полу​шарии выше, чем в левом. Предполагается, что сначала в правом по​лушарии осуществляется зрительно-пространственный, досемантический анализ словесных раздражителей, т.е., образно говоря, прочи​тываются буквы без их понимания (см. 8.4.). Передача результатов в левое «речевое» полушарие представляет следующий этап в процес​се восприятия словесных раздражителей — осмысление прочитанно​го. Таким образом, механизм более быстрой обработки информации в правом полушарии по сравнению с левым обеспечивает последова​тельность и согласованность во времени этапов переработки словес​ной информации, которая начинается в правом полушарии с анализа физических признаков отдельных букв и затем продолжается в левом, где осуществляется семантический анализ слова (Костандов, 1983). Волновая форма ВП существенно меняется в зависимости от смыслового значения слова. Так было установлено, что при вос​приятии одних и тех же слов, получающих разную интерпретацию в зависимости от контекста (например, при сравнении слова «огонь» в выражениях: «сидеть у огня» или «приготовились, огонь»), кон​фигурация ВП оказывается разной, причем в левом полушарии эти различия выражены значительно больше. Особое место в ряду информационных колебаний занимает от​рицательный компонент N 400 или N 4, который, начинаясь после 250 мс, достигает максимума в 400 мс. Функционально этот компо​нент рассматривается как показатель принятия лексического ре​шения. При использовании в качестве стимулов предложений, в ко​торых последнее слово рождало семантическое несоответствие или логическое нарушение, это негативное колебание было тем боль​ше, чем больше была степень рассогласования. Очевидно, волна N 400 отражает прерывание обработки предложения в результате его неправильного завершения и попытку заново пересмотреть инфор​мацию. На рис. 8.4 показаны событийно-связанные потенциалы на слова, завершающие предложения, и в случае семантического не​соответствия хорошо виден компонент N 400. Это, однако, не единственная лингвистическая задача в электрофи​зиологических исследованиях, где был выявлен негативный информа​ционный компонент N 400. Подобный компонент был зафиксирован в задачах, когда надо было дифференцировать семантические классы, наборы слов или решать, относится ли данное слово к определенной семантической категории. Называние слов и картинок, принятие лек​сического решения, лексические суждения— все эти задачи сопрово​ждаются появлением хорошо выраженного негативного колебания с латентным периодом приблизительно 400 мс. Есть также данные о том, что этот компонент регистрируется и в тех случаях, когда тре​буется оценить степень соответствия или рассогласования слов не только по семантическим, но и по физическим характеристикам. По-видимому, совокупность компонентов N 400 отражает процессы ана​лиза и оценки лингвистических стимулов в разных эксперименталь​ных задачах . Каким образом, с помощью электрофизиологических методов уста​новлен ряд общих закономерностей пространственно-временной орга​низации нейронных ансамблей и динамики биоэлектрической активноти, сопровождающих восприятие, обработку и воспроизведение речевых сигналов у человека. Глава девятая 9. Психофизиология мыслительной деятельности Изучение мыслительной деятельности в психофизиологии име​ет свою специфику. В теоретическом плане проблема физиологи​ческих основ мыслительной деятельности мало разработана. До сих пор не существует широко принятых концепций (как это, например, имеет место применительно к восприятию или памяти), которые объ​ясняли бы, каким образом ЦНС обеспечивает процесс мышления. Функциональная система как модель мыслительной деятельности. Теория функциональных систем, пишет Н.Н. Данило​ва (1998, с. 272), позволяет сопоставить основные этапы мыслитель​ного процесса с этапами поведенческого акта. Так, направленность процесса мышления определяется доминирующей мотивацией субъ​екта. Афферентный синтез позволяет выбрать зону поиска решения проблемы. Этапу принятия решения соответствует выбор наиболее подходящей модели, который производится согласно вероятност​ному принципу принятия или отвержения гипотезы с целью ее пос​ледующей проверки и доказательства. В акцепторе результатов дей​ствия в соответствии с принятой гипотезой формируются конкрет​ные цели действия. Выполнение конкретного мыслительного дей​ствия эквивалентно этапу осуществления реального действия и бази​руется на центральной операции, осуществляемой головным мозгом человека — на операции сравнения. Здесь сравниваются исходные параметры реальной модели-задачи с соответствующими параметра​ми наиболее подходящей модели, находящейся в акцепторе результа​тов действия. В случае несовпадения ряда параметров модели дан​ного, конкретного решения и модели, находящейся в акцепторе, ак​тивизируются различные когнитивные процессы, зависящие, преж​де всего, от модальности (типа) решаемой задачи. Все вышеописан​ные когнитивные операции приводят к изменению содержания ак​цептора результатов действия. Возникают новые замыслы, идеи и, возможно, привлекаются иные способы доказательств. Несомненно, что в дальнейшем изложенные представления могут послужить основой для разработки конкретных эксперименталь1-ных исследований по психофизиологии мышления. Эмпирические подходы к изучению мышления в психофизиологии. В настоящее время есть немало эмпирических исследований, посвященных изучению этой проблемы. Они об​разуют два относительно независимых подхода. Первый из них мож​но условно обозначить как «моделирующий», второй как «диффе​ренциально-диагностический». В основе первого лежит регистрация физиологических показа​телей в ситуациях моделирования мыслительной деятельности. Он направлен на выявление динамики этих показателей в процессе ре​шения задач разного типа. Варьируя содержание заданий и анали​зируя сопутствующие изменения физиологических показателей, ис​следователи получают физиологические корреляты выполняемой деятельности. На этой основе делаются выводы относительно осо​бенностей физиологического обеспечения решения задач разного типа. Классическим примером такого подхода служат эксперимен​ты О.К.Тихомирова (1984), где в качестве моделей мыслительной деятельности использовалось решение шахматных задач, а в ка​честве физиологического индикатора — динамика кожногальванической реакции (см. главу 2, рис. 2.7). При использовании таких показателей как ЭКГ, ЭМГ и КГР, на​до иметь в виду, что эти индикаторы отражают преимущественно динамику общего напряжения, обусловленного активационными процессами. Поиск специфических психофизиологических измене​ний, сопровождающих процесс решения задач, связан в первую оче​редь с использованием электрофизиологических методов — ЭЭГ и ВП. Второй подход, определяемый как дифференциально-диагности​ческий, исходит из того, что присущие человеку способы познава​тельной деятельности находят закономерное отражение в физио​логических показателях, которые в результате этого приобрета​ют устойчивые индивидуальные особенности. Главная задача в дан​ном случае — найти те показатели, которые статистически досто​верно связаны с успешностью познавательной деятельности, на​пример, коэффициентом интеллекта, причем физиологические по​казатели регистрируются независимо от психометрических. Первый подход позволяет изучать процессуальную сторону, т.е. проследить, каким образом перестраивается физиологическая активность по ходу решения задачи и как результат отражается в ди​намике этой активности. Моделирование умственных задач позво​ляет выделять новые варианты изменения физиологических по​казателей и делать обобщения относительно соответствующих фи​зиологических механизмов. Сложность заключается в том, чтобы, во-первых, разработать информативные модели мыслительной де​ятельности (и соответствующие им задания), и, во-вторых, подоб​рать адекватные методы и показатели, позволяющие в полном объ​еме охарактеризовать деятельность физиологических систем — потенциальных «кандидатов» на участие в обеспечении процесса ре​шения задачи. При этом, строго говоря, выводы распространяются только на тот класс мыслительных задач, которые являются пред​метом изучения. Очевидно, что моделирование не может охватить все сферы мыслительной деятельности человека, и в этом заклю​чается ограниченность первого подхода. При втором походе такого ограничения нет, поскольку во гла​ву угла ставится сопоставление индивидуально-специфических ус​тойчивых физиологических и психологических показателей. Пред​полагается, что индивидуальный опыт мыслительной деятельности отражается в тех и других. Однако эта логика не позволяет иссле​довать психофизиологию процесса решения задач, хотя по резуль​татам сопоставления и выдвигаются некоторые предположения относительно того, что способствует его успешной организации. 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления В подавляющем большинстве случае основными в этих исследо​ваниях служат показатели работы головного мозга в диапазоне от нейронной до суммарной биоэлектрической активности. Дополни​тельно в качестве контроля используют регистрацию миограммы, электрической активности кожи и глазных движений (см. главу 2). При выборе мыслительных задач нередко опираются на эмпириче​ское правило: задания должны быть адресованы топографически разнесенным областям мозга, в первую очередь коры больших по​лушарий. Типичным примером служит сочетание задач вербально-логических и зрительно-пространственных. 9.1.1. Нейронные корреляты мышления Исследованиям нейронных коррелятов мышления придается в настоящее время особое значение. Причина в том, что среди раз​ных электрофизиологических явлений импульсная активность ней​ронов наиболее сопоставима с процессами мышления по своим вре​менным параметрам. Предполагается, что должно существовать соответствие ме​жду временем переработки информации в мозге и временем ре​ализации мыслительных процессов. Если, например, принятие ре​шения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологи​ческие процессы должны иметь временные параметры в пределах 100 мс. По этому признаку наиболее подходящим объектом изуче​ния является импульсная активность нейронов. Длительность им​пульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульс​ные интервалы составляют 30 — бОмс. Количество нейронов в моз​ге оценивается числом десять в десятой степени, а число связей, возникающих между нейронами, практически бесконечно. Таким образом за счет временных параметров функционирования и мно​жественности связей нейроны обладают потенциально неограни​ченными возможностями к функциональному объединению в це​лях обеспечения мыслительной деятельности. Принято считать, что сложные функции мозга и, в первую очередь, мышление обес​печивается системами функционально объединенных нейронов. Нейронные коды. Проблема кодов, т.е. «языка», который ис​пользует мозг человека на разных этапах решения задач, является первоочередной (см. главу 5.1). Фактически эта проблема опреде​ления предмета исследования: как только станет ясно, в каких фор​мах физиологической активности нейронов отражается (кодирует​ся) мыслительная деятельность человека, можно будет вплотную подойти к пониманию ее нейрофизиологических механизмов. До недавних пор основным носителем информации в мозге счита​лась средняя частота последовательности импульсов, т.е. средняя ча​стота импульсной активности нейрона за короткий промежуток вре​мени, сопоставимый с реализацией того или иного умственного дей​ствия. Мозг сравнивали с информационно-управляющим устройством, языком которого является частота. Однако есть основания полагать, что это не единственный вид кода, и, возможно, существуют и другие, учитывающие не только временные факторы, но простран​ственные, обусловленные взаимодействием нейрональных групп, рас​положенных в топографически разнесенных отделах мозга. Весомый вклад в решение этой фундаментальной проблемы вне​сли исследования Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников. Нейронные корреляты мыслительных операций. Изучение импульсной активности нейронов глубоких структур и отдельных зон коры мозга человека в процессе мыслительной деятельности проводилось при помощи метода хронически вживленных электро​дов. Первые данные, свидетельствующие о наличии закономерных перестроек частотных характеристик импульсной активности (пат​тернов) нейронов были получены при восприятии, запоминании и воспроизведении отдельных вербальных стимулов (см. главу 8.7). Дальнейшие исследования в этом направлении позволили вы​явить специфические особенности процессов ассоциативно-логи​ческой обработки человеком вербальной информации вплоть до раз​личных смысловых оттенков понятий. В частности, было установ​лено, что смысловая значимость стимула может кодироваться ча​стотой разряда нейронов, т.е. паттерны текущей частоты активно​сти нейронов некоторых структур мозга способны отражать общие смысловые характеристики слов. Оказалось также, что паттерн текущей частоты разрядов функ​ционально объединенной группы нейронов можно рассматривать как структуру или последовательность, включающую несколько компонентов. Эти компоненты, представленные всплесками (или падениями) частоты разрядов, возникают на определенных стадиях решения задачи и, по-видимому, отражают включение или пере​ключение работы нейронов .на новый этап решения задачи. Таким образом, при изучении динамики импульсной активно​сти нейронов в определенных областях головного мозга были вы​явлены устойчивые пространственно-временные картины (паттер​ны) этой активности, связанные с конкретным видом мыслитель​ной деятельности человека. После выделения таких паттернов мож​но достаточно точно определять, где и когда в мозге человека бу​дут развиваться специфические изменения активности нейронных объединений в процессе решения задач определенного типа. При этом закономерности формирования паттернов импульсной актив​ности нейронов по ходу выполнения испытуемым различных психо​логических тестов иногда позволяли предсказывать результат вы​полнения конкретной ассоциативно- логической операции. 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления Уже со времен первых, ставшими классическими, работ Бер​гера (1929), Эдриана и Мэтьюза (1934), хорошо известно, что ум​ственная деятельность вызывает устойчивую десинхронизацию аль​фа-ритма и что именно десинхронизация оказывается объективным показателем активации. Ритмы ЭЭГ и мышление. Установлено, что при умственной деятельности происходит перестройка частотно-амплитудных па​раметров ЭЭГ, охватывающая все основные ритмические диапазо​ны от дельта до гамма. Так при выполнении мыслительных заданий может усиливаться дельта- и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешно​стью решения задач. В этих случаях тета-активность наиболее вы​ражена в передних отделах коры, которая соответствует по време​ни периодам наибольшей концентрации внимания человека при ре​шении задач и обнаруживает связь со скоростью решения задач. Следует подчеркнуть, однако, что разные по содержанию и слож​ности задания вызывают неодинаковые изменения тета-диапазона. По данным ряда авторов, умственная активность у взрослых сопро​вождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое уси​ление высокочастотной активности наблюдается при умственной де​ятельности, включающей элементы новизны, в то время как стерео​типные, повторяющиеся умственные операции, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения ока​зывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ. Динамика альфа-активности при умственной деятельности имеет сложный характер. При анализе альфа-ритма в последнее время при​нято выделять три (иногда две) составляющие: высоко-, средне- и низкочастотную. Оказывается, что эти субкомпоненты альфа-ритма по-разному связаны с умственной деятельностью. Низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм в большей мере соотносится с когнитив​ными аспектами деятельности, тогда как среднечастотный альфа-ритм в основном отражает процессы неспецифической активации. Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление. Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе мыс​лительной деятельности, как правило, имеют зональную специ​фику. Другими словами, ритмы ЭЭГ в различных зонах коры по-разному ведут себя при решении задач. Существует несколько спо​собов оценить характер пространственно-временной организации ЭЭГ в процессе решения задач. Одним из наиболее распространенных способов является иссле​дование дистантной синхронизации биопотенциалов и когерентно​сти спектральных составляющих ЭЭГ в разных зонах мозга (Лива​нов, 1977). Известно, что для состояния покоя обычно характерен не​который средний, уровень синхронности и когерентности ЭЭГ, ко​торый отражает активное поддержание межзональных связей и то​нуса зон коры в' покое. При предъявлении заданий эти типичные для покоя межзональные отношения существенно меняются. Установлено, что при умственной деятельности происходит рез​кое увеличение числа участков коры, корреляционная связь меж​ду которыми по различным составляющим ЭЭГ обнаруживает вы​сокую статистическую значимость. При этом, однако, в зависи​мости от характера задачи и избранного показателя картина меж​зональных отношений может выглядеть по-разному. Например, при решении как вербальных, так и арифметических задач возраста​ет степень дистантной синхронизации биопотенциалов в лобных и центральных отделах левого полушария, но помимо этого при ре​шении математических задач возникает дополнительный фокус ак​тивации в теменно-затылочных отделах. Меняется степень пространственной синхронизации биопотен​циалов и в зависимости от степени алгоритмизации действия. При выполнении легкого по алгоритму действия возрастает степень син​хронизации в задних отделах левого полушария, при трудном алгоритмическом действии фокус активации перемещается в передние зоны левого полушария. Более того, характер межзональных отношений существенно за​висит от того, какую стратегию реализует человек в процессе ре​шения задачи. Например, при решении одной и той же математи​ческой задачи разными способами, арифметическим или простран​ственным, фокусы активации располагаются в разных участках ко​ры. В первом случае — в правой префронтальной и левой теменно-височной, во-втором — сначала в передних, а затем задних отделах правого полушария. По другим данным при последователь​ном способе обработки информации (сукцессивном) наблюдается преимущественная активация передних зон левого полушария, при целостном схватывании (симультанном) — тех же зон правого по​лушария. Заслуживает также внимания и тот факт, что межзональ​ные отношения изменяются в зависимости от степени оригиналь​ности решения задачи. Так, у испытуемых, использующих стандарт​ные приемы решения, преимущественно преобладает активность левого полушария, напротив, у испытуемых, которые применяют нестандартные (эвристические) решения, характерно преоблада​ние активации в правом полушарии, наиболее сильное в лобных от​делах, причем как в покое, так и при решении задачи. 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения Проблема принятия решения относится к числу междисципли​нарных. К ней обращаются кибернетика, теория управления, инже​нерная психология, социология и другие дисциплины, поэтому су​ществуют разные и иногда трудно сопоставимые подходы к ее изу​чению. В то же время принятие решения — кульминационная и иногда завершающая операция мыслительной деятельности человека. Закономерно, что психофизиологическое обеспечение этой стадии процесса мышления, является предметом специального ана​лиза. В психофизиологии и нейрофизиологии эта проблема имеет свою историю изучения. Теория функциональных систем и информаци​онная парадигма (см. главу 1) широко оперируют этим понятием. Имеется также немало эмпирических исследований, посвященных изучению физиологических коррелятов и механизмов феномена принятия решения. Принятие решения в теории функциональных систем. По утвер​ждению П.К.Анохина (1976), необходимость ввести понятие «приня​тия решения» возникла в процессе разработки теории ФС для четко​го обозначения этапа, на котором заканчивается формирование и на​чинается исполнение какого-либо поведенческого акта. Таким обра​зом, принятие решения в функциональной системе является одним из этапов в развитии целенаправленного поведения. Оно всегда сопряже​но с выбором, поскольку на стадии афферентного синтеза происходит сличение и анализ информации, поступающей из разных источников. Принятие решения представляет критический «пункт», в котором про​исходит организация комплекса эфферентных возбуждений, порожда​ющих в дальнейшем определенное действие. Обращаясь к физиологическим механизмам принятия решения, П.К. Анохин подчеркивал, что принятие решения — процесс, вклю​чающий разные уровни организации: от отдельного нейрона, кото​рый продуцирует свой ответ в результате суммации многих влия​ний, до системы в целом, интегрирующей влияния множества нейрональных объединений. Окончательный результат этого процес​са выражается в утверждении: система приняла решение. Уровни принятия решения. Значение принятия решения в поведе​нии и мыслительной деятельности очевидно. Однако описание этого процесса с позиций системного подхода, как это часто бывает, носит слишком общий характер. Принятие решение как объект психофизио​логического исследования должно иметь конкретное содержание и быть доступно для изучения с помощью экспериментальных методов. Нейрофизиологические механизмы принятия решения должны существенно различаться в зависимости от того, в контекст какой деятельности они включены. В сенсорных и двигательных систе​мах при каждом перцептивном или двигательном акте происходит разнообразный и многосторонний выбор возможного ответа, ко​торый осуществляется на бессознательном уровне. Принципиально иные нейрофизиологические механизмы имеют «истинные» процессы принятия решения, которые выступают как звено сознательной произвольной деятельности человека (Лурия, Хомская, 1976). Будучи обязательным звеном в обеспечении всех видов познавательной деятельности, процесс принятия решения в ка​ждом из них имеет свою специфику. Перцептивное решение отли​чается от мнестического или решения мыслительной задачи, и, что самое существенное, мозговое обеспечение этих решений включа​ет разные звенья и строится на различных уровнях. В психофизиологии наиболее разработаны представления о кор​релятах и механизмах принятия решения, включенного в процес​сы переработки информации и организацию поведенческого акта. Вызванные потенциалы и принятие решения. Продуктивным методом исследования физиологических основ принятия решения является метод регистрации вызванных или событийно-связан​ных потенциалов (ВП и ССП). ССП — это реакции разных зон ко​ры на внешнее событие, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом переработки информации (см.главу 5.3.) или поведенческим актом. В составе этих реакций можно выделять компоненты двух ти​пов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифиче​ские (эндогенные) компоненты. Экзогенные компоненты связаны с первичной обработкой, а эндогенные отражают этапы более слож​ной обработки, стимулы: формирование образа, сличение его с эта​лонами памяти, принятием перцептивного решения. Обширный массив экспериментальных исследований связан с изучением наиболее известного информационного эндогенного ко​лебания волны Р 300, позднего позитивного колебания, регистриру​емого в интервале 300 — 600 мс. Многочисленные факты сви​детельствуют, что волна Р 300 может рассматриваться как психо​физиологический коррелят таких когнитивных процессов как ожи​дание, обучение, рассогласование, снятие неопределенности и при​нятие решения. Функциональное значение волны Р 300 широко обсуждается во многих исследованиях, при этом обнаруживается целый ряд различных подходов к его интерпретации. В качестве примера приве​дем некоторые из них. С позиций теории функциональных систем возникновение вол​ны Р 300 характеризует смену действующих ФС, переход от одно​го крупного этапа поведения к другому, волна Р 300 при этом отра​жает перестройку «текущего содержания психики», а ее амплитуда - масштаб реорганизаций, происходящих в той или иной области мозга (Максимова, Александров, 1984). С позиций информационного подхода функциональное значение РЗОО рассматривается как результат «когнитивного завершения». По этой логике процесс восприятия состоит из отдельных дискретных времен​ных единиц «перцептивных эпох». Внутри каждой эпохи осуществля​ется анализ ситуации и складывается ожидание события, которое долж​но завершить эпоху. Завершение эпохи выражается в виде появле​ния волны Р 300, преобладающей в теменной области. При этом пред​полагается, что отдельные компоненты ВП отражают чередование подъ​емов и спадов активации структур, ответственных за реализацию ког​нитивной деятельности, а волна Р 300 обусловлена снижением уровня активации в третичных зонах коры, ответственных за когнитивное за​вершение перцептивного акта и принятие решении. По другим представлениям волна РЗОО представляет собой про​явление особой категории метаконтрольных процессов, которые связаны с планированием и контролем поведения в целом, устано​влением долговременных приоритетов в поведении, определением вероятностных изменений окружающей среды. Детектор ошибок. В исследованиях Н.П.Бехтеревой с сотруд​никами (1997) было показано, что в мозге имеются нейронные по​пуляции, реагирующие только на ошибочную реализацию деятель​ности. Другими словами, эти ансамбли нейронов активируются не при выполнении какой-либо конкретной деятельности как таковой, а реагируют только на ее ошибочное выполнение. Подобные группы нейронов были обнаружены первоначально в подкорке, а затем и в коре больших полушарий. Эти группы ней​ронов были названы детекторами ошибок. Детектор ошибок всегда активируется при рассогласовании деятельности с ее планом, точ​нее с имеющейся в мозге моделью деятельности. С точки зрения Н.П.Бехтеревой, аппарат сравнения, осуществ​ляющий распознавание ошибок, относится к числу базисных меха​низмов мозга, повышающих надежность его работы. Представле​ния о детекторе ошибок хорошо согласуются с теорией нервной мо​дели стимула Е.Н.Соколова (см. главу 6.1.) и теорией функциональ​ных систем П.К.Анохина (см. главу 1.4). Хронометрия мыслительной деятельности. Психофизиологическая хронометрия — направление, исследующее временные параме​тры (начало, продолжительность, скорость) когнитивных операций с помощью физиологических методов. Наибольшее значение здесь имеют амплитудно-временные характеристики компонентов ВП иССП. Объектом изучения являются как экзогенные, так и эндоген​ные компоненты, отражающие различные стадии процесса перера​ботки информации. Временные параметры первых позволяют судить о времени, которое требуется для сенсорного анализа. Временные параметры эндогенных компонентов дают представление о длитель​ности этапов обработки, связанных с операциями формирования об​раза, сличения его с эталонами памяти и принятия решения. Анализ амплитудно-временных параметров этих компонентов в разных ситуациях позволяет установить круг психологических пе​ременных, от которых зависит как скорость переработки информа​ции в целом, так и длительность отдельных стадий этого процесса. Удалось, например, показать, что латентный период Р 300 прямо связан с информационной спецификой стимула и обратно пропор​ционален сложности экспериментальной задачи. При этом ампли​туда компонента Р 300 тем больше, чем сложнее сам стимул в экс​периментальной задаче и чем больше когнитивных операций тре​бует от испытуемого ситуация эксперимента. Таким образом, параметры ВП и ССП все чаще используются как инструмент микроструктурного анализа, позволяющий выде​лить временные характеристики определенных стадий внутренней организации поведенческого акта, недоступные внешнему наблю​дению. 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту Известно, что в психологии существует много разных подходов к анализу природы интеллекта, его структуры, способов функци​онирования и путей измерения. С позиций психофизиологического анализа целесообразно остановиться на подходе к интеллекту как к биологическому образованию, в соответствии с которым предпола​гается, что индивидуальные различия в показателях интеллектуаль​ного развития объясняются действием ряда физиологических факторов, во-первых, и эти различия в значительной степени обу​словлены генотипом, во-вторых. Три аспекта интеллекта. В теоретическом плане наиболее после​довательную позицию здесь занимает Г.Айзенк (1995). Он выделяет три разновидности интеллекта: биологический, психометрический и социальный. Первый из них представляет генетически детерминиро​ванную биологическую базу когнитивного функционирования и всех его индивидуальных различий. Биологический интеллект, возникая на основе нейрофизиологических и биохимических факторов, непосред​ственно связан с деятельностью коры больших полушарий. Психометрический интеллект измеряется тестами интеллекта и зависит как от биологического интеллекта, так и от социокуль​турных факторов. Социальный интеллект представляет собой ин​теллектуальные способности, проявляющиеся в повседневной жиз​ни. Он зависит от психометрического интеллекта, а также от лич​ностных особенностей, обучения, социоэкономического статуса. Иногда биологический интеллект обозначают как интеллект А, со​циальный как интеллект Б. Очевидно, что интеллект Б гораздо ши​ре, чем интеллект А и включает его в себя. Концепция Айзенка в значительной степени опирается на тру​ды предшественников. Представления о существовании физиоло​гических факторов, определяющих индивидуальные различия в ум​ственной деятельности людей, имеют достаточно длительную ис​торию изучения. Исторические предпосылки. Еще в середине прошлого века с появлением первых экспериментальных приемов измерения про​стых психофизиологических показателей, таких, как различитель​ная сенсорная чувствительность, время реакции и т.д., в психоло​гии возникло направление, ставящее своей целью найти простые физиологические процессы или свойства, которые могут лежать в основе индивидуальных различий по интеллекту. Идея использования простых, имеющих физиологическую при​роду показателей для оценки индивидуальных различий по интелле​кту идет от Френсиса Гальтона. Он рассматривал интеллект как биологическое образование, которое нужно измерять с помощью физиологических индикаторов. Экспериментальное воплощение эти идеи нашли в целом ряде работ, в которых в качестве коррелята интеллекта и частично способа его измерения предлагалось рас​сматривать время выполнения простых заданий. Время как фактор эффективности. По некоторым представ​лениям определенная часть индивидуальных различий в успешно​сти выполнения тестов интеллекта объясняется тем, насколько бы​стро индивид может обрабатывать информацию, причем независи​мо от приобретенных знаний и навыков. Поэтому времени как фа​ктору, обеспечивающему эффективность умственной деятельно​сти, и в настоящее время придается довольно большое значение. Таким образом, понятие психической скорости или скорости вы​полнения умственных действий приобретает роль фактора, объ​ясняющего происхождение индивидуальных различий в познаватель​ной деятельности и показателях интеллекта. Действительно, не​однократно показано, что показатель интеллекта связан с време​нем реакции, взятом в разных вариантах оценки, отрицательной корреляцией, составляющей в среднем -0,3. Наряду с этим в психофизиологии существует специальное напра​вление хронометрии процессов переработки информации, в котором одним из главных показателей служат латентности компонентов ВП, интерпретируемые как маркеры времени выполнения отдельных ког​нитивных операций. Закономерно, что существует целый ряд иссле​дований взаимосвязи показателей ВП и интеллекта. Нейрональная активность. В этом контексте была сформули​рована гипотеза нейрональной эффективности, которая предпола​гает, что «биологически эффективные» индивиды обрабатывают информацию быстрее, поэтому они должны иметь более короткие временные параметры (латентности) компонентов ВП. Эти предположения неоднократно подвергались проверке, и было установлено, что подобная связь обнаруживается при определенных условиях: биполярном способе регистрации ВП и использовании зри​тельных стимулов. Кроме того, существуют другие факторы, влияю​щие на ее проявления, например, уровень активации. Наибольшее со​ответствие между короткими латентностями и высокими показателя​ми интеллекта имеет место при умеренном уровне активации, следо​вательно связь «латентные периоды ВП — показатели 1(2» зависит от уровня активации. Кроме временных характеристик, для сопоставления с показателями 10 привлекаются и многие другие параметры ВП: различные варианты амплитудных оценок, вариативность, асимметрия. Наибольшую известность в связи с этим приобрели исследова​ния А. и Д. Хендриксонов. В их основе лежит теоретическая мо​дель памяти, информационной обработки и интеллекта, базирую​щаяся на представлении о неирональных и синаптических процессах и функциях. В основу индивидуальных различий здесь кладутся раз​личия в особенностях синаптической передачи и формирования эн-грамм памяти. Предполагается, что при обработке информации на уровне синапсов в коре мозга могут возникать ошибки. Чем больше число таких ошибок продуцирует индивид, тем ниже показатели его интеллекта. Количественно оценить число этих ошибок невозмож​но, но они проявляется в индивидуальных особенностях конфигу​рации ВП. Согласно этой концепции индивиды, безошибочно обрабатыва​ющие информацию, должны продуцировать высокоамплитудные и имеющие сложную форму ВП, т.е. с дополнительными пиками и колебаниями (рис. 9.1). 10 96 ,,,; 87 86 73 77 85 250тзес 250тзес Рис. 9.1 Вызванные потенциалы у шести испытуемых с высокими (слева) и шести испытуемых с низкими (справа) показателями 10 . Низкоамплитудные ВП упрощенной формы характерны для ин​дивидов с низким показателями интеллекта. Эти предположения получили статистическое подтверждение при сопоставлении ВП и показателей интеллекта по тестам Векслера и Равена. Таким образом, есть основания утверждать, что эффективность передачи информации на нейронном уровне определяется двумя па​раметрами скоростью и точностью (безошибочностью). Оба па​раметра можно рассматривать, как характеристики биологическо​го интеллекта. Не только вызванные потенциалы, но индивидуальные особен​ности ЭЭГ дают основания для прогноза интеллекта. Среди пос​ледних исследований такого рода наиболее иллюстративными явля​ются работы А.Н.Лебедева с соавторами (1998). С использованием современных статистических средств обработки данных, ими бы​ло показано, что интеллектуальные способности индивида можно прогнозировать по таким показателям ЭЭГ как частота альфа-рит​ма, степень синхронизации колебаний в лобных областях, соотно​шение мощности колебаний в альфа- и тета-диапазонах и др. Топографические факторы. В разделе 9.1.2. были проанализи​рованы электрофизиологические корреляты межзонального вза​имодействия в процессе мыслительной деятельности. Однако про​блема этим не исчерпывается, особенно когда ставится вопрос о физиологических предпосылках интеллекта. Роль топографических факторов в обеспечении мышления и ин​теллекта можно рассматривать, по крайней мере, в двух аспектах. Первый связан с морфологическими и функциональными особен​ностями отдельных структур мозга, которые связаны с высокими умственными достижениями. Второй касается особенностей взаи​модействия между структурами мозга, при которых возможна вы​сокоэффективная умственная деятельность. «Жесткие» и «гибкие» звенья. Для характеристики свойств моз​гового субстрата мыслительной деятельности Н.П. Бехтеревой (1966) был предложен «принцип индивидуально формирующихся мозговых систем», согласно которому реализация одной и той же психической деятельности может обеспечиваться топографически различающимися мозговыми системами. Это означает, что нейро​физиологические механизмы, обеспечивающие мыслительную деятельность человека, представляют собой системы, состоящие из «жестких» (стабильных) и «гибких» (вариативных) звеньев. В дальнейшем эти представления получили подтверждение в исследованиях Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников при помощи ПЭТ-томографии. Было показано, что в решении одной и той же мыс​лительной задачи принимают участие как постоянно активиру​ющиеся участки головного мозга (жесткие звенья), так и новые об​ласти мозга, названные «гибкими звеньями». Иными словами, мозговая система обеспечения мышления со​стоит из жестких (одних и тех же) и гибких (вариативных) звень​ев. Этот принцип организации мозговых систем является одним из важнейших механизмов надежности мозга, который обеспечивает возможность достижения правильного конечного результата мыс​лительной деятельности относительно независимо от внутренних и внешних помех. Морфо-функциональные предпосылки интеллекта. Долгое время господствовал скептический взгляд на попытки найти ка​кие-либо морфологические и топографические особенности в стро​ении мозга людей, отличающихся высоким интеллектом. Однако в последнее время эта точка зрения уступила другой, по которой ин​дивидуальным особенностям психической деятельности сопутст​вуют определенные соотношения в развитии различных областей мозга. Постмортальное исследование мозга людей, которые обладали выдающимися способностями, демонстрирует связь между специ​фикой их одаренности и морфологическими особенностями мозга, в первую очередь, размерами нейронов в так называемом рецептив​ном слое коры. Анализ мозга выдающегося физика А. Эйнштей​на показал, что именно в тех областях, где следовало ожидать ма​ксимальных изменений (передние ассоциативные зоны левого по​лушария) рецептивный слой коры был в два раза толще обычно​го. Кроме того, там же было обнаружено значительно превосхо​дящее статистическую норму число так называемых глиальных кле​ток, которые обслуживали метаболические нужды увеличенных в размере нейронов. Характерно, что исследования других отделов мозга Эйнштейна не выявили особых отличий . Предполагается, что столь неравномерное развитие мозга связано с перераспределением его ресурсов (медиаторов, нейропептидов и т.д.) в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Осо​бую роль здесь играет перераспределение ресурсов медиатора ацетилхолина. Холинэргическая система мозга, в которой ацетилхолин служит посредником проведения нервных импульсов, по некоторым представлениям обеспечивает информационную составляющую процессов обучения. Эти данные свидетельствуют о том, что ин​дивидуальные различия в умственной деятельности человека, по-видимому, связаны с особенностями метаболизма в мозге. Однако мышление и интеллект представляют собой свойство мозга как целого, поэтому особое значение приобретает анализ вза​имодействия различных регионов мозга, при котором достигается высокоэффективная умственная деятельность, и в первую очередь анализ межполушарного взаимодействия. Проблема функциональной специализации полушарий в позна​вательной деятельности человека имеет много разных сторон и хо​рошо изучена (см. главы 5.4. и 8.5.). В основном они сводятся к сле​дующему: аналитическая, знаково опосредованная стратегия поз​нания характерна для работы левого полушария, синтетическая, об​разно опосредованная — для правого. Закономерно, что функци​ональные свойства полушарий, а точнее степень их индивидуаль​ной выраженности могут служить физиологическим условием вы​соких достижений в решении задач разного типа (вербально-логических или пространственных). Исходно предполагалось, что условием высоких достижений в умственной деятельности является преимущественное развитие функций доминантного левого полушария, однако в настоящее вре​мя все большее значение в этом плане придается функциям субдо​минантного правого полушария. В связи с этим возникла гипотеза эффективного билатерального взаимодействия как физиологиче​ской основы общей одаренности. Предполагается, что чем лучше праворукий человек использует возможности своего субдоминант​ного правого полушария, тем больше он способен: одновременно обдумывать разные вопросы; привлекать больше ресурсов для ре​шения интересующей его проблемы; одновременно сравнивать и противопоставлять свойства объектов, вычленяемые познаватель​ными стратегиями каждого из полушарий. Гипотеза билатерального взаимодействия и эффективного использования всех возмож​ностей левого и правого полушарий в интеллектуальной деятель​ности представляется оптимальной, поскольку она, во-первых, ад​ресуется к работе мозга как целого и, во-вторых, использует пред​ставления о ресурсах мозга. Соотношение нейронного и топографического уровней. Мыш​ление как психический процесс и интеллект как интегральная ког​нитивная характеристика функционируют на основе свойств мозга, взятого как целое. С позиций системного подхода (см. главу 1.4.5) в работе мозга следует выделять два уровня, или типа, систем: ми​кро- и макросистемный. Применительно к мышлению и интеллекту первый представ​лен параметрами функционирования нейронов (принципами коди​рования информации в нейронных сетях) и особенностями распро​странения нервных импульсов (скоростью и точностью передачи информации). Второй отражает морфофункциональные осо​бенности и значение отдельных структур мозга, а также их про​странственно-временную организацию (хронотоп) в обеспечении эффективной умственной деятельности. Изучение этих факторов позволяет выявить, что головной мозг и, в первую очередь, зоны коры в процессе мыслительной деятельности действуют как еди​ная система с очень гибкой и подвижной внутренней структурой, которая адекватна специфике задачи и способам ее решения. Целостная картина мозговых механизмов, лежащих в основе умственной деятельности и интеллекта, возможна на пути интегра​ции представлений, сложившихся на каждом из уровней. В этом и заключается перспектива психофизиологических исследований мыслительной деятельности человека. Глава десятая 10. Сознание как психофизиологический феномен Проблема сознания имеет явно выраженный междисциплинар​ный характер. Тем не менее многочисленные данные позволяют вы​делять особый психофизиологический аспект проблемы созна​ния. Его содержание составляет объективная феноменология со​стояний сознания, их динамики под воздействием различных внеш​них и внутренних факторов и отражение этой динамики в показате​лях телесного функционирования. Не вызывает сомнения тот факт, что индивидуальное сознание человека неразрывно связано с материальными процессами, проте​кающими в организме человека, в первую очередь в ЦНС и голов​ном мозге. Проблема заключается в том, чтобы установить, ка​кие именно материальные процессы, механизмы и состояния моз​га лежат в основе сознания. Решение этой проблемы сопряжено с большими теоретическими, методологическими и методическими трудностями. И главная причина в том, что в изучении мозговых ме​ханизмов психики человека до сих пор существует целый ряд прин​ципиальных проблем, не имеющих даже приблизительного объяс​нения. Один из наиболее существенных вопросов состоит в следую​щем: почему в сознании не отражается «работа самого мозга». Из​вестно, например, что рецепторы в сенсорных системах человека обладают очень высокой чувствительностью, которая позволяет реагировать на неизмеримо малые раздражители. Утверждают, например, что звуковой тон частотой 2000 Гц может быть воспри​нят, когда амплитуда движений частиц воздуха у барабанной пере​понки, не превышает диаметра молекулы водорода (Величковский соавт., 1973). Почему при таких удивительных возможностях слу​хового анализатора мы не «слышим», как работает мозг? Еще один неразрешимый в настоящий момент вопрос таков. Благодаря какому гипотетическому механизму мозг, воспринимая информацию, Передавая ее по проводящим путям, анализируя эту информацию, Представляет в сознание не свою деятельность (передачу возбуж​дения из одних отделов в другие), а лишь ее результативную сторону в виде картины объективной действительности и субъектив​ных переживаний человека? Постижение нейрофизиологических основ сознания невозмож​но до тех пор, пока не будут найдены ответы на эти и многие дру​гие вопросы. Тем не менее эмпирические исследования и клиниче​ские наблюдения позволяют сформулировать некоторые предста​вления о физиологических основах сознания. 10.1. Психофизиологический подход к определению сознания Единого общепринятого определения сознания в психологии и психофизиологии не существует. В большинстве случаев сознание определяют через функции, которые оно выполняет. Например, ней​рофизиолог X. Дельгадо (1971), автор широко известной книги «Мозг и сознание», приводит определение сознания как организо​ванной группы процессов в нервной ткани, возникающих немедлен​но на предшествующие интрапсихические (вызванные внутренни​ми причинами) или экстрапсихические (вызванные внешними при​чинами) события. Эта группа нервных процессов, т.е. сознание, воспринимает, классифицирует, трансформирует и координирует вызвавшие его события с целью начать действие на основе пред​видения его последствий и в зависимости от наличной информации. В других определениях подчеркиваются системность созна​ния, комплексность выполняемых им функций, связь с памятью (про​шлым и будущим человека), привязанность к мозговому субстра​ту. П.В. Симонов (1987), например, особо выделяет коммуникатив​ный аспект сознания, определяя его как оперирование знанием, спо​собность к направленной передаче информации от одного лица к другому. Однако для понимания физиологической природы сознания боль​шее значение имеют существующие представления о механизмах, лежащих в основе функциональных состояний, и, в первую очередь, концепция уровней бодрствования (см. главу 3). Сознание и уровни бодрствования. При анализе сознания как психофизиологического феномена необходимо четко разводить два его аспекта. Во-первых, сознанию соответствует определенный Ди​апазон в существующем континууме «сон-бодрствование». Известно, что при сильном снижении уровня бодрствования развива​ется состояние, которое определяется как кома («без сознания»). Очевидно также, что при относительно низких уровнях бодрство​вания, например во сне, сознание в полном объеме своих функций не выявляется. Именно поэтому сон предлагается квалифициро​вать как измененное состояние сознания. Физиологическим усло​вием проявления сознания служит состояние пассивного и актив​ного бодрствования. Во-вторых, в качестве самостоятельной характеристики пред​лагается выделять содержание сознания. Последнее непосредст​венно связано с психическим отражением и выполняет все функции, перечисленные в определении, данном выше. Очевидно, что обе стороны сознания тесно связаны между со​бой. Так при пробуждении ото сна по мере возрастания уровня бодр​ствования содержание сознания становится все более насыщенным. В то же время при очень сильном эмоциональном напряжении, ко​гда уровень бодрствования достигает наиболее высоких значений, содержание сознания начинает страдать, происходит его своеобраз​ное «сужение». Наконец, существует словосочетание «ясное соз​нание», т.е. такое состояние, когда человек свободно реализует все перечисленные выше функции сознания, и принятые им решения наиболее осознаны. Есть все основания полагать, что этому со​ответствует особый уровень возбуждения коры больших полуша​рий, который именуется оптимальным. Итак, в психофизиологии сознание понимается, в первую оче​редь, как особое состояние мозга, при котором только и возможна реализация высших психических функций. Другими словами, соз​нание — это специфическое состояние мозга, позволяющее осуще​ствлять определенные когнитивные операции (Соколов, 1997). Вы​ход из этого состояния приводит к выключению высших психиче​ских функций при сохранении механизмов жизнеобеспечения. Сознание и внимание. Классик экспериментальной психоло​гии Э. Б. Титченер определял внимание как «способность и воз​можность концентрировать сознание». Он выделял два уровня соз​нания, из который «верхний слой» относил к зоне ясного видения, а «нижний» — к зоне смутного. Сходным образом определял вни​мание С.Л.Рубинштейн: «поле нашего сознания не плоскостно. Часть сознаваемого выступает на передний план в виде «фигуры» на отступающем и стушевывающемся фоне». И в когнитивной пси​хологии внимание определяется как направленность «деятельно​сти по переработке информации на ограниченную часть «входа», при этом существует предвнимание, представляющее «деятельность за пределами основного потока информации» (Найсер, 1976). Та​ким образом, избирательное внимание в психологии всегда связы​валось с ограничением сознания. Физиологически избирательное внимание проявляется в локаль​ной активации (повышенной возбудимости) определенных уча​стков коры в сочетании с более или менее выраженным торможе​нием остальных областей коры больших полушарий. В зависимости от характера деятельности зона повышенной активации может перемещаться по коре больших полушарий. По некоторым данным наиболее высокому уровню сознания и избирательного внимания соответствует локализация очага повышенной активации в левой фронтальной области, а наиболее низкому — в правой затылочной. Таким образом, локальная активация коры больших полушарий при осуществлении сознательной деятельности имеет динамический ха​рактер, определяемый сигнальной значимостью действующих раз​дражителей и характером выполняемой деятельности (Костандов, 1983). Нейрофизиологические основы сознания. И.П.Павлов образ​но представлял сознание как перемещающуюся по коре зону повы​шенной возбудимости — «светлое пятно сознания» на темном фоне остальной коры. В настоящее время согласно данным, полученным с использованием метода ПЭТ-томографии, зона локальной акти​вации действительно имеет вид светлого пятна на темном фоне. Современным аналогом представлений Павлова можно считать теорию «прожектора» (Спек, 1984). Решающая роль в ней отводит​ся таламусу, именно он направляет поток возбуждения в кору боль​ших полушарий. Причем процесс осуществляется таким образом, что в каждый данный момент времени только один из таламических центров находится в состоянии возбуждения, достаточном для соз​дания в коре зоны повышенной возбудимости. Период такой вы​сокой возбудимости длится около 100 мс, а затем усиленный неспе​цифическим таламическим возбуждением приток импульсов поступает к другому отделу коры. Область наиболее мощной импульсации создает центр внимания, а благодаря постоянным перемеще​ниям потока возбуждения по другим участкам коры становится воз​можным их объединение в единую систему. В качестве предполагаемого механизма, связывающего нейроны в единую систему, Крик рассматривает появление у них синхрони​зированных разрядов с частотой в гамма-диапазоне 35 — 70 Гц. Син​хронизация нейронной активности является механизмом объедине​ния клеток в ансамбль. Таким образом, согласно теории Крика, нейронные процессы, оказывающиеся в центре гипотетического «луча прожектора», определяют содержание нашего сознания в те​кущий момент времени, а функцию управления лучом прожектора выполняет таламус, создавая в разных зонах коры длящееся около 100 мс неспецифическое возбуждение (локальную активацию). По описанным выше представлениям возникновение сознания ста​новится возможным только при достижении определенного уровня возбуждения коры больших полушарий. Идея порога возбуждения как условия возникновения сознания, не может, однако, объяснить многие аспекты функционирования сознания. По этой причине еще в 80-е годы был предложен другой нейрофизиологический механизм возникновения сознания, получивший название теории повторного входа (Эделмен, 1981). В этой теории в качестве центрального ме​ханизма возникновения сознания рассматривается механизм повтор​ного входа возбуждения. Имеется в виду, что возбуждение, возник​шее в группе нейронов первичной зоны коры, возвращается в ту же нейронную группу после дополнительной обработки информа​ции в других нервных центрах или поступления новой информации из внешней среды, а также из долговременной памяти. Этот повтор​ный вход дает возможность сопоставлять имевшиеся раньше сведе​ния с изменениями, которые произошли в течение одного цикла об​работки информации. Объединение-двух потоков информации (пер​вичного и вторичного) составляет один цикл или повторяющуюся фазу активности сознания. Прохождение одного цикла возбуждения осуществляется за 100 — 150 мс. Повторяющиеся циклы создают нейрофизиологическую «канву» сознания. Представления Дж. Эделмена получили дальнейшее развитие, в частности, в концепции А.М.Иваницкого (1997). Центральное место в этой концепции занимает понятие информационного синтеза (см. главу 5.3), предусматривающее объединение информации о фи​зических и семантических особенностях стимула. Информация о физических свойствах стимула поступает по сенсорно-специфиче​ским путям, а информация о значимости стимула извлекается из па​мяти. Синтез этих двух видов информации (текущей и извлекае​мой из памяти) обеспечивает возникновение ощущения. Этот про​цесс осуществляется с периодом квантования приблизительно в 100-180 мс. Опознание стимула происходит с участием лобных областей мозга, приблизительно через 300 мс от момента предъявления. Пос​ледовательное поступление информации от рецепторов приводит к повторному движению возбуждения по указанному кольцу, обеспе​чивая постоянное сопоставление сигналов, приходящих из внепшеи и внутренней среды. Лобная кора Зрительная; кора Гипоталамус Гиппокамп Ассоциативная кора Рис. 10.1 Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении ощущений. Центральное звено — сиктеа информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры (по А.М.Иваницкому, 1997) В последнее время при обсуждении нейрофизиологических ос​нов сознания большое внимание уделяется высокочастотной био​электрической активности мозга (Данилова, 1998). Ведущая роль в возникновении сознания приписывается высокочастотным соста​вляющим спектра ЭЭГ в диапазоне от 35Гц до 120Гц. Сознание оп​ределяют как продукт синхронизации нейронной активности в ука​занном частотном диапазоне. Предполагается, что когерентная элек​трическая активность достаточно большого числа нейронов созда​ет необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в отсутствии сенсорной стимуляции, как, например, во сне. В этом контексте большое значение приобретает временная по​следовательность, объединяющая активность множества нейронов в единый пространственно-временной паттерн. Принцип «времен​ного связывания» элементарных символов (нейронов) в более слож​ные структуры на основе корреляции их сигналов во времени рас​сматривается как основополагающий. Причем особое значение при​дается частоте 40Гц, которая оптимальным образом обеспечивает синхронизацию импульсной активности нейронов, участвующих в образовании образов и поддержании сознания. В заключении следует отметить, что приведенные выше пред​ставления о нейрофизиологических механизмах сознания отнюдь не исчерпывают всего многообразия в изучении этой проблемы (см. Данилова, 1998). Тем не менее они весьма иллюстративны в своем многообразии, выдвигая на первый план разные нейрофизиоло​гические механизмы: перемещение по коре фокуса повышенной воз​будимости, возврат возбуждения и синхронизацию высокочастот​ной активности нейронов. 10.2. Физиологические условия осознания раздражителей Мозг человека постоянно подвергается множеству воздействий. Однако осознается лишь незначительная их часть, и еще меньшая оказывается в фокусе внимания. Предполагается, что за осознан​ное восприятие значимых для субъекта раздражителей отвечает особый нервный механизм, осуществляющий интеграцию и коор​динацию нейронной активности различных участков коры больших полушарий и подкорковых структур. При этом подобный механизм не допускает до уровня сознания множество стимулов, вызываю​щих только кратковременную активацию коры, которой недоста​точно для их осознания. Возникает вопрос, при каких нейрофизиологических условиях происходит осознание сенсорных воздействий. Параметры стимула. Одним из главных условий осознания сти​мула является его интенсивность. Кратковременный, но сильный раздражитель всегда проникает в сознание (например, удар гро​ма). Слабые раздражители при кратковременном воздействии ос​таются неосознанными. Условием их осознания является длитель​ность предъявления. При этом наблюдается своеобразный эффект накопления или суммации: чем дольше воздействует слабый стимул, тем более вероятной становится возможность его осознания. Таким образом, слабые и очень кратковременные раздражители не осоз​наются, если нет дополнительных условий для их усиления. Активационная «поддержка». Предполагается, что физиоло​гической основой осознания стимула является уровень активации, возникающий в результате воздействия этого стимула. При слабых интенсивностях раздражителя он недостаточен для осознания. Од​нако возможно усиление фона, на котором осуществляется вос​приятие за счет других условий. Если уровень активации структур мозга повышен, то восприятие даже слабого стимула становится более вероятным. Другими словами, дополнительной возможностью для осознания даже слабых раздражителей является усиление ак​тивирующего эффекта информации с помощью дополнительных факторов, которые являются своеобразными катализаторами про​цесса осознания. Эти факторы играют роль «поддержки». Выделяют два наибо​лее значимых вида «поддержки»: мотивационно-аффективный и ас​социативный. Подразумевается, что при их включении дополни​тельно к сенсорной активации присоединяется активация, вызван​ная деятельностью эмоциональных и ассоциативных центров, свя​занных с памятью. Другими словами, слабые стимулы с большей вероятностью будут опознаны, если они являются эмоционально значимыми для человека или связаны с каким-то предшествую​щим опытом. Таким образом, перевод неосознаваемой информации в сферу сознания обеспечивается взаимодействием по крайней мере трех звеньев: специфического сенсорного, мотивационно-аффективного и ассоциативного. Возможности осознания стимула в конкрет​ном случае зависят от степени актуализации каждого звена и их соотношения. Нейронные механизмы осознанного восприятия. Перечис​ленные выше факторы дают представление об условиях, способст​вующих осознанию слабых раздражителей, действующих на уров​не мозга как целого. Для понимания нейронных механизмов, ле​жащих в основе осознанного восприятия, особый интерес пред​ставляют модели Е.Н.Соколова (1996) и Р. Наатанена (1998). В модели Е.Н. Соколова механизм возникновения субъективно​го образа связан с активацией гностических нейронов, которые распо​ложены на вершине пирамиды, образуемой нейронами — детектора​ми, осуществляющими выделение отдельных признаков объекта (см. главу 5.2). Возбуждения, поступающие из таламуса, сначала достига​ют нейронов-детекторов отдельных признаков, образуя своеобразные карты, или экраны, возбуждения. При этом элементарный признак вы​зывает максимум возбуждения в отдельной точке этого гипотетиче​ского экрана. На другом уровне пирамиды находятся комплексные при​знаки, которые образованы комбинациями элементарных признаков, они представлены в виде максимумов возбуждения на картах сложных детекторов. Как полагает Е.Н.Соколов, необходимым условием каж​дого осознанного восприятия является активация пирамиды гештальта, которая возникает при поступлении активирующих влияний из мо​дулирующих систем мозга. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организованных нейронов представляет базисный ме​ханизм актов сознания (Соколов, 1996). В соответствии с моделью Р. Наатанена сенсорные процессы как таковые не обеспечивают осознанного восприятия, они образуют только его сенсорно-информационный базис, или содержание. Воз​никнет «осознанный образ восприятия» или нет, зависит от сенсор​ных свойств стимула, вызывающих внимание. Предполагается, что помимо системы детекторов признаков, сенсорный вход одновре​менно активизирует также другую функциональную систему — си​стему сенсорного анализа, избирательно чувствительную только к появлению или исчезновению энергии стимула. "имение в психофизиологию. Речь идет о системе так называемых детекторов переходных про​цессов, определяющих наличие сенсорных событий, независимо от их качественных особенностей. Именно эта система будет превра​щать субъективно неощущаемые сенсорные события в факт осоз​нанного восприятия, но только в тех случаях, когда реакция, вызван​ная стимулом в системе детекторов переходных процессов, превы​сит некоторый порог. Таким образом, согласно модели осознанное восприятие возникает только в том случае, когда уровень возбуж​дения системы детекторов переходных процессов достаточен, что​бы активизировать исполнительский механизм, задача которого ана​лизировать информацию, поступающую от детекторов существен​ных признаков. Из этого следует, что паттерн активации системы детекторов признаков, закодированный в механизме сенсорной памяти, всту​пает в контакт с семантической информацией, хранящейся в долго​временной памяти и может, следовательно, обеспечить условия для осознанного восприятия в виде, например, акустического образа хо​рошо знакомого звукового сигнала. Семантическая активация, однако, далеко не всегда сопровожда​ется возникновением осознаваемого образа. Другими словами, сен​сорные и семантические процессы имеют собственные пороги ак​тивации, отличные от порога активации системы детекторов пере​ходных процессов, обеспечивающей осознанное восприятие. Суще​ствованием собственных порогов сенсорной и семантической акти​вации, которые ниже порогов осознанного восприятия, можно объ​яснить данные о наличии своеобразного «подпорогового» возбу​ждения, вызываемого стимулами, которые не обнаруживаются на поведенческом уровне. Сходным образом существование таких дифференциальных по​рогов может объяснять те факты, что пациенты с определенным поражением мозга способны руководствоваться сенсорной инфор​мацией, но не осознавать ее. Этот феномен получил название «сле​пого взора», поскольку фиксирует возможность зрительного раз​личения без осознания. Согласно вышеизложенному «путь» сенсорных сигналов из об​ласти неосознаваемых ощущений к осознанию образа восприятия включает этап подключения внимания к сенсорной памяти. Более того, сигнал активации внимания, генерируемый механизмом де​текторов переходных процессов, варьирует во времени и вызывает переключение внимания только в том случае, когда его величина превысит некоторый порог. По-видимому, этот порог оказывает​ся достаточно низким в ситуации предвосхищения, когда внима​ние заранее антиципирующим образом направлено на стимул. Неосознаваемое восприятие. Наряду с осознаваемыми психи​ческими процессами существует большая область бессознательных психических явлений, в частности, неосознаваемое восприятие. В 50 — 60-е годы в зарубежной психологии было проведено много экс​периментальных исследований, посвященных проблеме неосозна​ваемого восприятия и перцептивной защиты. В этих исследованиях изучали, влияет ли эмоциональное содер​жание слов на эффективность их восприятия, опознания и запоми​нания. Типичный эксперимент включал определение «порогов опоз​нания» для различных слов — нейтральных и эмоционально окрашен​ных. В общем, было установлено, что для правильного опознания слов, вызывающих негативные ассоциации (например: проститутка, наси​лие, смерть), испытуемым требуется больше времени, чем для опо​знания нейтральных слов (например: дерево, ручка). Это дало осно​вания предполагать, что некоторый психологический механизм конт​ролирует эмоциональное содержание слов в процессе их восприятия и может каким-то образом влиять на опознание слов, удерживая «уг​рожающие» слова вне осознанного восприятия. Хотя эти эксперимен​ты по перцептивной защите были несовершенны, (в них, например, не контролировали длину слов, частоту их встречаемости и т.д.), об​наруженные в них эффекты нашли подтверждение и в некоторых более поздних и более тщательных экспериментах (Купер, 2000). В отечественной науке экспериментальное изучение неосозна​ваемого или подпорогового восприятия было осуществлено Г.В.Гершуни (1977) путем сопоставления объективных показателей ориен​тировочной реакции (КГР, расширение зрачка, блокада альфа-рит​ма) и субъективных отчетов испытуемых при предъявлении очень слабых звуковых или электрокожных раздражителей. В этих иссле​дованиях было показано, что ориентировочная реакция на слабый стимул может возникать, независимо от субъективных отчетов испытуемых. В психофизиологии для изучения описанных выше явлений не​осознаваемого восприятия и перцептивной защиты использовали метод регистрации вызванных потенциалов (см. главу 2). В ряде экс​периментов с предъявлением эмоционально значимых и нейтраль​ных слов было показано, что ответы мозга на эти стимулы и субъ​ективные отчеты испытуемых о виденном не всегда совпадают. Бы​ло установлено, что информация о внешнем раздражителе по спе​цифическим сенсорным путям поступает в соответствующие про​екционные зоны коры и перерабатывается там независимо от то​го, находится человек в сознании или без сознания. Наиболее суще​ственным оказался тот факт, что наличие ВП (ответа на стимул) в проекционных зонах коры не означает, что человек осознает, ка​кой именно стимул ему предъявили (Костандов, 1983). Следовательно, для осознания сигнала недостаточно пере​работки информации в проекционных зонах коры, должен сущест​вовать нервный механизм, обеспечивающий дополнительные усло​вия осознания сигнала. Этот механизм, по мнению Э.А.Костандова, осуществляет интеграцию нейронной активности различных участков коры больших полушарий и подкорковых структур с це​лью наилучшего восприятия значимого сигнала. Очевидно, пишет Э. А.Костандов, следует признать существование в мозге чувстви​тельного механизма, реагирующего на физически очень слабые, но психологически значимые для данной личности раздражители. Этот механизм не обеспечивает осознание эмоционально значи​мого раздражителя, но активизация этого механизма может при​водить к целому ряду биоэлектрических и вегетативных реакций, а также к изменению некоторых психологических функций и состо​яний (Костандов, 1983). : 10.3. Мозговые центры и сознание Клиницистами давно замечено, что сознание сохраняется после удаления или поражения относительно небольшого участка ко​ры больших полушарий, но оно неизбежно исчезает, теряется, ес​ли в результате патологического воздействия нарушаются некото​рые подкорковые структуры, в первую очередь, в диэнцефальной области. Значение глубоких структур мозга. Открытие в 50-е годы ре​тикулярной формации и в частности неспецифического таламуса и установление их роли в активации коры больших полушарий поз​волило ряду исследователей отождествить сознание с активностью этих систем. Эксперименты известных нейрофизиологов У.Пенфилда, Х.Джаспера и ряда других, подтвердившие важнейшую роль подкорковых структур и прежде всего ретикулярной формации для проявления сознания, дали основание предположить существо​вание гипотетической центрэнцефалической системы, отвечаю​щей за сознание. Хотя в дальнейших исследованиях идея центрэнцефалической си​стемы была отвергнута, но значение ствола мозга и подкорки в обес​печении функций сознания не вызывает сомнения. Модулирующие системы мозга (ретикулярная формация и лимбическая система) имеют решающее значение не только для поддержания уровня бодр​ствования, но и для обеспечения энергетического аспекта созна​ния. Кроме того, по-видимому, структуры подкорки могут опре​делять не только энергетическую, но и информационную состав​ляющую сознания. Видная роль здесь отводится такой структуре как гиппокамп. Значение гиппокампа в обеспечении содержания сознания объяс​няется той ролью, которую тот играет в процессах памяти (см. гла​ву 7.2). Однако, несмотря на несомненный вклад гиппокампа и лимбической системы в целом в обеспечение содержания сознания, ин​формационный аспект сознания формируется, в основном, за счет деятельности коры больших полушарий. Функции коры больших полушарий. Для понимания роли ко​ры в обеспечении сознания важны представления, сформулирован​ные американским физиологом Ф. Маунткаслом (1981) об ансамб​левой организации коры (см. главу 1.4). Его концепция опирается на ряд положений: 1) кора головного мозга состоит из ансамблей, образованных колонками нейронов, функция которых получение и переработка информации, колонки различаются по источнику по​лучаемых сигналов и по мишеням, к которым они адресуют соб​ственные сигналы; 2) однотипные по функциям ансамбли нейронов Могут объединяться в более крупные единицы — модули, осуществляющие более сложную переработку информации; 3) модули функционируют в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору, но и возвращается обратно. Модуль фактически представляет собой морфофункциональную единицу переработки информации в коре. Модули группируются в более крупные объединения, образующие зоны коры. Описанный способ строения коры образует так называемые «распределенные» системы, которые обеспечивают условия для реализации самых сложных психических функций, в том числе и сознания. Описанные выше нейрофизиологические феномены такого типа как повтор​ный вход возбуждения или синхронизация электрической активно​сти нейронов естественным образом реализуются в распределен​ных системах. Последние обладают также еще одной особенностью: поскольку продукция этих систем не может быть результатом деятельности только одного модуля, выпадение одного или более модулей не мо​жет пресечь ее функционирование. Благодаря этому, распределенные системы коры мозга обладают голографическим принципом функци​онирования. Распространение свойств голограммы на функции коры мозга означает, что информация в коре мозга распределена, и вы​ключение какой-то части системы ( в допустимых пределах) приво​дит к ослаблению функции, а не к ее потере (Прибрам, 1975). Сознание и межполушарная асимметрия. Еще в середине XIX века выдающийся ученый Г. Фехнер рассматривал сознание как атрибут мозговых полушарий и полагал, что целостность моз​га является существенным условием единства сознания. Если бы можно было разделить мозг по средней линии, рассуждал он, то это привело бы к чему-то вроде удвоения личности. Подобная опера​ция по рассечению мозолистого тела, была проведена почти столе​тие спустя Р.Сперри и другими. Ее результаты указывают на от​дельную специфическую локализацию в обоих полушариях разных функций мозга, связанных с сознанием. Принципиальная важность положения о том, что именно мозг в целом является носителем сознания, отчетливо прослеживает​ся в клинических исследованиях, направленных на изучение специ​фики нарушения сознания вследствие избирательного поражения правого или левого полушария у правшей и левшей, которые ока​зываются резко отличающимися (Брагина, Доброхотова, 1990). У правшей при поражении правого полушария наиболее час​тыми оказываются нарушения сознания с явлениями утраты чув​ства реальности и собственной личности. Окружающий мир может потерять для них свое объективное значение. В некоторых слу​чаях больные воспринимают только половину внешнего мира, при​чем расположенную справа от него, левая половина воспринима​емого мира заменяется прошлыми воспоминаниями. При поражении левого полушария возникают иные состояния сознания с «провалами мыслей» или, напротив, переживанием мно​жества мыслей, мешающих друг другу. Нередки случаи кратко​временного отключения сознания или так называемые сумеречные состояния сознания, при которых больной может сохранять психо​моторную активность. Иную картину изменения сознания дают поражения полушарий у левшей. У них особенности нарушения сознания не так сильно зави​сят от стороны повреждения мозга. Преобладают галлюцинаторные феномены, причем галлюцинации неотчетливы, смазаны и полимо​дальны (зрительные, слуховые, осязательные и т.д.). По интенсивно​сти переживания галлюцинации у левшей почти равны силе реаль​ных событий, кроме того они многократно повторяются. Иногда у этих больных наблюдаются особые экстрасенсорные способности, например: кожное зрение, восприятие того, что находится вне пре​делов достигаемости зрительного пространства и другие. Н.Н.Брагина и Т.А.Доброхотова выдвигают гипотезу, что созна​ние есть свойство пространственно-временной организации головно​го мозга, в которой координированная деятельность полушарий до​стигается за счет особой временной организации их парной работы, когда правое полушарие адресуется к настоящему и прошлому опы​ту человека, а левое — к настоящему и будущему. Хотя эта гипо​теза пока больше напоминает метафору, она интересна тем, что об​ращает внимание на необходимость включения фактора времени в изучение психофизиологических механизмов сознания. Парапсихологические феномены. Еще одна загадка человече​ской психики и сознания может быть связана с особенностями правополушарной обработки информации. Речь идет о феноменах, на​зываемых парапсихологическими — таких, например как ясновидение, телепатия и т.п. Несомненно, что в решении этой проблемы необходимо накопление и тщательная проверка эмпирического ма​териала, который подтверждал бы наличие подобных явлений. Тем не менее, существенно, что современная наука о мозге не нала​гает принципиального запрета на существование таких феноменов. Последнее связано, в первую очередь, с особыми возможностями правого полушария в обработке информации. Многочисленные данные говорят о том, что правополушарные ком​поненты механизмов обработки информации не подчиняются прави​лам формальной логики, не связаны законами причинно-следствен​ных отношений и не ограничены рамками вероятностного прогноза, поэтому их участие в так называемом «сверхчувственном» восприятии не может быть априорно отвергнуто. Первые и пока единичные ис​следования, проведенные в этом направлении (телепатические се​ансы во время быстрого сна и при выключении левого полушария мозга) свидетельствуют об особой роли правого полушария в обес​печении сверхчувственных явлений психики и сознания. 10.4. Измененные состояния сознания Исключительно важным для выявления психофизиологических закономерностей функционирования психики является изучение измененных состояний сознания. Это понятие охватывает доволь​но широкий круг явлений. Изменения в состоянии сознания возни​кают у человека в обычных условиях жизнедеятельности, напри​мер, при переходе от бодрствования ко сну. Изменения состоя​ний сознания возможны в условиях усложненной трудовой деятель​ности: например, в условиях высокогорья при низком содержании кислорода в воздухе и других тяжелых экологически неадекватных условиях. Наряду с этим существуют и искусственно вызываемые измененные состояния сознания, такие, как медитация и гипноз. Медитация. Существуют различные виды медитации, однако пси​хофизиологические исследования проводились лишь для некото​рых из них. Одним из наиболее распространенных методов меди​тации является так называемая трансцендентальная медитация (ТМ). Анализ биотоков мозга перед медитацией, в состоянии ТМ и после медитации показывает, что спектр частот биопотенциа​лов мозга во время медитации напоминает промежуточное состояние между частотными спектрами, характерными для бодрствова​ния и дремоты. По другим данным во время ТМ регистрируется бо​лее регулярный и высокоамплитудный альфа-ритм по сравнению с бодрствованием и дремотой, без выраженной межполушарной асимметрии. При ТМ увеличивается когерентность альфа-ритма, особенно в лобных отделах, а на более поздних этапах медитации альфа-ритм переходит в тета-ритм. Последнее связано с длитель​ностью медитационной практики. По совокупности данных, полученных при изучении ЭЭГ-активности в процессе медитации, отмечается следующая последователь​ность событий: 1. В начале медитации возрастает амплитуда альфа-ритма, одна​ко на этом фоне нередко возникает депрессия альфа-ритма. 2. По мере углубления состояния возникают тета-разряды, час​то перемежающиеся с альфа-, особенно у индивидов с ярким ме​дитативным опытом. 3. В глубокой медитации (самадхи) наблюдаются высокочастот​ные бета-разряды 20 — 40 гц. 4. В конце медитации даже при открытых глазах доминирует альфа-ритм. На основании полиграфической регистрации физиологических по​казателей ряд исследователей утверждает, что медитация характери​зуется более низким уровнем бодрствования по сравнению с состоя​нием релаксации. При этом, согласно принятым в психофизиологии представлениям, высокоамплитудный альфа-ритм с тенденцией к урежению должен отражать состояние релаксации, пониженный уровень бдительности, однако для состояния медитации это неверно. Другой распространенный вид медитации — дзен-медитация ха​рактеризуется спокойным и пристальным сосредоточением. Объ​екты, на которые направлено внимание во время медитации, вос​принимаются без каких-либо эмоциональных реакций или когни​тивных оценок. Возможно, независимость от прошлого опыта и невозможность рассогласования между актуальным впечатлением и ожидаемым событием обусловливает отсутствие эмоциональ​ной реакции. Рассогласования не происходит, так как отсутствует прогноз, опирающийся на прошлый опыт, и все события оказыва​йся равно ожидаемыми или равно неожиданными. Необходимо подчеркнуть, что во время дзен-медитации сохраняет​ся активный контакт с внешним миром, по крайней мере на перцеп​тивном уровне. Доказательством этому служат особенности измене​ния ЭЭГ. В обычном состоянии сознания при закрытых глазах лю​бой неожиданный сигнал вызывает реакцию десинхронизации — бло​каду альфа-ритма на несколько секунд с последующим восстановле​нием. Известно, что ориентировочная реакция обладает способностью угасать: при многократном повторении того же самого сигнала через равные промежутки времени реакция десинхронизации становится все более короткой и в конце концов затухает. Каждый последующий сиг​нал воспринимается как совершенно идентичный предыдущему. В состоянии же дзен-медитации, сколь бы часто не повторялся сигнал угасания реакции, активации не наступает: блокада альфа-ритма длится каждый раз две секунды. Следовательно, сигнал ка​ждый раз воспринимается как новый и вызывает активную ориен​тировочную реакцию, что свидетельствует об относительном по​стоянстве уровня бодрствования. По некоторым предположениям альфа-ритм, наиболее часто ре​гистрируемый при медитации, по своему функциональному значе​нию не аналогичен альфа-ритму спокойного бодрствования. Дан​ный ритм, как считает В. С. Ротенберг, отражает высокую вариа​тивность и неупорядоченность образного мышления, доминирую​щего во время медитации. Благодаря этому после сеанса медита​ции отмечается чувство отдыха, уменьшение физического и психи​ческого напряжения и утомления, повышается психическая актив​ность и общий жизненный тонус. Межполушарная асимметрия и медитация. Большой интерес вызывают данные, накопленные в результате исследований меди​тации и межполушарной асимметрии с помощью ЭЭГ -метода. Со​гласно так называемой «правополушарной теории медитации», про​цесс медитации изменяет состояния сознания тем, что затормажи​вает познавательные функции, связанные с доминантным (левым) полушарием, открывая большие возможности для правополушарных функций. Так, было показано, что начальная стадия медитации связана с большей дезактивацией левого полушария, чем право​го, что предположительно связано с тем, что медитация «выклю​чает» вербальные, логические мыслительные функции и чувство времени, присущие левому полушарию, а взамен начинает доми​нировать правое полушарие, ответственное за целостное воспри​ятие окружающего, находящееся за пределами языка и логики. Наиболее важной и яркой ЭЭГ-характеристикой медитации явля​ется тенденция к внутри- и межполушарной синхронизации ЭЭГ. Бо​лее того, высокая степень согласованности билатеральной активно​сти наблюдалась у медитирующих не только в течение самой меди​тации, но и как медитационный послеэффект. Причем ЭЭГ-синхронизация в медитации существенно выше, чем в состоянии сна или дре​моты, но в стадии БДГ ЭЭГ-синхронизация столь же высока, как и при медитации. Последнее позволяет предположить наличие психо​физиологического сходства между БДГ-сном и медитацией. Причем ряд исследователей утверждают, что медитация может существен​ным образом уменьшить время БДГ-сна у медитирующих и может даже служить его заменой, но тем не менее не тождественна сну. Важно подчеркнуть, что в процессе медитации достигается своеобразная «пустота» сознания — состояние, которое не подда​ется вербализованному описанию. До формирования современных представлений о разных типах мышления медитационная практи​ка представлялась мистической. Прогресс в науке требует изуче​ния особых состояний сознания и подробного анализа комплексных данных, получаемых в этих состояниях. Гипноз. Это особое состояние сознания, которое возникает под влиянием суггестии, включая и самовнушение. Можно предполо​жить, что гипнотические изменения сознания также могут быть объяснены относительным доминированием образных компонен​тов мышления. Действительно, к объективным проявлениям гип​ноза относят три категории фактов: 1) Способность к направленной регуляции вегетативных функций, что невозможно в обычных состояниях сознания (например, воспа​ление и некроз ткани при внушении ожога, изменение частоты пуль​са при внушении эмоций разного рода и т.п.). Показано, что сходные способности к регуляции вегетативных функций отмечаются при ис​пользовании систем с биологической обратной связью. 2) Возможность влиять на неконтролируемые сознанием психи​ческие процессы — увеличение объема памяти, изменение содержания сновидений, галлюцинаторные представления и т.п. 3) Повышенная творческая активность как в состоянии гипно​за, так и в постгипнотическом состоянии. Все эти проявления могут быть обусловлены сочетанием ог​раничения вербально-логических компонентов мышления с рас​крепощением его образных компонентов, что подтверждается зна​чимым сдвигом ЭЭГ-активации в правополушарном направлении при вхождении высокогипнабельных субъектов в состояние гип​ноза. В целом для гипнотических состояний описаны два варианта изменений: во-первых, гиперсинхронизация альфа-ритма, нали​чие коротких вспышек тета-ритма и сохранение альфа-ритма при открытых глазах, во-вторых, такая же ЭЭГ-картина, как в состо​янии бодрствования. Поскольку само гипнотическое состояние мо​жет быть разной глубины, то и ЭЭГ-картина этих состояний мо​жет быть весьма полимодальной — от экзальтации альфа-ритма до его подавления. Имеется очень большое сходство между принятием решения в состоянии гипноза и при патологии, связанной с расщеплением моз​га. Последнее дает основание предполагать, что гипноз предста​вляет собой аналог функционального расщепления мозга, при ко​тором за результаты действия испытуемого отвечают механизмы правополушарных форм активности. Кома. Кома определяется как состояние глубокого нарушения сознания, характеризующееся угнетением функций ЦНС, нарушени​ем регуляции жизненно важных центров в головном мозге. У находя​щегося в коме человека полностью отсутствуют реакции на внешние раздражители, заторможены все рефлексы, отсутствует моторика. По степени тяжести различают три стадии комы. Для легкого ко​матозного состояния характерна сохранность некоторых рефлексов (например, сухожильных) и реакций. При незначительном расстрой​стве дыхательной функции и сердечной деятельности затруднено глотание. Нарушена деятельность корково-подкорковых отделов. При выраженной коме отсутствуют реакции на внешние раздра​жители, привычные рефлексы не вызываются. Однако отмечает​ся наличие патологических рефлексов, в частности, нарушается ра​бота выделительных систем. Процесс дыхания приобретает пато​логические формы, что сопровождается сердечной аритмией, сла​бым пульсом и снижением артериального давления. К снижению активности корковых и подкорковых функций добавляется угнете​ние стволовых и снижение спинальных функций. Глубокая кома характеризуется симптомами, указывающими на поражение корково-подкорковых, бульбарных и спинальных функ​ций. Имеют место грубые нарушения процесса дыхания и сердеч​ной деятельности. Как особое состояние выделяется запредельная кома, она представляет собой искусственное продление вегетатив​ных функций организма после наступления «мозговой» смерти. Это продление достигается искусственной вентиляцией легких, медика​ментозным стимулированием кровообращения. При этом полно​стью нарушены все психические функции, а электроэнцефалограм​ма представлена ровной линией. 10.5. Информационный подход к проблеме сознания Принципиально новые возможности в разработке проблемы со​знания открылись в связи с введением информационного подхода. Феномен сознания и информация. Поскольку феномен соз​нания требует содержательного, философского описания, а моз​говые процессы сознания предполагают описание в естественнона​учных терминах, объединить их при истолковании сущности соз​нания чрезвычайно сложно. Однако, как считает философ Д.И. Ду​бровский, понятие информации позволяет совместить в едином тео​ретическом ключе оба типа описания, а тем самым послужить ос​новой для концептуального объяснения связи явлений сознания с мозговыми процессам. Причина в том, что взятое в широком смыс​ле понятие информации обладает двойственной сущностью, по​скольку включает и содержание информации, и ее кодовую фор​му. Иными словами, понятие информации позволяет отобразить в едином концептуальном плане и свойства «содержания» (семанти​ческие и прагматические аспекты) и свойства того материального Носителя, в котором необходимо воплощена данная информация, т-е - ее пространственные характеристики и физические свойства. Основные положения. Всякое явление сознания (как явление субъективной реальности) есть определенная информация, присущая определенному социальному индивиду. Как информация всякое явление сознания необходимо воплощено в своем материальном носителе. Этим носителем является соответствующая мозговая нейродинамическая система данного индивида, в которой закодирована соответствующая информация, представленная этому индивиду как явление субъектив​ной реальности. Следует подчеркнуть, что информационный подход дает возможность анализировать мозговые процессы и психические явления, т.е. явления двух уровней, в едином концептуальном строе, который можно определить как нейроинформатику. Парадокс «гомункулуса». Гомункулус — гипотетический «че​ловечек», якобы находящийся внутри мозга, который интегрирует ощущения «Я». Он наблюдает, руководит действиями, испытывает потребности и эмоции и т.д. Другими словами, гомункулус тождест​вен человеческому «Я». На психологическом уровне его существо​вание не вызывает сомнения. Однако в физиологии до сих пор не обнаружено каких-либо мозговых образований, на которые можно было бы возложить данную функцию. Наиболее вероятный кандидат на эту роль мозговая система па​мяти. Действительно, во многом человеческое «Я» — это воспо​минания о прошлых событиях, отношении к ним и своих действиях. Метафорически эту мысль выразил писатель Д.Гранин: «... чело​веческое «Я» не может существовать без памяти. Из кирпичиков памяти складывается индивидуальность». Однако все чаще высказывается мнение, что поиски гомункулу​са как определенной, интегрирующей ощущения своего «Я» моз​говой структуры, не имеют смысла. Предполагается, что «Я» — это динамическая информационная система, включающая разные от​делы мозга. Этот «информационный гомункулус», одновременно оперирующий как памятью, так и текущим опытом, и есть наибо​лее вероятная мозговая «эго-система». Сознание как эмерджентное свойство мозга. Системный под​ход утверждает, что любая функционирующая система приобретает свойства, не присущие ее компонентам, так называемые системные или эмерджентные свойства, исчезающие при разложении системы на элементы. С позиций нового философского учения, именуемого эмерджентным материализмом (Марголис, 1986), сознание рассма​тривается как эмерджентное свойство мозговых процессов, находя​щееся в сложной взаимосвязи с этими процессами. Возникая как эмерджентное свойство мозговых систем, начиная с некоторого пока неизвестного уровня их консолидации, сознание (в силу явления эмерджентного детерминизма) приобретает уни​кальную способность выполнять функцию нисходящего контроля над нейронными процессами более низкого уровня, подчиняя их работу задачам психической деятельности и поведения. Эмерджентный детерминизм. Детерминизм предполагает ус​тановление причинной обусловленности изучаемых явлений. Эмер​джентный детерминизм базируется на представлении о существо​вании у центральной нервной системы особого типа свойств — системных или эмерджентных свойств. Главным отличием свойств такого рода является их несводимость к сумме свойств элементов, из которых образована система. Развитие этих идей позволяет рас​сматривать психическое как системное (эмерджентное) свойство мозговой «сверхсистемы» или мозга как целого (см. главу 1). В соответствии с этими представлениями психическая деятель​ность мозга не может получить исчерпывающего объяснения в физи​ко-химических, молекулярно-биологических или электрофизиологи​ческих категориях. Как пишет один из наиболее выдающихся фи​зиологов XX века лауреат Нобелевской премии Р.Сперри (1994, с.34):«физические, химические и электрические силы в мозге, не​смотря на то, что они также наличествуют и действуют, как и рань​ше, оказываются (образно говоря) «вставленными» или «упакован​ными» вовнутрь и следовательно контролируются и программируют​ся... законами и динамикой более высокого порядка сознательных и подсознательных психических процессов. Более высоко развитые «макро»процессы или холистические психические свойства мозговой де​ятельности определяют то, когда и как будут происходить элементар​ные молекулярные процессы, не вмешиваясь, однако, в деятельность физико-химических законов на молекулярном уровне». По этой логике, особое значение для выявления физиологических основ психической деятельности и поведения приобретают не от​дельные клеточные элементы, в частности, нейроны, а свойства но-ВЬ1Х форм и моделей, в которых акцент делается на нисходящий кон​троль над низшим со стороны высших. Сказанное означает, что пси​хические процессы и функции, будучи эмерджентными свойствами мозговых систем разного уровня, организации, в силу эмерджентного детерминизма способны подчинять своим задачам функции от​дельных компонентов мозговых микро- и макросистем. Глава одиннадцатая 11. Психофизиология двигательной активности Двигательная активность человека имеет очень широкий диа​пазон — от мышечных координации, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких дви​жений пальцев при операциях, выполняемых под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляет​ся на основе движения двух потоков информации. Один поток бе​рет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепто​рах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожиль​ных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналь: посту​пают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга. Взятые в совокупности сигналы от перечисленных образований образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хо​тя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное предста​вление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему или образ те​ла. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела — ис​ходное основание для реализации любой двигательной програм​мы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятель​ностью двигательной системы. В двигательной системе основной поток информации направ​лен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другим органам опорно-двигательного аппарата, кото​рые и осуществляют движение. 11.1. Строение двигательной системы Существуют два основных вида двигательных функций: поддер​жание положения (позы) и собственно движение. В реальности раз​делить их достаточно сложно. Движения без одновременного удерпозы столь же невозможны, как удержание позы без движения. Нервные структуры, отвечающие за регуляцию положения те​ла в пространстве и движения, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их располо​жении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции. У большинства животных в процессе эволюции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие им достаточно ус​пешно добывать пищу, спасаться от хищников, находить брачных партнеров и осваивать новые территории. Локомоция стала возможной в результате формирования, взаи​модействия и координированной работы нервной, мышечной и ске​летной систем. Мышцы, участвующие в локомоции, работают как устройства, преобразующие химическую энергию в механическую. Мышцы способны сокращаться и при этом приводить в движение системы рычагов, составляющие часть скелета. Благодаря коорди​нированной работе рычагов, животное перемещается. Скелетно-мышечная система обеспечивает также поддержание позы и нахо​дится под общим контролем ЦНС. Самый низший уровень в организации движения связан с двига​тельными системами спинного мозга. В спинном мозге между чув​ствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управ​ляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуж​дения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движе​ние облегчено или заторможено. Нейронные цепи или рефлектор​ные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анато​мические образования, обеспечивающие простейшие двигательные Функции. Однако их деятельность в значительной степени зави​сит от регулирующих влияний выше расположенных центров. Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные ак​ты, направленные на поддержание позы, и их координация с целе​направленными движениями осуществляется в основном структу​рами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных цен​тров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору че​рез ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий (рис. 11.1). Структура Функция (выполняемая Роль в осуществлении изолированной структурой) движения Подкорковые и корковые мотивационные зоны Ассоциативные зоны коры Базальные Мозжечок ганглии Таламус Т Двигательная кора Ствол мозга Спинномозговые, нейроны Моторные единицы Побуждение к действию Замысел действия Схемы целенаправ​ленных движений (приобретенные и врожденные) Регуляция позы Моно- и полисинаптические рефлексы Длина мышц Напряжение мышц / План Программа Выполнение Рис.11.1 Обший план организации двигательной системы. Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление (по Дж. Дуделу с соавт., 1985) Моторная или двигательная кора расположена непосредст​венно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела пред​ставлены в правом полушарии, и наоборот. Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, де​лятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомоторной зонах коры больших полушарий, боль​шая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эф​ферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапи​рамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комп​лексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, моз​жечке). 11.2. Классификация движений Все многообразие форм движения животных и человека ос​новывается на физических законах перемещения тел в пространст​ве. При классификации движений необходимо учитывать конкрет​ные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В самом общем виде таких функций четыре: 1) поддержа​ние определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сиг​нала для его наилучшего восприятия; 3) перемещения тела в про​странстве; 4) манипулирование внешними вещами или другими те​лами. Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Ус​тановлено, что подкорковый уровень связан с набором врожден​ных или автоматизированных программ. Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих слу​чаях грань между автоматизированным и произвольно контроли​руемым действием очень подвижна. Обучение устойчивым двига​тельным навыкам представляет собой переход от постоянно конт​ролируемой цепочки более или менее осознанно выполняемых дви​гательных действий к автоматизированной слитной «кинетической мелодии», которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из звеньев «кинетической мелодии», что​бы она перестала быть полностью автоматизированной, и для ее новой автоматизации требуется вновь вмешательство произволь​ной регуляции. Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попыт​ках разделить двигательные акты на «автоматические» и «волевые», английский невропатолог X. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. дви​жений и их комплексов) от «полностью автоматических» до «со​вершенно произвольных». Эта классификация оказывается полез​ной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет со​бой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки, мышц плечевого пояса и диафрагмы, сохраняю​щийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, ко​гда все остальные движения полностью подавлены. В случае, ес​ли при помощи тех же самых мышц осуществляется кашель или не​большие движения туловища, то подобный двигательный акт «ме​нее автоматичен». В то же время при пении или речи эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом» движении. Из данного примера ясно также, что «более автоматические» движе​ния связаны главным образом с врожденными центральными пове​денческими программами, тогда как «менее автоматические» или «совершенно произвольные» движения появляются в процессе на​копления жизненного опыта. Ориентационные движения. Система движений такого рода, связана, во-первых, с ориентацией тела в пространстве, и во-вто​рых, с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого мо​жет служить функция поддержания равновесия, второго — движе​ния фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном гла​зодвигательной системой. Изображение неподвижного или движу​щегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сет​чатки. Координация движения глаз и головы регулируется специ​альной системой рефлексов. Управление позой. Поза тела определяется совокупностью зна​чений углов, образуемых суставами тела животного или человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складыва​ется из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внеш​них координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела на​кладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шей​ные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — ме​ханизмы формирования «схемы тела». Термином «схема тела» обозначают систему обобщенной чувст​вительности пространственных координат и взаимоотношений от​дельных частей тела в покое и при движении. Общую «карту» те​ла для каждого полушария мозга обычно представляют в виде «го​мункулуса». Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой пу​тем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описа​ние взаиморасположения частей тела, которые используются при вы​полнении автоматизированных стереотипных движений. Базой этих процессов служит анатомически закрепленная «кар​та» тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу стати​ческого образа тела. Для его формирования необходимо соотне​сти эту информацию с положением тела по отношению к силе зем​ного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибуляр​ная система воспринимает перемещение всего тела вперед — на​зад, вправо — влево, вверх — вниз, а соответствующая инфор​мация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объеди​нение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела. Таким образом, статический образ тела представляет собой сис​тему внутримозговых связей, основанную на врожденных меха​низмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Вы​полняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасполо​жение частей тела, а, обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и со​ставляют основу динамического образа тела. В отличие от стати​ческого, динамический образ тела имеет значение лишь для данно​го конкретного момента времени и определенной ситуации, при из​менении которой он сменяется новым образом тела. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных эле​ментов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не ис​ключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека бы​стро овладевать новыми двигательными навыками. В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъек​тивное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непо​средственном будущем. Если согласование не достигнуто, то всту​пают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — ди​намическим образом тела. Управление локомоцией. Термин локомоция означает переме​щение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть прежде всего силу тяжести, сопротив​ление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции ор​ганизму необходимо постоянно поддерживать равновесие. Типичные примеры локомоции — ходьба или бег, которые от​личаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опо​ры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущим ему особенностями перемещения по поверхности. По​ходка оценивается по способу распределения по времени цикли​ческих движений конечностей, длительностью опорной фазы и по​следовательностью перемещения опорных конечностей. В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и мо​жет работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной ко​нечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей од​ним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движет​ся, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние. Как известно, спинной мозг находится под непрерывным конт​ролем высших двигательных центров. По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей: 1) быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени; 2) точ​но соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями сре​ды; 3) обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответство​вать различным условиям передвижения, таким, например, как пол​зание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д. Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, кото​рый обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генера​тора и реальных параметров движений. Предполагается, что моз​жечок программирует каждый следующий шаг на основе инфор​мации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда на​правляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга. Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах вы​полняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоян​но корректируются, благодаря показаниям соответствующих сен​сорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передаю​щих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движе​ния, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей сте​пени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит фор​мирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата. Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить ха​рактер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомотор​ными актами (и не только «локомоторными шедеврами», которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более просты​ми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического об​раза тела, максимально приближая его к требованиям осуществле​ния движения. Итак, простые движения (например, скачкообразные движе​ния глаз или быстрые движения конечностей) выполняются пра​ктически без проприоцептивной обратной связи по жесткой «запа​янной» программе. Любое же сложное движение требует предва​рительного программирования. Для сложных движений очень важ​но непрерывное по времени сличение их конкретной реализации на основе обратной афферентации со сформированной программой, моделью сложного движения. Эти сличения передаются к аппара​там программирования по каналам внутренней обратной связи, для того, чтобы вовремя суметь перестроить или перепрограммировать программу (модель) сложного движения, в случае, например, рез​кого изменения внешней ситуации. Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи ко​ра информируется не об отдельных параметрах движений, а о сте​пени соответствия предварительно созданной двигательной про​граммы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения ло​кальны и решают следующие задачи: 1) выбор ведущего мышеч​ного звена; 2) компенсация внешней нагрузки; 3) настройка позы; 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела. Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипу​ляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в про​граммировании медленных — базальным ганглиям. 11.3. Функциональная организация произвольного движения Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая поз​воляет прогнозировать изменения внешней среды и придать буду​щему движению адаптивный характер. Результат сличения двига​тельной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором пере​стройки программы. Последнее зависит от мотивированности дви​жения, его временных параметров, сложности и автоматизированности. Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические моти​вации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени ге​нетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не толь​ко цель движения и его программу, она же обусловливает зависи​мость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности. Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во вре​мени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спин​ного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программы команды движения должны точно соот​ветствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих ко​манд. Непосредственное управление движением обусловливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании «намерения действо​вать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений. Особую роль в программировании движения играют ассоциатив​ные системы мозга и, в первую очередь, таламопариетальная ассоци​ативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ори​ентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система «при​вязана» к настоящему моменту времени и к анализу пространствен​ных взаимоотношений разномодальных признаков. Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за пере​работку информации о мотивационном состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциатив​ная область коры опосредует мотивационные влияния на организа​цию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативны​ми областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фрон​тальные отделы коры больших полушарий, контролируя состоя​ние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механиз​мы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняю​щимся условиям среды. Функциональная структура произвольного движения. В обес​печении любого движения принимают участие разнообразные ком​поненты нервной системы, поэтому один из главных вопросов со​стоит в том, как обеспечивается единовременность и согласован​ность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Неза​висимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача двигательной системы, обеспечивающей программу дейст​вия, заключается в координации всех компонентов команды. ЦНС располагает некоторым числом генетически закреплен​ных программ (например, локомоторная программа шагания, бази​рующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддер​жания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в ре​зультате обучения, которое обеспечивается благодаря участию пе​редних отделов коры больших полушарий. Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассодиативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие И последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация или словесное сопровождение основных понятий движения. Всеобщей закономерностью работы системы управления дви​жениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, вклю​чается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активно​сти нижележащих уровней двигательной системы или эфферент​ная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координации. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением. В связи с вышеизложенным целесообразно привести выска​зывание выдающегося физиолога Н. А.Бернштейна о том, что дви​жение ... «ведет не пространственный, а смысловой образ и двига​тельные компоненты цепей уровня действий диктуются и подби​раются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним» ( 1 974, с. 1 3 1 ) . 11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и, в первую очередь, тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную инфор​мацию о физиологических механизмах организации движения да​ют методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локаль​ной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регист​рация активности нейронов. Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга по​зволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым Двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаи​модействия при разных типах движений. Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная дина​мика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек больших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при котором облегчается распространение возбуждения и соз​даются условия для межзонального взаимодействия. Метод реги​страции ПС был разработан выдающимся отечественным физио​логом М.Н. Ливановым. Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время вы​полнения произвольных движений дал реальную возможность по​дойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимо​действий, складывающихся на системном уровне при двигатель​ной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрирован​ной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетемен​ные зоны. Обучение произвольным движениям и их тренировка вызыва​ют перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовле​ченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливают​ся синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ мотор​ных зон с передними и задними ассоциативными областями. По ме​ре овладения движением общий уровень ПС значительно снижа​ется, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетемен​ными. Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестрой​ка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по ча​стоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ челове​ка получили название «меченых». Такие же меченые колебания бы​ли обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе. Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуще​ствления циклической (периодически повторяющейся) и ацикли​ческой двигательной активности позволили обнаружить значитель​ные изменения в динамике электрической активности коры боль​ших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так 0 дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в на​растании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной со-настройке максимумов частотных спектров и функций когерентно​сти на одной и той же частоте. ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее про​стых двигательных показателей. Поэтому особый интерес предста​вляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от уве​личения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставле​нии картины межцентральных корреляционных отношений спект​ральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигатель​ной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-вре​менных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем ре​акции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового че​ловека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциа​лов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько боль​ше в левом полушарии мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отде​лах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость ме​жду величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистриро​ванного в лобных, прецентральных и затылочных областях моз​га и скоростью простой двигательной реакции. Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе со​средоточения перед двигательным действием, а также при мыслен​ном выполнении движений. ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиле​ния пространственной синхронизации биопотенциалов было отме​чено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электриче​ской активности устанавливается: при движении рук — между лоб​ной областью и моторным представительством мышц верхних ко​нечностей; при движении ног — между лобной областью и мотор​ным представительством мышц нижних конечностей. При точно​стных действиях, требующих тонкой пространственной ориента​ции и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол) усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными обла​стями. Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различ​ных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упраж​нений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмиче​ских составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать такти​ческие задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешно​го решения более высокого уровня пространственной синхрониза​ции ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхрон​ности биопотенциалов в коре головного мозга. В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у чело​века позволили установить, что при выполнении простых и слож​ных двигательных актов во взаимодействия вступают разные цент​ры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоци​ативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти меж​центральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта. 11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями Одним из важных направлений в исследовании психофизиоло​гии двигательного акта является изучение комплекса колебаний по​тенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение это​го феномена для понимания физиологических механизмов органи​зации движения очень велико, потому что изучение ПМСД поз​воляет выявить скрытую последовательность процессов, происхо​дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро​нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания. Компонентный состав ПМСД. Впервые этот комплекс, отра​жающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-е годы. Оказалось, что движению пред​шествует медленное отрицательное колебание — потенциал го​товности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5 — 0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобноцентральных отведениях обоих полушарий. За 500 — 300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич​ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у полови​ны взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицатель​ного колебания незадолго до начала движения регистрируется не​большой по амплитуде положительный компонент. Он получил название премоторная позитивность (ПМП). Следующее по по​рядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колеба​ние, так называемый моторный потенциал (МП, начинает разви​ваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущей​ся конечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенциалов положительным компонентом примерно через 200 мс после начала движения. Функциональное назначение компонентов ПМСД. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в моторной ко​ре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потен​циала мозга, возникновение которых объясняют активацией ней​ронных элементов соответствующих участков коры. Гипотезы относительно функционального значения ПМП различ​ны. Это колебание рассматривают и как отражение подачи цент​ральной команды от коры к мышцам, и как результат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения и как отражение процессов подавления ассоциированных движений Другой конечности и как обратную связь от мышечных афферентов. " настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП являют​ся лишь отражением начала моторного потенциала. При регистрации МП у обезьян в составе МП были выделены Два субкомпонента. Первый субкомпонент соотносят с активацией моторной коры, связанной с инициацией движения (синаптическая активность пирамидных нейронов), а второй — с активацией полей 2.3 и 4 по Бродману. Регистрация МП у человека, больного эпилеп​сией, позволила выделить в нем три компонента: первьш компонент был назван потенциалом инициации. Он имеет высокую ампли​туду и возникает после начала движения в прецентральной конт-ралатеральной коре. Второй, возникающий после начала миограммы, более локализованный в контралатеральном соматосенсорном поле может быть связан как с инициацией движения, так и с сен​сорной обратной связью. Третий компонент отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору. Следующий за МП позитивный потенциал рассматривается как отражение обратной афферентации, поступающей с перифериче​ских рецепторов (участвующей в операции сравнения между мо​торной программой и нейронной картиной ее исполнения) или про​цессов релаксации коры после выполнения движения. Волна ожидания. Помимо ПМСД описан еще один электрофи​зиологический феномен, который по своей сути близок потенциа​лу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциа​ла, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период меж​ду действием предупреждающего и пускового (требующего реак​ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: волна ожидания, Е-волна, условное негативное отклонение (УНВ). Е-волна возни​кает через 500 мс после предупредительного сигнала, ее длитель​ность растет с увеличением интервала между первым и вторым сти​мулами. Амплитуда Е-волны растет прямо пропорционально ско​рости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивает​ся при напряжении внимания и увеличении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом. 11.6. Нейронная активность Функциональные вертикальные колонки. В моторной зоне ко​ры у человека имеются так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, которые организованы в обособленные колонки. Пирамидные клетки, выполняющие сходные функции, расположены рядом друг с другом, иначе было бы трудно объяснить точную соматотопическую организацию коры. Такие двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально одно​родных мотонейронов. Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с помо​щью вживленных микроэлектродов у животных, выполняющих раз​личные движения, позволила установить принципиально важный факт. Нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мыш​цы, не сосредоточены в пределах только одной колонки. Двигатель​ная колонка в значительной степени представляет собой функ​циональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках пирамидных нейронов моторной коры пред​ставлены не столько мышцы, сколько движения. Нейронные коды моторных программ. Кодирование инфор​мации в нейроне осуществляется частотой его разрядов. Анализ импульсной активности нейронов при выработке у животных раз​личных моторных программ показал, что в их построении участ​вуют нейроны разных отделов двигательной системы, выполняя при этом специфические функции. По некоторым представлениям включение моторных программ происходит благодаря активации так называемых командных нейронов. Командные нейроны нахо​дятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение командного нейрона приводит к остановке контроли​руемой им программы, возбуждение, напротив, к активизации нер​вной цепи и актуализации моторной программы. Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность моз​га определяется текущей мотивацией и конкретной двигательной программой, направленной на удовлетворение этой мотивации. Двигательная программа, чтобы носить приспособительный хара​ктер, должна учитывать все сигнально значимые компоненты внеш​ней среды, относительно которых совершается целенаправленное Движение, т.е. должна строится на принципе мультисенсорной конвергенции. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Адам Г. Восприятие, сознание, память. — М.: Мир, 1983. 2. Айзенк Г. Интеллект: новый взгляд // Вопросы психологии. 1995 3. Батуев А.С. Функции двигательного анализатора. — Л.: Наука, 1970. 4. Вартянян И. В. Физиология сенсорных систем. — СПб.: Лань, 1999. 5. Дельгадо X. Мозг и сознание. — М.: Мир, 1971. 6. Дубровский Д. И. Информация, сознание, мозг. — М.: Высшая школа, 1980. 7. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. — Л.: Наука, 1985. 8. Иваницкий А.М., Стрелец В. Б., Корсаков И, А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. — М.: Наука, 1984. 9. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. — М.: Наука, 1983. 10. Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. — М., Наука, 1985. И.Лурия А. Р. Функциональная организация мозга// Естественнонаучные основы психологии /под ред. А.А.Смирнова, А.Р.Лурии, В. Д. Небылицына. — М.: Педагогика, 1978. 12.Наатанен Р. Внимание и функции мозга. — М.: МГУ, 1998. 13. Нейрофизиологические механизмы внимания /под ред. Е.Д.Хомской. — М.: МГУ, 1979. 14. Невская А.А., Леушина Л. И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. — Л.: Наука, 1990. 15.Прибрам К. Языки мозга. — М.: Прогресс, 1975. 16. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию. — М.: Мир, 1995. П.Соколов Е.Н., Вайткявичус Г. Г. Нейроинтеллект. От нейрона к нейрокомпьютеру. — М.: Наука, 1989. 18.ХъюбелД. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1991. 19. Хамская Е.Д. Мозг и активация. — М.: МГУ, 1973. 20.Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением // Мозг. — М.: Мир. 1982. Глава 12 12. Основные понятия, представления и проблемы Возрастная психофизиология — область психологии, возникшая на стыке психологии развития и возрастной физиологии. Предмет ее исследования — возрастные преобразования физиологических основ психики и поведения в ходе онтогенеза, в первую очередь, на его ранних (развитие) и поздних (старение) этапах. Поскольку пе​риод стационарного телесного функционирования (зрелость) ох​ватывает приблизительно половину онтогенеза, можно сказать, что другая его половина (развитие и старение) находится в сфере ком​петенции возрастной психофизиологии. Задачи возрастной психофизиологии заключаются в том, что​бы установить, как возрастные изменения организма сказывают​ся на психическом функционировании. В том случае, когда речь идет о раннем онтогенезе, задача формулируется таким образом: как связанны между собой биологическое созревание и психическое развитие. Психологи утверждают, что главным источником психическо​го развития является социальный опыт, приобретаемый ребенком в процессе обучения и воспитания. Биологические факторы (гене​тические, морфологические, физиологические) выступают как ус​ловия, обеспечивающие возможность развития психики. Однако эти условия в ходе онтогенеза существенно изменяются, создавая на каждом этапе специфические предпосылки для усвоения каче​ственно нового опыта и формирования новых психических воз​можностей. Задача возрастной психофизиологии состоит в том, чтобы установить возрастное своеобразие этих условий, выявить последовательность их формирования в онтогенезе и показать, ка​ким образом морфофункциональное созревание организма ска​зывается на психическом развитии ребенка. 12.1. Общее понятие о созревании В возрастной физиологии при описании процессов онтогенеза используют, как правило, термины рост и развитие. Процессы ро​ста характеризуются преимущественно количественным увеличе​нием биомассы организма (за счет увеличения числа клеток и их размеров), поэтому они приводят к появлению количественных раз​личий структур и функций развивающегося организма. Развитие подразумевает качественные преобразования, которые протекают за счет дифференцировочных процессов, обеспечивающих морфо​логическую и функциональную специализацию клеток, тканей и органов. Рост и дифференцировка — фундаментальные процес​сы, которые в силу различия биохимических механизмов всегда че​редуются в ходе развития. Ростовые и дифференцировочные про​цессы обеспечивают образование органов (органогенез) и мор​фологических особенностей организма (морфогенез). Взятые вме​сте, эти процессы лежат в основе морфологического созревания ор​ганизма. Функциональное развитие, т.е. приобретение новых функций и преобразование уже имеющихся, наиболее полно описывается по​нятием системогенеза, разработанным в контексте теории функ​циональных систем П.К. Анохиным (см. главу 1.4). Образование си​стем (системогенез) осуществляется в соответствии со следующи​ми принципами. Функциональные системы и входящие в их состав компоненты созревают избирательно и в разное время (принцип гетерохронного развития). Гетерохронност закладок тканей и органов в эмбри​огенезе и темпов их созревания — наследственно закрепленная осо​бенность развития. Морфофункциональное созревание идет за счет избирательного созревания только тех частей органа, которые уча​ствуют в приспособительной деятельности эмбриона или новоро​жденного (принцип фрагментации органа). Развивающиеся внача​ле как независимые отдельные компоненты функциональной сис​темы (нервные, соматические и другие) в определенный момент объединяются и начинают функционировать как единое целое (принцип консолидации). С момента консолидации функциональ​ная система становится дееспособной, и реально это происходит задолго до того, как все ее компоненты достигнут окончательной зрелости (принцип минимального обеспечения). Функциональные системы, формирующиеся в раннем онтоге​незе призваны обеспечить полноценную жизнедеятельность разви​вающегося организма. Они отвечают и за поддержание гомеостаза, и за формирование адаптивного поведения и за приобретение ин​дивидуального опыта (Судаков, 1987; Александров, 1997). Очевидно, однако, что не все системы организма имеют равное значение для развития и функционирования психики, поэтому в об​щем русле биологического созревания организма человека целесо​образно выделить направление, которое имеет решающее значе​ние для полноценного психического развития. Речь идет о так на​зываемом психофизиологическом созревании. Психофизиологиче​ское созревание — это процесс, определяющий последовательность возрастных изменений (морфо- и системогенез) в центральной нер​вной системе и других системах организма, обеспечивающих усло​вия для возникновения и реализации психических функций. Созревание охватывает длительный период времени, поэтому для характеристики отдельных этапов развития используется по​нятие зрелости или степени зрелости. Эта характеристика меняет​ся в ходе онтогенеза до тех пор, пока не достигнет конечного уров​ня, т.е. уровня полной зрелости, характерной для взрослого чело​века. С понятием зрелости связан основной принцип возрастной фи​зиологии — принцип гетерохронности развития. В соответствии с ним различные системы и функции созревают с разной скоростью и достигают полной зрелости на разных этапах индивидуального развития. Это означает, в свою очередь, что до достижения полной зрелости каждый возрастной этап имеет свою неповторимую пси​хофизиологическую структуру, в значительной степени определя​ющую психологические возможности данного возраста. 12.1.1. Критерии созревания К настоящему времени выработаны определенные критерии, по которым можно судить о динамике процессов созревания и степени зрелости отдельных физиологических систем организма. Оценка зрелости может проводиться на морфологическом и функциональном уровнях, т.е. можно говорить о зрелости как самого субстрата (например, тех или иных образований нервной системы), так и его функций (в том числе поведенческих, например, способности к про​извольной саморегуляции). Специальные морфологические исследования позволяют судить о зрелости ЦНС по разным признакам. Это могут быть размеры нервных клеток, количество и длина их отростков, толщина слоя ко​ры, размеры отдельных мозговых структур и т.д. Установлено, что важным критерием созревания, например, является образование изолирующей миелиновой оболочки на проводящих путях (нервных волокнах), в результате чего значительно увеличивается скорость проведения неравных импульсов. Динамика морфологического созревания в настоящее время при​влекает особое внимание психологов. По некоторым данным в ин​тервале от рождения до двух лет происходит интенсивный и избы​точный синаптогенез — образование синапсов (контактов между нейронами). Количество этих контактов в раннем онтогенезе зна​чительно выше, чем у взрослых. Постепенно уменьшаясь, количе​ство морфологических контактов доходит до уровня, типичного для взрослых, приблизительно к семи годам. Существенно, что сохра​няются именно те контакты, которые оказываются непосредствен​но включенными в обработку внешних воздействий. Под влиянием опыта происходит процесс, который получил название селектив​ной стабилизации синапсов. Поскольку избыточная синаптическая плотность рассматрива​ется как морфологическая основа усвоения опыта, эти данные свидетельствуют о высокой потенциальной способности к усвое​нию опыта детей раннего возраста. Кроме того, можно полагать, что воспринимаемый благодаря этому на данном возрастном эта​пе опыт образно говоря «встраивается» в морфологию мозговых связей, в известной мере определяя их богатство, широту и раз​нообразие. Поскольку морфологические критерии разрабатываются на кли​ническом материале, в большинстве своем патологическом, особое значение для характеристики зрелости нормальной детской попу​ляции имеют функциональные критерии психофизиологического созревания. Функциональные критерии созревания. К числу таковых, в первую очередь, относятся показатели биоэлектрической активно​сти головного мозга, определяемые по электроэнцефалограмме (ЭЭГ). Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга ох​ватывают значительный период онтогенеза от рождения до юно​шеского возраста. При этом в ЭЭГ отражаются устойчивые инди​видуальные и возрастные особенности этой активности. Кроме то​го, ЭЭГ различна в разных областях мозга одного и того же чело​века. Наконец, в ЭЭГ можно зарегистрировать различные типы вы​званной активности: ответов мозга на внешние воздействия, кото​рые будут различаться у разных людей в разных возрастах и в раз​ных мозговых зонах (см. главу 2.1.1. и 2.1.2). Многие параметры индивидуальной ЭЭГ коррелируют с самыми разными психологи​ческими особенностями человека. Все это делает ее очень удоб​ным инструментом для изучения созревания центральной нервной системы. По совокупности данных выделяются следующие признаки, ха​рактеризующие степень зрелости биоэлектрической активности го​ловного мозга: 1) особенности частотно-амплитудного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности; 3) средняя часто​та доминирующих волн; 4) особенности ЭЭГ в разных областях моз​га; 5) особенности генерализованной и локальной вызванной ак​тивности мозга; 6) особенности пространственно-временной орга​низации биопотенциалов мозга. Исследования возрастной динамики ЭЭГ проводятся в состоя​нии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодрствование и др.), а также при действии разных стимулов (зри​тельных, слуховых, тактильных). Они включают изучение час​тотного состава ЭЭГ, зональных особенностей и межзонального взаимодействия. Такой подход дает возможность установить, во-пер​вых, динамику функционального созревания отдельных зон коры мозга; во-вторых, последовательность включения мозговых струк​тур в совместную деятельность и совершенствование этой деятель​ности в процессе индивидуального развития. Таким образом, функциональные критерии зрелости по показате​лям ЭЭГ мозга весьма разнообразны. Однако, интенсивная компьютеризация электрофизиологических исследований сделала возмож​ной объективную оценку и формализацию множества показателей, извлекаемых из электроэнцефалограммы. Тем самым фактически со​зданы условия для возникновения новой области диагностики, услов​но обозначаемой как «нейрометрика». Использование стандартизо​ванной процедуры регистрации фоновой и вызванной биоэлектриче​ской активности, извлечение широкого спектра электроэнцефалогра​фических показателей, построение полигонов распределений и по​лучение нормативных данных открывают путь к индивидуальной ди​агностике функциональной зрелости ЦНС у детей разных возрастов. Рефлекторные критерии созревания. Важное место среди функ​циональных критериев психофизиологического созревания занимают поведенческие, из них наиболее изучены показатели, отражающие возрастную динамику рефлекторной деятельности. Известно, напри​мер, что дети рождаются с целым набором безусловных рефлексов (поисковым, хватательным, сосательным, шейным, тоническим и др.). Наличие этих рефлексов свидетельствует о функциональной зре​лости ЦНС новорожденного, однако, к концу первого года жизни большинство из них исчезает. При этом существует четкая связь ме​жду созреванием мозга и исчезновением большинства их этих про​стейших рефлексов. Причина в том, что многие из них контроли​руются подкорковыми структурами, в первую очередь, средним моз​гом, который развивается у плода с большим опережением. Таким путем простейшие рефлексы постепенно уступают место более сложным рефлекторным реакциям и условно-рефлекторным поведенческим комплексам, в обеспечении которых решающую роль играет кора головного мозга. В разные сроки возникают способно​сти к образованию положительных и тормозных условных рефле​ксов на внутренние (интероцептивные) и внешние (экстероцептивные) раздражители. Появление способности такого рода можно рассматривать в качестве маркера или показателя психофизиоло​гического созревания. Локомоторные критерии созревания. С психофизиологическим созреванием связываются также возникающие на определенном эта​пе раннего онтогенеза способности к перемещению в пространстве (локомоции). В специальных руководствах нередко приводится свое​образный календарь развития двигательной активности детей раннего возраста. В нем указывается, когда ребенок начинает сидеть, вста​вать, ползать, ходить, т.е. дается хронологическая последователь​ность появления возможностей младенца, постепенно обеспечиваю​щих полноценную организацию двигательного поведения. Причем сро​ки созревания по этому календарю, видимо, в значительной степени определяются факторами генотипа. Косвенно об этом свидетельствуют интересные факты, полу​ченные при изучении развития навыков ходьбы у индейцев племе​ни Хопи (Бауэр,1979). В системе традиционного воспитания Хопи туго спеленутых младенцев привязывают к доске, освобождая только один или два раза в день для смены пеленок. Таких младен​цев сравнивали потом с детьми Хопи, которые росли без ограниче​ния их двигательной активности. Оказалось, что дети той и другой группы начали ходить без поддержки в возрасте около 15 месяцев. Таким образом, жесткое ограничение движения радикально не ме​няет сроки созревания. Было бы, однако, преждевременно на этой основе судить о том, что опыт не оказывает влияния на локомотор​ное развитие младенца. Жизненные наблюдения, экспериментальные и клинические дан​ные, а также некоторые теоретические представления дают осно​вания полагать, что определенная хронология психофизиологиче​ского созревания является условием развития перцептивной дея​тельности, речи, мыслительных операций. Однако, эти аспекты пси​хофизиологического созревания изучены очень мало. Тем не менее есть прямые указания на то, что биологическое созревание, в частности развитие двигательной активности связа​но с развитием речи. По утверждению известного психолога Е. Лененберга дети начинают говорить не раньше и не позже, чем дос​тигнут определенной стадии физического созревания. Этапы овла​дения речью реализуются на основе последовательности процес​сов созревания, причем можно установить отчетливые параллели между развитием движений и речи. Темп созревания. Динамика функционального созревания ЦНС может быть охарактеризована как количественно, так и качест​венно. Качественные изменения предполагают возникновение но​вообразований в морфологии, биоэлектрической активности, по​ведении. Количественные изменения характерны для континуально меняющихся параметров, т.е. для тех параметров, изменения ко​торых могут быть прослежены на длительных отрезках онтогене​за. Для некоторых из них даже предпринимаются попытки постро​ения формальных математических моделей, описывающих законо​мерности возрастной динамики. В связи с этим целесообразно остановиться на понятии скоро​сти или темпа созревания. Темп характеризует интенсивность про​цессов возрастного развития ЦНС и других систем организма на отдельных отрезках онтогенеза. Темп возрастных преобразований изменяется в ходе развития, и ребенок переживает периоды уско​рения и замедления биологического созревания. Данное положение лучше всего иллюстрирует так называемый пубертатный скачок роста, суть которого в резком увеличении ско​рости ростовых процессов в период полового созревания. Ранние стадии пубертата связаны с активным выделением гормона роста, который стимулирует рост костей и поперечно-полосатой мус​кулатуры, поэтому в начале пубертата подростки быстро «удлиня​ются» и «худеют». Пубертатный скачок касается практически всех органов и тканей, хотя и не в равной мере. Количественным выра​жением этих процессов служат так называемые кривые роста, ко​торые демонстрируют прирост оцениваемого показателя в зависи​мости от возраста. Синхронность созревания. Выше указывалось, что принцип гетерохронности предполагает разную скорость созревания различ​ных систем организма, при этом выделяются два вида гетерохро​нии: внутрисистемная и межсистемная. Внутрисистемная гетеро​хрония характеризует разную скорость формирования различных по сложности компонентов внутри одной функциональной систе​мы. Межсистемная гетерохрония в свою очередь характеризует раз​ные сроки формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза. Очевидно, однако, что различия в темпах созревания отдельных систем и их компонентов не должны нарушать возможности их со​гласованной работы, поскольку организм человека с момента за​чатия функционирует как единое целое. По этой причине разница в скорости созревания с необходимостью ставит вопрос о согласован​ности и координации процессов созревания, протекающих в разных физиологических системах и на разных уровнях в структуре инди​видуальности развивающегося человека. На физиологическом уровне проблема синхронизации роста и дифференцировочных процессов до сих пор остается нерешенной. Предполагается, что в синхронизации принимают участие централь​ная неравная и эндокринная системы организма. Доказано, напри​мер, синхронизирующее влияние на процессы дифференцировки и роста ряда гормонов (в частности, гормона роста и половых гормо​нов). Однако детальные механизмы синхронизации пока не изу​чены (Розен, 1994.). Наряду с этим в высшей степени актуальной представляется проблема синхронизации процессов развития в структуре целост​ной человеческой индивидуальности (см. главу 1.5). По аналогии с вышесказанным ее можно условно определить как межуровневую синхронизацию. Реальное существование подобной синхронизации можно продемонстрировать на примере полового созревания, когда физиологические изменения влекут за собой существенные пре​образования в психике подростка. В этой логике закономерно ста​вить вопрос о координации процессов психофизиологического созревания в структуре индивидуальности. Гипотетически понятия синхронности и асинхронности можно рассматривать как противоположные полюсы континуума, один из которых представляет асинхронность, т.е. нарушение согласованности созревания одних структур/ функций / уровней по отношению к другим. Противоположный полюс континуума бу​дет соответствовать крайней синхронности созревания. Чешский психолог И. Шванцара (1987) предложил следующую схему соотно​шения этих понятий. ЗАМЕДЛЕНИЕ АСИНХРОННОСТЬ Синхронность Нормальное протекание развития КРАЙНЯЯ СИНХРОННОСТЬ УСКОРЕНИЕ Из этой схемы следует, что должен существовать некоторый оп​тимальный вариант синхронизации всех процессов развития, нару​шения которого в ту и другую сторону ведут к искажению нормаль​ного хода онтогенеза. Допускается также существование вариан​тов: синхронно ускоренное и синхронно замедленное развитие, асин​хронно ускоренное и асинхронно замедленное. Асинхронное разви​тие (как и крайне синхронное) предположительно сопровождает​ся нарушениями соматическими и психическими. Данная схема, безусловно, имеет гипотетический характер, по​скольку используемые в ней понятия не могут быть представлены в виде измеряемых конструктов, и, следовательно, не могут быть проверены экспериментально. Тем не менее отсутствие экспери​ментальной разработки этих понятий отнюдь не снижает их значи​мости для понимания процессов созревания организма как целого. 12.1.2. Возрастная норма Наличие более или менее определенных критериев для оцен​ки зрелости организма ребенка на каждом возрастном этапе поз​воляет говорить о существовании возрастной нормы. Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что понятие нормы во​обще и возрастной, в частности, определить и операционализировать, т.е. представить в форме доступной для измерения, весьма сложно. Выделяются следующие подходы к определению понятия норма. Статистический подход. Он базируется на измерении инди​видуальных различий по тем или иным показателям (например, рост, вес, показатель интеллекта). Величины измеренных по опре​деленной шкале признаков всегда будут находиться в некотором диапазоне. Распределение большинства присущих людям свойств или признаков подчиняется нормальному закону. Такое распреде​ление может быть представлено графически в виде кривой Гаус​са или частотной кривой, которая имеет вид колокола и называ​ется иногда колоколообразной кривой. Как пишет известный словацкий ученый Л.Пожар: «с точки зре​ния статистической нормы, нормальным считается такое явление, которое находится в рамках средней величины или оговоренной меры распределения, как правило, выраженной в виде стандартно​го квадратичного отклонения. В противном случае такое явление считается ненормальным» (Пожар, 1996, с.50). Таким образом, ста​тистические методы позволяют оценить однородность выборки и популяции с точки зрения изменчивости определенного количест​венного признака индивида. Преимущества статистического подхода заключаются в том, что норму можно выразить в виде конкретного количественного пока​зателя, например, средней величины или моды. Эта величина, слу​жащая количественной характеристикой частоты появления опре​деленного показателя, будет соответствовать общей норме, соглас​но которой большинство людей (детей и/или взрослых) призна​ются нормальными. Однако статистическое толкование нормы встречает ряд серьезных трудностей и расходится с реально суще​ствующими явлениями. Недостатки заключаются в следующем: 1) редко встречающиеся значения изучаемого признака призна​ются аномальными; в частности, при статистическом подходе ода​ренность следует рассматривать как отклонение от нормы, т.е. как патологию; 2) статистически определяемая норма имеет ситуативный хара​ктер; она дает представление о признаке «здесь и сейчас», и, стро​го говоря, не позволяет переносить результаты на другую популя​цию, другие условия и другое время; 3) она применима, если используется один репрезентативный по​казатель; использование двух и более приведет к тому, что кривые распределения для каждого будут давать свой вариант границ нор​мы, а их объединение приведет к сужению диапазона нормы, взято​го одновременно по двум и более показателям; 4) статистическое определение нормы не обеспечивает содер​жательного толкования самого понятия применительно к изуча​емому признаку; 5) все функции, процессы и явления, которые нельзя выразить в количественном виде, вообще не могут быть оценены в катего​риях статистической нормы. Функционально-системный подход. В теории функциональных систем обосновывается принципиально иной подход к понятию нор​мы. В этом случае норма понимается не как набор стандартных критериев, а как процесс, определяющий функциональный оптимум деятельности живого организма. Психологическая и физиологи​ческая норма в этой теории трактуется как интервал оптимально​го функционирования живой системы с подвижными границами, в рамках которых сохраняется оптимальная связь со средой и сохра​няется оптимальное согласование всех функций организма (Суда​ков, 1984). Возрастную норму при этом следует рассматривать как биологический оптимум функционирования живой системы, обес​печивающий адаптивное реагирование на факторы внешней среды (Безруких, Фарбер, 2000). Такой подход позволяет по-новому подойти к толкованию поня​тия нормы и обеспечивает теоретическую интерпретацию его со​держания (в отличие от статистической нормы). Однако такое тол​кование имеет слишком обобщенный характер и нуждается в кон​кретизации. Явно дискуссионными при этом подходе остаются спо​собы описания возрастной нормы и установления ее критериев. Медико-биологический подход. Этот подход базируется на име​ющемся эмпирическом опыте, лежащем в основе оценки функци​онального состояния организма, в том числе центральной нерв​ной системы. Считается, что о норме функционирования организ​ма и психики человека можно судить по общепринятым показа​телям строения тела, функциональным измерениям различных ор​ганов и систем организма в покое и во взаимодействии с окружа​ющей средой, по нормам психических реакций и поведения. Безу​словно, однако, что сами нормативы, имеющие возрастные, поло​вые, этнические и другие особенности, претерпевают постоянные изменения в зависимости от конкретных внутренних и внешних об​стоятельств (социальных условий, развития науки и т.п.). Иными словами, понятие нормы оказывается динамичной катего​рией, функционирующей, однако, в определенных пределах, которые, в свою очередь отражают наличие соответствующих структурных и функциональных предпосылок для нормальной жизнедеятельности организма и психики. В результате многолетних наблюдений, про​водимых в медицине и возрастной физиологии, сложились вполне оп​ределенные и довольно четкие представления о возрастных нормах развития, которые в значительной степени опираются и на статисти​ческие оценки возрастных изменений, т.е. статистические нормы. Принято считать, что типичный для каждого этапа онтогене​за уровень развития функций организма определяет средние нор​мативные показатели, а стандартные отклонения — их диапазон, при этом возрастная динамика тех и других соответствует основ​ной направленности развития. Большинство индивидуальных вари​аций в развитии обусловлено временными сдвигами в формиро​вании физиологических систем. Отклонения от средних показате​лей связаны с индивидуальными различиями в уровне зрелости этих систем. Таким образом, норму можно рассматривать как диапазон колебаний, как конкретную исторически обусловленную систему показателей данной популяции, в пределах которой существует многообразие индивидуальных вариантов развития, последние мо​гут группироваться в типы и образовывать типологические нормы. 12.1.3. Проблема периодизации развития Проблема периодизации развития относится к числу наиболее сложных и до сих пор не имеющих однозначного решения проблем и психологии, и физиологии. Об этом свидетельствуют различные подходы к периодизации развития, существующие в этих науках. Проблема в значительной степени определяется отсутствием обще​признанного критерия, т.е. такого признака или показателя, кото​рый был бы равно принят и признан представителями разных наук. Требования к критерию периодизации были сформулированы еще Л.С.Выготским, который указывал: признак, на основании ко​торого можно отличить одну эпоху детства от другой, должен быть: 1) показательным для суждения об общем развитии ребенка; 2) лег​ко доступным наблюдению и 3) объективным. В качестве приме​ра такого признака Выготский приводит процесс смены зубов. Действительно, это информативный показатель биологического со​зревания. Морфологи указывают, что он больше других соответ​ствует календарному возрасту ребенка (Никитюк, Чтецов, 1990). Есть также данные о том, что существует корреляция между тем​пами смены зубов в дошкольном возрасте и некоторыми аспекта​ми умственного (вербального) развития. Тем не менее ограниченность такого критерия очевидна. Он ох​ватывает слишком короткий период онтогенеза, и, кроме того, будучи частным признаком, не дает представления о сути процес​сов, происходящих в организме на выделяемых с его помощью эта​пах развития. Похожие претензии можно предъявить и другим ана​логичным подходам к периодизации (например, периодизация на ос​нове критерия сексуального развития). Известный физиолог И.А. Аршавский (1975) полагал, что в ос​нову периодизации должны быть положены критерии, отражающие специфику целостного функционирования организма. По этой ло​гике, представляется оправданным в качестве фундаментального критерия периодизации рассматривать процессы адаптации и адап​тивные возможности организма. Как отмечают М.М. Безруких и Д.А.Фарбер (2000): «Особую роль в возрастной периодизации при​обретают критерии, отражающие уровень развития и качествен​ные изменения адаптивных механизмов, связанных с созреванием регуляторных структур центральной нервной системы и обуслов​ливающих деятельность всех физиологических систем и поведение ребенка». Такая логика сближает физиологические и психологиче​ские подходы к проблеме возрастной периодизации и создает ос​нову для выработки единой периодизации развития. В этой связи уместно привести схему, характеризующую этапность нервно-психического реагирования детей и подростков и от​ражающую особенности нарушений адаптации на разных этапах раз​вития (Щеплягина с соавт., 2000). Можно выделить следующие четыре этапа или уровня в развитии организма и типах нарушения при дезадаптации 1)0 — 3 года; в этом возрасте наиболее развиты вегетатив​ные отделы нервной системы и ответ на вредоносное воздействие среды находит свое выражение в виде нарушения вегетативных функций (расстройства пищеварения; нарушения цикла сна и бодр​ствования и т.п.). 2) 4 —10 лет; в этом возрасте ускоренно развиваются двигатель​ные функции и устанавливаются субординационные отношения ме​жду подкорковыми и корковыми уровнями в организации двигатель​ных актов, при патогенных воздействиях в этом возрасте чаще воз​никают нарушения в двигательной сфере (тики, заикание и др.) 3) 7 —12 лет; в этом возрасте наступает этап аффективного ре​агирования, обусловленный формированием и усложнением субъактивного опыта ребенка и его эмоциональных переживаний; на згом этапе дезадаптация проявляет себя в виде таких явлений, как повышенная возбудимость и страхи. 4) 12 —16 лет; определяется как этап эмоционально-идеаторного нервно-психического реагирования; уровень психической зре​лости в этом возрасте обеспечивает ее ответы виде характероло​гических реакций. В качестве иллюстрации процессов дезадаптации в этом возрасте можно привести типологию акцентуаций характе​ра подростков, предложенную А.Е. Личко (1977). Приведенную схему не стоит рассматривать как вариант перио​дизации, поскольку она предложена для решения других задач. Од​нако она позволяет уточнить содержание понятия дезадаптации и выделить возрастную специфику психофизиологических механиз​мов этого явления. Междисциплинарное решение проблемы периодизации развития осложняется также таким явлением, как неоднозначность понятия возраст. В физиологии, психологии и социальных науках понятие возраста имеет свое содержание. Биологический возраст. Значительные индивидуальные коле​бания в темпах созревания организма дали основания для введения такого понятия, как биологический возраст. Он определяется со​стоянием морфофункциональных особенностей организма по срав​нению со статистически установленным средним уровнем раз​вития, характерным для всей популяции данного хронологическо​го возраста. Понятие биологического возраста включает три со​ставляющих: скелетный (костный), зубной и возраст полового до​зревания. Представление о биологическом возрасте имеет значение, по​тому что для практических целей нередко нужно объединять детей не по календарному (паспортному) возрасту, а с учетом реально су​ществующих различий в их развитии. У большинства детей биоло​гический и календарный возраст совпадают. Однако нередко встре​чаются дети, у которых биологический возраст опережает кален​дарный или, напротив, отстает от него. Основными критериями биологического возраста считаются: 1) зрелость, оцениваемая по срокам прорезывания молочных и по​стоянных зубов; 2)скелетная зрелость (порядок и сроки окостенения скелета); 3) зрелость, оцениваемая по срокам наступления вторичных половых признаков. В последнее время при оценке био​логического возраста стали использовать не только морфологи​ческие возрастные изменения, но и показатели зрелости физиоло​гических систем организма. Оценка биологического возраста проводится путем сопостав​ления соответствующих показателей развития обследуемого ребен​ка со стандартами, характерными для данной возрастной, половой и этнической группы. Индивидуальные различия в биологическом возрасте определяются многими факторами: генетическими и средовыми, как климато-географическими, экологическими, так и социо-культурными. По этой причине дети и подростки из разных этнических и социо-культурных групп при одинаковом календар​ном возрасте могут иметь различный биологический возраст (Никитюк, Чтецов, 1990). Нужно отметить, что проблема возраста в науке приобретает все более дифференцированное толкование (Бочаров, 2000). Наря​ду с календарным и биологическим возрастом, для характеристики человека используются такие понятия, как социальный и психиче​ский возраст. Причем такие широко принятые в психологии и фи​зиологии понятия, как дошкольный, школьный, студенческий, ра​бочий и пенсионный возраст представляют собой градации социаль​ного возраста, поскольку имеют явно социальное происхождение и содержание, определяемое нормативно-ролевыми характеристи​ками, существующими в данном обществе в конкретную историче​скую эпоху. Дифференцируется и понятие психического возраста. Кроме ум​ственного возраста, определяемого коэффициентом интеллекта, выделяют психосексуальный возраст (уровень эротических инте​ресов и поведения), рекреационный возраст (соответствие досуга возрастным нормам) и т.д. В этой связи снова возникает проблема согласованности, в данном случае согласованности между разными категориями или аспектами возраста. Например, насколько пси​хосексуальный возраст соответствует уровню индивидуальной фи​зиологической зрелости подростка. Сложившиеся в науке и практике представления обеспечивают некоторые в основном эмпирические представления о степени согласованности различных аспектов возраста, соответствующей нормальному ходу онтогенеза. Тем не менее существуют опреде​ленные типы или варианты развития, которые выделяются по объ​ективным критериям рассогласования биологического, психическо​го и календарного возраста. Акселерация и ретардация. Наряду с типичными показателя​ми уровня развития, характерными для большинства представите​лей определенной возрастно-половой группы, встречаются откло​нения. Они сводятся к двум основным типам: акселерации и ретар​дации развития. Акселерация представляет собой ускорение фи​зического развития и формирования функциональных систем ор​ганизма детей и подростков. Различают два вида акселерации: эпо​хальную и внутригрупповую. Первая определяется как явление, присущее всем детям и подро​сткам в сравнении с предшествующими поколениями. Эпохальная ак​селерация была заметным явлением в 60 — 70-е годы XX века. В 80-е годы процесс стабилизировался, а с начала 90-х появились призна​ки противоположного явления — децелерации развития, т.е. широко наблюдаемого замедления процессов физического созревания де​тей и подростков (Зелинская, 1995). Причины этих явлений (мас​совой акселерации и децелерации) до конца не изучены. Высказыва​ется предположение, что эпохальные процессы акселерации и деелерации имеют циклический характер. Это означает, что ускоре​ние развития — явление временное, оно наступает периодически под влиянием экзогенных факторов (например, солнечной активности) или эндогенных (неизвестной природы), и на смену ему приходит ре​тардация — замедление физического развития. Внутригрупповая или индивидуальная акселерация рассматрива​ется, как ускоренное развитие отдельных детей и подростков в оп​ределенных возрастных группах. Число таких детей колеблется в пределах от 13% до 20% в разных возрастах. Ретардация развития возникает при задержке физического раз​вития и формирования функциональных систем организма детей и подростков. Число ретардированных детей внутри разных возрстных группы составляет в среднем 13% — 20%. Ретардация раз-вития может проявляться в разных сферах и иметь разную степень оклонения от статистической нормы. Необходимо различать ретардацию физического развития и задержку психического разви​тия. Первая может существовать независимо от второй и нередко представляет собой вариант развития в пределах нормы. Описано, например, конституциональное замедление развития, обусловлен​ное факторами наследственности и проявляющееся в отставании всего развития, в том числе полового созревания, на 2 — 3 года. В конечном итоге, эти дети проходят все стадии развития и дости​гают зрелости, но только с опозданием. В связи с этим существует особая задача отделить замедленное развитие и созревание как вариант нормы от задержки развития, обусловленной патологическими процессами. Последнее особенно важно учитывать при определении школьной зрелости и готовно​сти к обучению. Таким образом, от 26% до 40% детей имеют динамику биологи​ческого созревания, отклоняющуюся от средних нормативных дан​ных. По-видимому, можно утверждать, что каждому человеку при​сущ собственный темп индивидуального развития. Дети, имею​щие одинаковый календарный возраст, могут реально находиться на разных этапах возрастного развития. Несоответствие календар​ного и биологического возраста ребенка позволяет оценить темп индивидуального развития. По современным представлениям, скорость роста и развития на разных этапах онтогенеза в определенной степени зависит от кон​ституциональной принадлежности ребенка и его гормонального ста​туса (Хрисанфова, 1990). Так, например, у представителей дигестивного и, по-видимому, мышечного типов по сравнению с астеноторакальным типом раньше начинается период полового со​зревания и, по-видимому, они в более раннем возрасте достигают половой зрелости (Сонькин, 2000). Известно также, что ростовые процессы у представителей мышечного типа заканчиваются рань​ше, чем у людей астенического телосложения. Наряду с конституциональными, чрезвычайно выражены по​ловые различия в темпах созревания: у девочек созревание идет бы​стрее, соответственно этому имеют место половые различия по целому ряду показателей, свидетельствующие о более раннем на​ступлении зрелости у девочек. Итак, психофизиологическое созревание, определяющее очередность возрастных изменений в центральной нервной системе и некоторых других системах организма (эндокринной, опорно-двигательной) обеспечивает условия для возникновения и реализа​ции психических функций. По морфологическим и функциональ​ным показателям можно судить о процессах созревания и степени зрелости структур и функций организма на отдельных этапах он​тогенеза каждого конкретного ребенка. Однако в последователь​ности процессов созревания отражается как общее, так и индиви​дуальное в развитии ребенка. Индивидуализация касается, в пер​вую очередь, темпа созревания (скорости возрастных преобразо​ваний). Нередко высказывается мнение, что акселерация физическо​го развития не оказывает влияния на темпы психического развития и это создает трудности в обучении и воспитании ускоренно созре​вающих детей. Действительно большинство детей, обнаруживаю​щих признаки преждевременного полового созревания, склонны к отставанию в развитии умственных способностей. В то же время, немецкий психолог X. Ремшмидт (1994), обобщая данные ряда ис​следований, указывает, что конституционально рано развиваю​щиеся дети и так называемые соматические акселераты обнару​живают более высокие показатели умственного развития и лучшую социальную приспособляемость. Размеры тела влияют на успехи рано созревающих подростков, у более крупных детей успеваемость лучше, чем у мелких, они пользуются симпатией окружающих и уве​рены в себе. В противоположность этому, у поздно созреваю​щих подростков меньше веры в себя, больше сомнений в осуще​ствимости своих планов. Некоторые из этих особенностей, по-ви​димому, сохраняются и на более поздних этапах онтогенеза. Таким образом, конституциональные особенности ребенка (в том числе и темп созревания), создают специфические условия для его психического и социального развития — более благоприятные для одних детей и менее благоприятные для других. Как уже отмечалось выше, темп созревания — характеристи​ка относительно непостоянная, поэтому в жизни индивида на смену выраженному.ускорению темпов созревания может прийти замед​ление развития и напротив, изначально замедленное созревание мо​жет ускориться и привести к акселерационному скачку. Эти явления адекватно описываются понятием «индивидуальная траектория развития». Оно подразумевает возможные ускорения и замедления созревания, а также определенную меру онтогенетической стабиль​ности характеристик индивида в ходе онтогенеза. 12.1.4. Преемственность процессов созревания Преемственность процессов созревания в онтогенезе тесно свя​зана с такими понятиями, как непрерывность (континуальность) / прерывистость (дискретность) развития. Не​прерывность в общем виде интерпретируется, как преемственность процессов развития человека и формирования индивидуальных осо​бенностей. Если процесс созревания непрерывен, основные стру​ктурно-функциональные изменения, возникающие в результате со​зревания и усвоения опыта в раннем онтогенезе, непосредственно связаны между собой и, возможно, в определенной степени пре​допределяют более поздние эффекты развития. Онтогенетическая стабильность. О непрерывности и преем​ственности созревания можно судить в первую очередь, оценивая устойчивость или стабильность его показателей. Однако поня​тие стабильности чрезвычайно емко и имеет ряд интерпретаций. В психологии развития выделяется несколько вариантов интерпрета​ции понятия стабильность. Во-первых, стабильность можно пони​мать как временную устойчивость некоторой характеристики, т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при повторных измерениях, во-вторых, как устойчивость соотноше​ния между свойствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных значений в ходе развития. Наконец, можно оценивать онтогенетическую стабильность, которая рассматривается как со​хранение рангового места индивида в группе (Равич—Щербо с соавт., 1999). В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигуриру​ет онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не от​сутствие изменений в абсолютных значениях показателей созре​вания, а относительное постоянство темпа их преобразований в он​тогенезе, т.е. стабильность индивидуальных особенностей челове​ка на изучаемом отрезке онтогенеза. Конкретным показателем онтогенетической стабильности, как уже говорилось, служит посто​янство рангового места в группе, которое занимает индивид при по​вторных обследованиях. Установлено, например, что на относительно длинных отрезках онтогенеза, включающих периоды созревания и сложных пере​строек, вызванных гормональными сдвигами, некоторые парамет​ры биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ) индивидуально ус​тойчивы. Конкретным показателем устойчивости служит постоян​ство рангового места, которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предполагается, что в пределах общих закономер​ностей онтогенеза есть своя типология индивидуального развития, одним из частных проявлений которой служит сохранение поло​жения индивида (точнее его рангового места) в группе ровесников. Предикторы развития. В какой степени психофизиологиче​ское созревание на ранних этапах развития связано с последую​щими преобразованиями в функционировании психики человека? В теоретическом плане этот вопрос, как уже говорилось, упирается в решение общей проблемы возрастной психологии — проблемы непрерывности развития. Практическая сторона проблемы связа​на с прогностической валидностью оценок созревания и развития детей первых лет жизни. Например, установлено, что низкий вес ребенка при рождении (менее 1,5 кг) является неблагоприятным фактором его интеллектуального развития в будущем. Полученные в раннем онтогенезе психологические и психофи​зиологические характеристики, обладающие прогностическими свойствами, называются предикторами. Термин «предиктор» мо​жет быть истолкован двояко: в «широком» и «узком» смысле сло​ва. В «широком» смысле это та исходная характеристика индиви​да и его окружения, по которой можно с большим или меньшим основанием предсказывать другую (целевую) характеристику то​го же индивида. В «узком» смысле понятие предиктор, сохраняя ту ж семантику, приобретает дополнительные ограничения, связан​ные с количественным выражением и оценкой статистической до​стоверности прогноза. В регрессионном анализе, который наи​более часто используется как метод построения прогноза, преди​кторами называются такие независимые перемененные, изменениякоторых приводят к изменениям зависимых переменных — откли​ков. Иначе говоря, предикторы — это такие характеристики детей и подростков, по которым можно достаточно надежно предсказы​вать особенности их психического развития в дальнейшем онто​генезе, причем предикторами могут служить не только характери​стики самих детей, но и те физические и социальные условия, в которых они растут. Например, до недавних пор считалось, что после первого года жизни существует, образно говоря, «разрыв» непрерывности раз​вития. В зарубежных исследованиях было неоднократно показа​но, что оценка развития младенца по тесту Бейли практически не коррелирует с показателями интеллекта, полученным в дошколь​ном и старших возрастах по другим тестам. Однако введение но​вых методов позволило установить, что особенности внимания мла​денцев (реакция на новизну, привыкание и др.) обладают ощутимой прогностической валидностью и могут быть использованы для про​гноза дальнейшего умственного развития ребенка. Представляется весьма перспективным использовать для про​гноза психического развития такие объективные характеристи​ки, как показатели биоэлектрической активности мозга. Тем бо​лее, что в этих показателях хорошо отражается возрастная ди​намика индивидуальных особенностей психофизиологического со​зревания. К сожалению, исследований такого рода немного. Одна​ко они показывают, что по некоторым параметрам электроэнцефа​лограммы в младенчестве и по особенностям электрофизиологиче​ских ответов мозга детей в более позднем возрасте можно прогно​зировать и уровень умственного развития (показатели интеллек​та), и даже склонность к асоциальному поведению (например, Каше , 1990). 12.2. Пластичность и сензитивность ЦНС в онтогенезе. В основе взаимодействия влияний среды и развивающихся Физиологических особенностей лежит способность ЦНС изменять свой морфофункциональные характеристики под влиянием опыта. Этаспособность называется пластичностью. Известно, что функцио​нально незрелые структуры обладают наибольшей пластичностью, т.е. способностью к реорганизации. Пластичность нервной систе​мы в раннем онтогенезе связывается с присутствием в ней особых биохимических агентов — факторов роста нервной ткани (ФРН), которые активизируют и интенсифицируют рост и развитие нерв​ных клеток. В настоящее время имеется множество эксперимен​тальных данных, свидетельствующих о том, что на ранних этапах развития изменения среды могут весьма существенно изменить мор​фофункциональные особенности ЦНС, а также поведение живот​ных и человека. 12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды Для оценки диапазона пластичности ЦНС используются дан​ные, получаемые в экспериментах на животных с использовани​ем среды разной степени насыщенности. Использование обогащен​ной и обедненной среды как методического приема впервые было предложено Д. Хеббом. Опираясь на результаты сво​их исследований, он сформулировал положение о том, что при вос​приятии животным в раннем периоде повышенной сенсорной сти​муляции приобретается опыт, который находит отражение в более позднем развитии поведения. В дальнейшем метод выращивания животных в усложненной и примитивной среде применялся для вы​явления значения раннего опыта не только в формировании по​веденческих реакций, но также и в развитии различных нейрофи​зиологических функций, структуры и метаболизма мозга. Обогащение среды предполагает воспитание молодых животных в обширных клетках, оборудованных различными устройствами и предметами (мостиками, лесенками, игрушками и т.д.), количествои качество которых постоянно меняется. Частая смена обста​новки требует от животного повышенной двигательной активности и исследовательской деятельности. Для обогащения среды ис​пользуются также различные стимулы (зрительные, слуховые, ве​стибулярные). По контрасту с этим обеднение среды идет по пути лишения всяко разнообразия внешней обстановки. Крайний случай представляет взращивание животного в одиночной маленькой пустой клет​ке в полной изоляции от других животных. Показано, что морфологические и функциональные характери​стики ЦНС закономерно меняются в зависимости от характера внешних воздействий. Так, если детеныш животного растет в усло​виях лишения зрительного опыта, наблюдается морфологическая деструкция зрительных центров головного мозга и искажения в хо​де созревания зрительных функций. При обогащении среды, напротив, отмечается усиленное разви​тие морфологических элементов (увеличивается длина полуша​рий, утолщается поперечник коры, укрупняются тела нейронов, увеличивается ветвление отростков нейронов и т.д.). В целом все перечисленное свидетельствует об улучшении динамики мозгово​го созревания. Установлено, что животные, развивающиеся в ус​ложненной внешней среде, по поведенческим показателям имеют высокую исследовательскую активность, выраженную способность взаимодействовать с внешними предметами и людьми. Важно, что изменения, происходящие в ЦНС под влиянием внеш​них воздействий, специфически связаны с характером этих воздей​ствий. Определенным образом организуя внешние воздействия, мож​но получить желаемое и селективное изменение функциональной активности нервных элементов. Например, если одних котят выращивать в условиях, где един​ственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вер​тикально ориентированных черно-белых полос, а других — в ус​ловиях, где их будут окружать горизонтально ориентированные черно-белые полосы, то зрительная кора котят первой группы при​обретет повышенную чувствительность к вертикальным линиям, и практически не будет реагировать на горизонтальные, а зритель​ная кора вторых, напротив, становится чувствительной к горизон​тальным линиям и не будет реагировать на вертикальные поло​сы. Под влиянием раннего сенсорного опыта происходит специа​лизация нейронов детекторов коры больших полушарий, их «на​стройка» на восприятие стимула, наиболее часто встречающегося в среде. Подобная настройка представляет механизм адаптации, что непосредственно обнаруживается в поведении животных. Котята первой группы испытывают трудности, поднимаясь по лестнице, так как они не видят горизонтальных линий, образуемых ступе​нями. Котята второй группы натыкаются на вертикально ориен​тированные ножки мебели. Следовательно, под влиянием сенсор​ного опыта в период развития характер связей в зрительной систе​ме котят изменяется таким образом, что в первой группе количе​ство клеток, реагирующих на наиболее частые стимулы (вертикаль​ные полосы) — возрастает, а доля клеток, чувствительных к ред​ким стимулам (горизонтальным полосам) убывает, во второй груп​пе происходят противоположные процессы. Из сказанного следует, что, определенным образом организуя внешние воздействия, можно получить желаемое и селективное из​менение функциональной активности нервных элементов. Механизмы, опосредующие эффекты ранних средовых влияний. Как уже отмечалось, в раннем периоде развития мозга наблюдается период избыточной продукции синапсов (межклеточ​ных контактов). Количество образуемых синапсов заведомо пре​вышает число реально требующихся для проведения и обработки информации в ЦНС. Смысл этого явления состоит в следующем: избыточные синаптические образования оказываются в состоянии конкуренции за ограниченное постсинатптическое пространство, и синапсы, которые не используются (см. главу 7.1.4), исчезают. Та​ким образом, за периодом сверхпроизводства синапсов обязатель​но наступает уменьшение их числа, но не случайное, а обусловлен​ное средовым опытом. Будучи невостребованными, устраняются низкоэффективные неиспользуемые синаптические контакты. В то же время сохраняются и стабилизируются именно те синапсы, ко​торые несут нагрузку, проводя нервные импульсы. Таким спосо​бом создается окончательный паттерн синаптических контактов в формирующейся нейронной сети. Следовательно, именно качест​во и интенсивность средовых воздействий осуществляют подгон​ку нервных сетей в соответствии с особенностями среды, в которой развивается организм, обеспечивая их адаптивную настройку. Известно, что в основе любой структурно-функциональной пе​рестройки мозга всегда лежит изменение биохимических про​цессов в нервной ткани. В нейрохимических исследованиях, посвя​щенных изучению эффектов средовых воздействий, установлено, что под влиянием сенсорной стимуляции в раннем онтогенезе про​исходит повышение показателей специфического медиаторного об​мена, т.е. обмена химических веществ, играющих роль посредни​ков в межнейронных контактах. Это значит, что наиболее выражен​ные биохимические перестройки происходят в синаптических нер​вных аппаратах, обеспечивающих морфофункциональную связь и взаимодействие нервных клеток. Отдаленные эффекты ранней сенсорной стимуляции связывают, однако, не только с биохимическими превращениями в синапти​ческих контактах, но и с изменениями во всей клетке. Многочислен​ные факты говорят о том, что в результате влияния сенсорно обо​гащенной среды и тренировки в телах нервных клеток происходит повышение содержания сложного органического соединения — рибонуклеиновой кислоты (РНК), последняя участвует в синтезе белков, обеспечивающих нервную передачу и взаимодействие ней​ронов в нервных сетях. В то же время имеется немало данных, го​ворящих о том, что биосинтез РНК и белков имеет прямое отно​шение к образованию следов долговременной памяти (см. главу 7.3). Таким образом, главными нервными механизмами, опосреду​ющими эффекты ранних средовых воздействий, являются пласти​ческие перестройки в ЦНС, происходящие на биохимическом и морфологическом уровнях. При таком подходе понятие пластично​сти нервной системы приобретает более конкретное содержание. Оно подразумевает любые изменения эффективности и направлен​ности связей между нервными клетками, которые по длительно​сти превышают обычные процессы передачи информации. Роль гормонов в развитии ЦНС. Важные организаторы и ре​гуляторы развития нервной системы и организма в целом — гормо​ны. Наиболее существенную роль играют гормоны гипофиза, щи​товидной железы, надпочечников, половые гормоны. Особенно ве​лико значение гормона щитовидной железы тироксина, он оказы​вает решающее влияние на рост и дифференцировку нервной си​стемы (Розен, 1994). Его недостаток в раннем онтогенезе вызы​вает необратимые изменения в созревании нервной системы. Ис​кусственное введение тироксина, напротив, ускоряет процессы со​зревания ЦНС (увеличиваются темпы миелинизации и роста ней​ронов). Присутствие тироксина необходимо и для нормального психического развития. Об этом свидетельствует такое заболевание, как эндемический кретинизм, возникающий при сильном недостат​ке йода в окружающей среде. (Йод входит в состав тироксина). Про​филактика эндемического кретинизма заключается в добавлении йода в продукты питания. В целом ряде исследований показано, что в результате ранней сенсорной стимуляции преимущественно стрессогенного типа про​исходят существенные изменения в системе гипоталамус — гипо​физ — кора надпочечников, которые приобретают устойчивый ха​рактер и определяют диапазон и качество эмоциональных реакций на стрессогенные воздействия в периоде зрелости. При дополни​тельной сенсорной стимуляции усиливается секреция гормонов ги​пофиза, организующих ответ организма на стрессогенный сти​мул. Под влиянием этих гормонов изменяются параметры функци​онирования нервных центров, обеспечивающих адаптивные реак​ции. Половые гормоны также обладают сильным организующим действием на развивающуюся нервную систему, определяя маску​линную или фемининную специализацию нервных центров, кон​тролирующих половое поведение. Гормоны — специфические индукторы функциональной актив​ности генов (Мертвецов, 1986; Розен, 1994). Гормоны выступают как посредники в регуляции транскрипции генов. Причем особенно на​глядно роль гормонов в регуляции генной активности выступает в ус​ловиях стресса, который сопровождается усиленной секрецией тропных гормонов гипофиза, адреналина, кортикостероидов. Таким об​разом, выстраивается схема: физическая (сенсорная) стимуляция нервной системы — гормональная активация — возрастание ак​тивности генов. Эта схема хорошо согласуется с гипотезой нейроэндкринной регуляции процесса реализации генетической информа​ции, в соответствии с которой предполагается существование на мо​лекулярном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регу​ляцию активности нервной системы, так и регуляторные воздейст​вия на генетический аппарат. Таким образом, главным (хотя, возмож​но и не единственным) звеном, осуществляющим взаимодействие Между ЦНС и генетической системой являются гормоны. Влияние среды на функциональные показатели созревания ЦНС детей. Закономерно возникает вопрос, в какой мере обогащение или обеднение опыта влияет на развитие ЦНС человека. Неко​торые заболевания человека способны приводить к таким эффек​там, которые у животных вызывает обеднение среды. Например, ограничение притока сенсорной информации в результате врож​денной амблиопии, катаракты или потери слуха, как показывают постмортальные исследования, сопровождается сходными морфо​логическими изменениями. У слепых от рождения людей зритель​ные структуры мозга несут отчетливые признаки морфологическо​го перерождения. В некоторых случаях предпринимались попытки восстановить зрение у слепых от рождения. В частности, речь идет об удале​нии врожденной катаракты. При этом заболевании центральные структуры, ответственные за зрительную функцию, практически не страдают. Если удаление катаракты проведено в раннем возрас​те (до 5 — 6 лет), зрение восстанавливается, далее возможности вос​становления прогрессивно снижаются вплоть до старшего подро​сткового возраста и полной утраты этой возможности в зрелом возрасте: пациенты остаются функционально слепыми. Несмот​ря на восстановление зрительных возможностей, они не в состо​янии ими воспользоваться. Как показывает опыт лонгитюдных исследований детей с низ​ким зрением, в возрасте 6 — 12 лет возможно преодоление пос​ледствий зрительной депривации (Григорьева, 1996). Этому способ​ствует специальное перцептивное обучение, в результате которого повышается способность к различению сенсорных признаков. Проведено немало исследований особенностей биоэлектриче​ской активности мозга (фоновой и реактивной ЭЭГ, вызванных по​тенциалов) у детей с сенсорным дефицитом при разных видах амб​лиопии и потере слуха. Несмотря на разнообразие клинического материала и способов оценки функциональных нарушений, эти ис​следования дают основания для общего вывода: чем больше огра​ничение притока сенсорных стимулов (зрительных, слуховых и др.) тем больше отклонений от нормального хода созревания отмечает​ся в характеристиках биоэлектрической активности. Установле​но также, что даже сравнительно небольшое по времени ограни​чение зрительного сенсорного притока к мозгу ребенка на ран​них стадиях онтогенеза не сводится только к нарушениям зрительных функций. Вследствие ранней зрительной депривации (врож​денная катаракта) изменяется функционирование мозговых систем контроля состояния мозга, регулирующих внимание, и определяю​щих объем и характер информации, поступающей к мозгу (Стро​ганова, Посикера, 1996). В связи с широким распространением программ ранней стиму​ляции психического развития особый интерес представляет изу​чение влияния интенсификации обучения на психофизиологическое созревание детей. Первые исследования в этом направлении пока​зывают, что развивающее обучение приводит к изменению ряда па​раметров биоэлектрической активности головного мозга, свиде​тельствующему о его ускоренном созревании и значительном со​вершенствовании функций. Причем значимо меняются те параме​тры, которые по современным представлениям прямо связаны с обеспечением познавательной деятельности детей. Предполагает​ся, что в изменениях психофизиологических функций под влиянием развивающего обучения находит свое отражение «зона ближай​шего развития», являющаяся предпосылкой дальнейшего обуче​ния (Венгер, Ибатуллина, 1989). 12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития Способность нервной системы изменяться под влиянием внеш​них воздействий носит, однако, преходящий характер. Она приуро​чена, главным образом, ко времени наиболее интенсивного мор-фофункционального созревания и определяет феномен возрас​тной чувствительности к воздействиям среды, с которым связано понятие о сензитивном и критическом периодах развития. Хотя в основе всех подобных периодов лежит временное повы​шение чувствительности к некоторым внешним влияниям, их ха​рактерные особенности: сущность происходящих изменений, фак​торы, к которым повышается чувствительность, степень избира​тельности к восприятию, временной режим, последствия неадек​ватной реализации, обратимость результата в каждом конкрет​ном случае имеют свою специфику и составляют своеобразие лю​бого из них. Определение критического периода. Первоначально понятие «критический период» было введено в эмбриологии для обозначе​ния периодов повышенной чувствительности к действию факто​ров, выходящих за границы физиологической нормы. В период внутриутробного развития каждый орган претерпевает критические стадии дифференциации в строго определенные моменты развития. Вредоносное воздействие на зародыш приводит к избирательному нарушению в развитии именно того органа, который находится в стадии наиболее интенсивного формирования. Этот факт нахо​дит свое отражение в своеобразном видоспецифическом «кален​даре пороков развития», демонстрирующем определенные искаже​ния развития в зависимости от времени действия вредоносного фа​ктора. Одной из трагических иллюстраций здесь являются извест​ные случаи рождения детей с разными вариантами изувеченных ко​нечностей, матери которых принимали на различных сроках бере​менности снотворное талидомид. В основе избирательного повышения чувствительности лежит усиление процессов обмена веществ в наиболее быстро растущих органах и тканях. В общем, критические периоды в ходе внутри-: утробного развития ребенка совпадают с процессами наиболее ин​тенсивного роста и дифференцировки, как бы маркируют процесс развития, отмечая стадии морфогенеза. Таким образом, критическим в полном смысле слова, видимо, следует называть тот период времени, когда организм должен ис​пытывать воздействие определенного типа и это является услови​ем его дальнейшего нормального развития. Изменения в ходе кри​тического периода носят необратимый характер, в результате че​го структура и функция приобретают законченную форму, не чувствительную к модифицирующим воздействиям в более позднем возрасте. Весьма вероятно, что критические периоды наиболее ха​рактерны для анатомоморфологических изменений в ходе развития. Будучи сопряжены с определенным этапом морфологического со​зревания, они могут представлять хронологическую инварианту развития. Особенности сензитивного периода. Термин «сензитивный» правильнее использовать для обозначения периода, во время кото​рого некий набор стимулов оказывает большее влияние на разви​тие функции, нежели до и после. Фактически сензитивный период представляет собой период повышенной пластичности, во вре​мя которого структура и функция демонстрируют свою способ​ность к модификационной изменчивости в соответствии со специ​фикой внешних условий. В этом случае, по-видимому, в онтоге​незе нет ни одного периода «рокового» по отношению к опреде​ленным воздействиям. При этом период наибольшей чувствитель​ности рассматривается как период наиболее благоприятный, опти​мальный для усвоения этих воздействий. Образно выражаясь, кри​тический период означает «теперь или никогда», сензитивный же — «можно и в иное время, но лучше теперь». Критические и сен-зитивные периоды онтогенеза можно соотнести с созреванием стру​ктур и процессов двух типов. Ожидание опыта и зависимость от опыта. Предполагается, что отдельные структуры и процессы в развивающемся организме бу​дут по-разному реагировать на внешние воздействия. В самом об​щем виде можно выделить структуры и процессы двух типов . Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воздействия выступают как триггер — сигнал, запускающий раз​витие, которое происходит по генетической программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологиче​ски допустимой нормы). «Ожидающие опыта» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видо​вые признаки и не обладающие межиндивидуальной изменчивостью, т.е. одинаковые у всех представителей данного вида. Период «ожи​дания опыта» по сути является критическим, потому что неадекват​ный опыт необратимо искажает нормальный ход развития. Наряду с этим существуют структуры и процессы второго ти​па, «зависящие от опыта». Они отличаются выраженным диапазо​ном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздейст​вий и рассматриваются как морфофункциональная основа усвое​ния индивидуального опыта. «Зависимость от опыта» также явле​ние временное, однако существенные изменения опыта приводят к соответствующим модификациям в развитии структур, не нарушая самого хода развития. Кроме того, подобные изменения нередко ча​стично обратимы, поэтому период зависимости от опыта правиль​нее считать сензитивным. Критические и сензитивные периоды в развитии ЦНС. Каж​дая мозговая структура имеет свои временные характеристики со​зревания: начало, скорость, конец процесса и соответствующий это​му период максимальной чувствительности. Иначе говоря, онтоге​нез ЦНС включает последовательное повышение чувствительно​сти отдельных ее звеньев соответственно времени наиболее ин​тенсивного развития каждого из них. В созревании ЦНС условно можно выделить два аспекта. Пер​вый — рост и самодифференцировка нейронов и их связей, мало зависящие от внешних обстоятельств и идущие по генетической про​грамме. Второй — сходные изменения нейронов, но вызванные функ​циональной активностью под влиянием внешних воздействий. В свя​зи с этим факторы, оказывающие влияние на созревание ЦНС, ус​ловно можно разделить на две группы. Первая — совокупность агентов, обеспечивающих полноценную биохимическую среду раз​вития, необходимую для нормального роста и дифференцировки нейронов. К ним относятся: полноценные метаболические процес​сы и адекватная гормональная активность. Здесь имеются свои кри​тические периоды развития. Например, период половой специали​зации структур мозга. Вторая группа включает факторы функци​ональной специализации отдельных элементов и звеньев ЦНС. На​иболее эффективное действие этих факторов приурочено к сензитивным периодам. Лучшим примером здесь служат организую​щие действия обогащенной среды. Формирующие свойства сензитивных периодов и диапазон по​тенциальной изменчивости структур и функций под влиянием внешних воздействий, получаемых организмом в это время, явля​ются наиболее значимыми характеристиками для понимания при​роды взаимодействия внешних влияний и развивающихся физиоло​гических особенностей. Системная модель. Универсальность такого явления как вре​менное повышение чувствительности к внешним воздействиям по​зволяет рассматривать его с позиций системного подхода (8сои, 1974). Период повышения чувствительности рассматривается в этом случае как необходимый этап в развитии любой системы, соответ​ствующий моменту ее консолидации. Организационные процессы в системе в этот момент идут с наибольшей скоростью. В случае критического периода (как, например, в эмбриогенезе) процессы пре​образования системы проходят в течение короткого интервала вре​мени, а затем полностью прекращаются. В других случаях организационные процессы в системе могут протекать с разной скоростью: в начале очень быстро с постепен​ным снижением чувствительности до определенного уровня, но без полной ее утраты. Возможен и еще один вариант, когда орга​низационные процессы в системе ускоряются неоднократно, в этом случае система будет обнаруживать не один, а несколько, возмож​но, ритмически повторяющихся критических периодов. Внешняя среда Рис.12.1 Схема, иллюстрирующая возможные варианты развития системы в критическом и сензитивном периодах в зависимости от генетических и средовых факторов — благоприятный эффект, направленные воздействия; 2 — неблагоприятный эффект, ведущий к задержке и отклонениям в ходе развития системы (по Г.М.Никитиной, 1993). На рисунке 12.1 представлена обобщенная схема, иллюстриру​ющая соотношение основных понятий, характеризующих период повышения чувствительности к внешним воздействиям. Схема от​ражает тесную взаимосвязь критического и сензитивного перио​дов в развитии системы. Важно подчеркнуть, что вследствие по​вышения избирательной чувствительности системы к средовым воздействиям, возникающей в сензитивном периоде, он одновре​менно является и оптимальным для направленных воздействий с целью оптимизации или коррекции развивающихся процессов, и пе​риодом уязвимости системы к повреждающим воздействиям. Из сказанного следует, что критические и сензитивные перио​ды обеспечивают также реальный механизм индивидуализации раз​вития. Поскольку в зависимости от особенностей реализации ка​ждого конкретного периода дальнейшие этапы развития могут при​обретать все более специфический, присущий только данному ин​дивиду опыт. Кризисы психического развития. В психологии проблема кри​тических и сензитивных периодов психического развития имеет свою историю изучения. Несмотря на некоторые различия в тео​ретической интерпретации этих явлений, общепризнанно, что су​ществуют периоды, когда психическое развитие происходит наибо​лее быстро и особенно напряженно. Применительно к психическому развитию детей и подростков критические периоды, называемые кризисами, были наиболее пол​но проанализированы Л.С.Выготским. Он выделял пять таких кри​зисов: одного, трех, семи и тринадцати лет. Первый отделяет мла​денчество от раннего детства, второй обеспечивает переход к до​школьному детству. Третий является соединительным звеном ме​жду дошкольным и школьным возрастом. Последний представля​ет перелом развития при переходе к пубертату. Указанные Л.С.Вы​годским сроки протекания кризисов, по-видимому, в настоящее время могут быть оспорены, хотя бы уже по причине эпохальной акселерации / децелерации развития. Однако содержание и после​довательность выделенных кризисов, безусловно, сохраняются, по​скольку отражают нормативные закономерности психического раз​вития. Как отмечает Н.С. Лейтес (1978), толкование критических пе​риодов у Выготского имеет существенные точки соприкосновения с пониманием критических периодов в физиологии развития: и тут, и там — это наиболее ответственные, поворотные пункты развития, когда на протяжении относительно короткого времени происходят очень значимые для дальнейшего развития резкие сдвиги. Поскольку индивидуальность человека на всех этапах развития целостна, можно высказать предположение, что психические кри​зисы имеют системный характер, и в качестве «невидимой подвод​ной части айсберга» включают существенные физиологические преобразования. Основания для такого предположения есть, по​скольку в возрастной физиологии и возраст 7 — 8 лет, и начало пу​бертата рассматриваются как критические периоды развития. Оба эти периода, помимо многих специфических особенностей, харак​теризует и общее явление: высокое напряжение гомеостатических механизмов адаптации. Наряду с понятием кризиса в психологии присутствует понятие возрастной сензитивности, при этом считается, что в каждом воз​расте ребенок оказывается особенно чувствительным к определен​ного рода воздействиям, специфическим для данного возраста (Лей-тес, 1978). Причем подчеркивается, что природу этой сензитив​ности нельзя вывести только из процессов созревания (натураль​ный ряд) или объяснить педагогическими воздействиями и культур​ными накоплениями ребенка (социальный ряд). Она возникает в результате «сплетения органического и социального рядов в це​лостном психическом развитии» (Ананьев, 1969). Пока, по-видимому, преждевременно высказывать предположе​ния по поводу того, какие конкретные физиологические механиз​мы создают условия для обеспечения этих явлений в психическом развитии ребенка, их изучение — дело будущего. Глава тринадцатая 13. Основные методы и направления исследований Все исследовательские задачи в возрастной психофизиологии решаются с обязательным учетом возраста испытуемых как глав​ной независимой переменной. 13.1. Оценка эффектов возраста Методами изучения возрастных изменений, как известно, явля​ются метод поперечных срезов (сравнительно-возрастной) и метод индивидуального прослеживания (продольных срезов или лонгитюдный). Первый из названных используется в возрастной психофизиологии значительно чаще, поскольку позволяет в ко​роткие сроки исследовать большой возрастной диапазон (при не​обходимости, от младенчества до старости). Однако, несмотря на видимую доступность формирования выборок любого требуемого возраста, метод возрастных срезов таит в себе потенциальные слож​ности, обусловленные необходимостью тщательного уравнивания сопоставляемых выборок по максимально возможному числу па​раметров. Один из наиболее существенных параметров — биоло​гический возраст испытуемых. Необходимость учитывать биологический возраст при изуче​нии поведения иллюстрируют многие примеры. Один из них нагляд​но демонстрирует эффект различия календарного и биологическо​го возрастов в младенчестве (Бауэр, 1979). Его смысл заключает​ся в следующем. Нормальные младенцы начинают улыбаться в от​вет на некоторый видимый объект в хронологическом возрасте 6 недель, когда их фактический (возраст от зачатия) равен 46 не​делям. Спрашивается, когда будут улыбаться переношенные и не​доношенные дети: в хронологическом возрасте 6 недель или в фа​ктическом возрасте 46 недель. Оказывается, и переношенные, и недоношенные младенцы начинают улыбаться в фактическом воз​расте 46 недель, независимо от их календарного возраста. Более того, различия в окружении всех трех групп не влияют на фактический возраст появления улыбки. Однако эти данные отнюдь не означают, что появление улыбки полностью детерминиру​ется процессами созревания. Как считает Бауэр, они лишь гово​рят о том, что должен быть достигнут определенный уровень зре​лости, прежде чем начнет сказываться влияние окружения, и сро​ки достижения этого уровня не зависят от внешних влияний. В идеальном варианте формирование выборок испытуемых должно проводиться на основе или, по крайней мере, с учетом био​логического возраста. Особенно этот фактор будет играть роль, на​пример, при исследовании подростков, поскольку именно в подро​стковом возрасте специфика функционирования организма в боль​шей степени определяется стадией полового созревания, а не ка​лендарным возрастом. В подростковом возрасте расхождение хро​нологического и биологического возраста иногда оказывается осо​бенно заметным. При этом биологически незрелые подростки (ре​тарданты) не только отстают в темпах биологического созревания, но и испытывают особые, нередко негативно окрашенные пережи​вания в связи со своим соматическим обликом и статусом в груп​пе. Те же проблемы касаются и комплектования смешанных вы​борок из мальчиков и девочек — подростков. У первых половое со​зревание наступает позднее, и подбор группы по календарному возрасту приведет к формированию группы неоднородной по био​логическому возрасту и по всем связанным с ним характеристикам. Эта проблема отсутствует при использовании лонгитюдного ме​тода, когда осуществляется относительно продолжительное и сис​тематическое прослеживание изменений изучаемого свойства у од​них и тех же испытуемых. Главная цель лонгитюдного метода со​стоит в исследовании изучаемых характеристик с точки зрения их изменения во времени. Другими словами, это значит, что лонгитюд-ное исследование направлено на установление: а) внутрииндивиду-альных изменений в онтогенезе; б) межиндивидуальных различий в оценке наблюдаемых внутрииндивидуальных изменений. Межиндивидуальные различия выражаются в виде индивиду​альных кривых развития (траекторий), которые отражают динами​ку хода изменений у разных индивидов. В качестве примера мож​но привести девять траекторий развития, описанные Й.Шванцарой (1987) как эволюционные модели развития, построенные при помощи схемы трех точек лонгитюдного исследования. По его схе​ме выделяются следующие траектории развития. 1. Константное протекание (на протяжении всех трех лет по​казатель сохраняется на одном уровне); 2. Положительный тренд (равномерное увеличение показателя в течение трех лет); 3. Отрицательный тренд (равномерное снижение показателя на протяжении трех лет); 4. Акселерационный тренд (величина показателя в течение двух лет сохраняется на одном уровне, а затем возрастает); 5. Ретардационный тренд (величина показателя в течение двух лет сохраняется на одном уровне, а затем уменьшается); 6. Положительный ассимптотический тренд (уровень показа​теля возрастает сразу ко второй точке и сохраняется на высоком уровне); 7. Отрицательный ассимптотический тренд (уровень показателя падает ко второй точке и сохраняется на низком уровне); 8. Вогнутый тренд (показатель сначала увеличивается ко вто​рой точке, а затем вновь падает); 9. Выпуклый тренд (показатель сначала падает ко второй точке, а затем возрастает). Данный перечень траекторий имеет достаточно формальный ха​рактер, поскольку построен путем простого перебора возможных значений показателей, взятых в трех точках лонгитюда. Тем не ме​нее он демонстрирует принципиальную возможность классифика​ции испытуемых (выделения типов) на основе динамики показате​ля по этим точкам измерения. С помощью лонгитюдных исследований можно решать и другие задачи, связанные с установлением факторов, определяющих пре​емственность развития, находить отсроченные эффекты тех или иных воздействий и выявлять, наконец, причинно-следственные от​ношения в динамике возрастных изменений признаков. Особенно продуктивны лонгитюдные исследования в решении задач психогенетики. Однако в возрастной психофизиологии лонгитюдный метод ис​пользуется мало. Причем лонгитюдные исследования охватывают, как правило, сравнительно короткие интервалы онтогенеза — до нескольких лет. Общая причина состоит в том, что длительность лонгитюдного исследования оказывается тем выше, чем более дли​тельный период онтогенеза исследуется. В психофизиологии, где эксперименты требуют специального оборудования, сказанное вы​ше существенно усугубляется проблемами, вызванными мораль​ным и физическим износом оборудования, появлением новых экс​периментальных парадигм, технологий проведения эксперимента и обработки данных. .6 13.2. Электрофизиологические методы исследования. В возрастной психофизиологии используются практически все те методы, которые применяются при работе с контингентом взрослых испытуемых (см. главу 2). Однако в применении традиционных мето​дов существует возрастная специфика, которая определяется ря​дом обстоятельств. Во-первых, показатели, получаемые с помощью [этих методов, имеют большие возрастные различия. Например, элек-эоэнцефалограмма и соответственно получаемые с ее помощью показатели значительно изменяются в ходе онтогенеза. Во-вторых, эти (изменения (в их качественном и количественном выражении) могут (выступать параллельно и как предмет исследования, и как способ оцен​ки динамики созревания мозга, и как инструмент/ средство изучения {возникновения и функционирования физиологических условий психического развития. Причем именно последнее представляет наибольше интерес для возрастной психофизиологии. Все три аспекта изучения ЭЭГ в онтогенезе безусловно связаны между собой и дополняют друг друга, но содержательно они различаются весьма существенно, и, поэтому, их можно рассматривать отдельно друг от друга. По этой причине и в конкретных научных исследованиях, и на практике акцент нередко делается только на од-или двух аспектах. Однако, несмотря на то, что для возрастной психофизиологии наибольшее значение имеет третий аспект, т.е. показатели ЭЭГ могут быть использованы для оценки физиологических предпосылок и/ или условий психического развития, глубина изучения и понимания этой проблемы решающим образом зависит от степени проработанности первых двух аспектов изуче​ния ЭЭГ, 13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе Главная особенность ЭЭГ, делающая ее незаменимым инстру​ментом возрастной психофизиологии, — спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода, и прекращается только с наступлени​ем смерти. При этом возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают весь период онтогенеза от момента ее возникновения на определенном (и пока точно не установлен​ном) этапе внутриутробного развития головного мозга и вплоть до смерти человека. Другое важное обстоятельство, позволяющее продуктивно использовать ЭЭГ при изучении онтогенеза мозга, — возможность количественной оценки происходящих изменений. Исследования онтогенетических преобразований ЭЭГ весьма многочисленны. Возрастную динамику ЭЭГ изучают в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодр​ствование и др.), а также при действии разных стимулов (зритель​ных, слуховых, тактильных). На основании многих наблюдений вы​делены показатели, по которым судят о возрастных преобразова​ниях на протяжении всего онтогенеза, как в процессе созревания (см. главу 12.1.1.), так и при старении. В первую очередь это осо​бенности частотно-амплитудного спектра локальной ЭЭГ, т.е. ак​тивности, регистрируемой в отдельных точках коры мозга. С це​лью изучения взаимосвязи биоэлектрической активности, реги​стрируемой из разных точек коры, используется спектрально-кор​реляционный анализ (см. главу 2.1.1) с оценкой функций когерент​ности отдельных ритмических составляющих. Возрастные изменения ритмического состава ЭЭГ. Наибо​лее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-ампли​тудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Визуальный анализ ЭЭГ показывает, что у бодрствующих новорожденных в ЭЭГ преобладают медленные нерегулярные колебания частотой 1 — 3 Гц амплитудой по 20 мкВ. В спектре частот ЭЭГ у них, однако, при​сутствуют частоты в диапазоне от 0,5 до 15 Гц. Первые проявления ритмической упорядоченности появляются в центральных зонах, на​чиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты и стабилизации основного ритма электроэнцефалограммы ребенка. Тенденция к нарастанию доми​нирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7 — 8 Гц, к 6 годам — 9 —10 Гц (фарбер, Алферова, 1972). Одним из наиболее дискуссионных является вопрос о том, как квалифицировать ритмические составляющие ЭЭГ детей раннего возраста, т.е. как соотносить принятую для взрослых классифи​кацию ритмов по частотным диапазонам (см. главу 2.1.1) с теми рит​мическими компонентами, которые присутствуют в ЭЭГ детей пер​вых лет жизни. Существуют два альтернативных подхода к ре​шению этого вопроса. Первый исходит из того, что дельта-, тета-, альфа- и бета-час​тотные диапазоны имеют разное происхождение и функциональ​ное значение. В младенчестве более мощной оказывается медлен​ная активность, а в дальнейшем онтогенезе происходит смена до​минирования активности от медленных к быстрым частотным рит​мическим составляющим. Другими словами, каждая частотная по​лоса ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за дру​гой (Сагкпе, 1954). По этой логике было выделено 4 периода в фор​мировании биоэлектрической активности мозга: 1 период (до 18 мес.) — доминирование дельта-активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях; 2 период (1,5 года — 5лет) — доминирование тета-активности; 3 период (6 — 10 лет) — домини​рование альфа-активности (лабильная фаза); 4 период (после 10 лет жизни) доминирование альфа-активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум активности приходится на за​тылочные области. Исходя из этого, было предложено рассматри​вать отношение альфа- к тета-активности как показатель (индекс) зрелости мозга (Маюшек, Ре1егзеп, 1973). Другой подход рассматривает основной, т.е. доминирующий в электроэнцефалограмме ритм, независимо от его частотных па​раметров, как онтогенетический аналог альфа-ритма. Основания для такого толкования содержатся в функциональных особенностях доминирующего в ЭЭГ ритма. Они нашли свое выражение в «принципе функциональной топографии». соответ​ствии с этим принципом идентификация частотного компонента (ритма) осуществляется на основании трех критериев: 1) частоты ритмического компонента; 2) пространственного расположения его максимума в определенных зонах коры мозга; 3) реактивности ЭЭГ к функциональным нагрузкам. Применяя этот принцип к анализу ЭЭГ младенцев, Т.А.Стро​ганова, показала, что частотный компонент 6 — 7 Гц, регистриру​емый в затылочной области, можно рассматривать как функцио​нальный аналог альфа-ритма или как собственно альфа-ритм. По​скольку этот частотный компонент имеет небольшую спектраль​ную плотность в состоянии зрительного внимания, но становится доминирующим при однородном темном поле зрения, что, как из​вестно, характеризует альфа-ритм взрослого человека (Строгано​ва с соавт., 1999). Изложенная позиция представляется убедительно аргументи​рованной. Тем не менее проблема в целом остается нерешенной, потому что невыяснено функциональное значение остальных рит​мических компонентов ЭЭГ младенцев и их соотношение с ритма​ми ЭЭГ взрослого человека: дельта-, тета- и бета-. Из вышесказанного становится ясным, почему проблема соот​ношения тета- и альфа-ритмов в онтогенезе является предметом дискуссий. Тета-ритм по-прежнему нередко рассматривается как функциональный предшественник альфа-, и таким образом призна​ется, что в ЭЭГ детей младшего возраста альфа-ритм фактиче​ски отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследовате​ли не считают возможным рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-ритм (Шеповальников с соавт., 1979). Однако независимо от того, как интерпретируются эти час​тотные составляющие ЭЭГ, возрастная динамика, свидетельству​ющая о постепенном сдвиге частоты доминирующего ритма в сто​рону более высоких значений в диапазоне от тета-ритма к высо​кочастотному альфа-, является неоспоримым фактом ( например, рис. 13.1). ! О 5 10 15 20 25 средняя частота, Гц Рис. 13.1 Сравнение спектров ЭЭГ детей в 1,2 и 3 классах (по А.В.Ковалевой, 1999) Гетерогенность альфа-ритма. Установлено, что альфа-диапазон неоднороден, и в нем в зависимости от частоты можно выделить ряд субкомпонентов, имеющих, по-видимому, разное функциональное зна​чение. Существенным аргументом в пользу выделения узкополос​ных поддиапазонов альфа служит онтогенетическая динамика их со​зревания. Три поддиапазона включают: альфа-1— 7,7 — 8,9 Гц; аль-фа-2 — 9,3 —10,5 Гц; альфа-3 — 10,9 —12,5 Гц (Алферова, Фарбер, 1990). От 4-х до 8 лет доминирует альфа-1, после 10 лет — альфа-2, ив 16 — 17 годам в спектре преобладает альфа-3. Составляющие альфа-ритма имеют и разную топографию: ритм альфа-1 более выражен задних отделах коры, преимуществен​но в теменных. Он считается локальным в отличие от альфа-2, ко​торый широко распространен в коре, имея максимум в затылоч​ной области. Третий компонент альфа, так называемый мю-ритм, имеет фокус активности в передних отделах: сенсомоторных зо​нах коры. Он также имеет локальный характер, поскольку его мощность резко убывает по мере удаления от центральных зон. Общая тенденция изменений основных ритмических составля​ющих проявляется в снижении с возрастом выраженности медлен​ной составляющей альфа-1. Этот компонент альфа-ритма ведет се​бя как тета- и дельта-диапазоны, мощность которых снижается с возрастом, а мощность компонентов альфа-2 и альфа-3, как и бе​та-диапазона возрастает. Однако бета-активность у нормальных здоровых детей низка по амплитуде и мощности, и в некоторых ис​следованиях этот частотный диапазон даже не подвергается обра​ботке из-за его относительно редкой встречаемости в нормальной выборке. Особенности ЭЭГ в пубертате. Прогрессивная динамика час​тотных характеристик ЭЭГ в подростковом возрасте исчезает. На начальных стадиях полового созревания, когда увеличивается ак​тивность гипоталамо-гипофизарной области в глубоких структурах мозга, существенно изменяется биоэлектрическая активность ко​ры больших полушарий. В ЭЭГ возрастает мощность медленно-волновых составляющих, в том числе альфа-1, и уменьшается мощ​ность альфа-2 и альфа-3. В период пубертата заметно выступают различия в биологиче​ском возрасте, особенно между полами. Например, у девочек 12 — 13 лет (переживающих II и Ш стадии полового созревания) ЭЭГ ха​рактеризуется большей по сравнению с мальчиками выраженно​стью мощности тета-ритма и альфа-1 компонента. В 14 — 15 лет наблюдается противоположная картина. У девочек проходят завер​шающие (1У и У) стадии пубертата, когда снижается активность гипоталамо-гипофизарной области, и постепенно исчезают отрица​тельные тенденции в ЭЭГ. У мальчиков в этом возрасте преобла​дают II и III стадии полового созревания и наблюдаются перечис​ленные выше признаки регресса. К 16 годам указанные различия между полами практически ис​чезают, поскольку большинство подростков входят в завершающую стадию полового созревания. Восстанавливается прогрессивная на​правленность развития. Частота основного ритма ЭЭГ вновь воз​растает и приобретает значения, близкие к взрослому типу. Особенности ЭЭГ при старении. В процессе старения проис​ходят существенные изменения в характере электрической актив​ности мозга. Установлено, что после 60 лет наблюдается замедле​ние частоты основных ритмов ЭЭГ, в первую очередь в диапазоне альфа-ритма. У лиц в возрасте 17 — 19 лет и 40 — 59 лет частота альфа-ритма одинакова и составляет приблизительно 10 Гц. К 90 годам она снижается до 8,6 Гц. Замедление частоты альфа-ритма называют наиболее стабильным «ЭЭГ-симптомом» старения моз​га (Фролькис, 1991). Наряду с этим возрастает медленная актив​ность (дельта- и тета-ритмы), и количество тета-волн больше у лиц с риском развития сосудистой психологии. Наряду с этим у лиц старше 100 лет — долгожителей с удовле​творительным состоянием здоровья и сохранными психическими функциями — доминантный ритм в затылочной области находится в пределах 8 — 12 Гц. Региональная динамика созревания. До сих пор, обсуждая воз​растную динамику ЭЭГ, мы специально не анализировали пробле​му региональных различий, т.е. различий, существующих между по​казателями ЭЭГ разных зон коры в том и другом полушарии. Меж​ду тем такие различия существуют, и можно выделить определен​ную последовательность созревания отдельных зон коры по пока​зателям ЭЭГ. Об этом, например, говорят данные американских физиологов Хадспета и Прибрама, которые прослеживали траектории созрева​ния (от 1 до 21 года) частотного спектра ЭЭГ разных областей моз​га человека. По показателям ЭЭГ они выделили несколько стадий созревания. Так, например, первая охватывает период от 1 года до 6 лет, характеризуется быстрым и синхронным темпом созревания всех зон коры. Вторая стадия длится от 6 до 10,5 лет, причем пик созревания достигается в задних отделах коры в 7,5 лет, после это​го ускоренно начинают развиваться передние отделы коры, кото​рые связаны с реализацией произвольной регуляции и контроля по​ведения. После 10,5 лет синхронность созревания нарушается, и выде​ляются 4 независимые траектории созревания. По показателям ЭЭГ центральные области коры мозга — это онтогенетически наи​более рано созревающая зона, а левая лобная, наоборот, созре​вает позднее всего, с ее созреванием связано становление веду​щей роли передних отделов левого полушария в организации про​цессов переработки информации. Срав​нительно поздние сроки созревания левой фронтальной зоны ко​ры отмечались также неоднократно и в работах Д. А.Фарбер с со​трудниками. Количественная оценка динамики созревания по показателям ЭЭГ. Неоднократно предпринимались попытки количественного анализа параметров ЭЭГ с целью выявления имеющих математи​ческое выражение закономерностей их онтогенетической динами​ки. Как правило, использовались различные варианты регресси​онного анализа (линейная, нелинейная и множественная регрес​сии), которые применялись для оценки возрастной динамики спек​тров плотности мощности отдельных спектральных диапазонов (от дельта- до бета-).Полученные результаты в целом говорят о том, что изменения относительной и абсолютной мощности спектров и выраженности отдельных рит​мов ЭЭГ в онтогенезе носят нелинейный характер. Наиболее аде​кватное описание экспериментальные данные получают при ис​пользовании в регрессионном анализе полиномов второй — пя​той степени. Перспективным оказывается применение многомерного шкали​рования. Так, например, в одном из недавних исследований была предпринята попытка усовершенствовать метод количественной оценки возрастных изменений ЭЭГ в диапазоне от 0,7 до 78 лет. Многомерное шкалирование спектральных данных из 40 точек ко​ры позволило обнаружить присутствие особого «возрастного фа​ктора», который оказался связан с хронологическим возрастом нелинейно. В результате анализа возрастных изменений спектраль​ного состава ЭЭГ была предложена Шкала Созревания Электри​ческой Активности мозга, определяемая на основе логарифма от​ношения возраста, предсказываемого по данным ЭЭГ, и хроноло​гического возраста. В целом, оценка уровня зрелости коры и других структур мозга с использованием метода ЭЭГ имеет очень важный клинико-диаг​ностический аспект, и особую невосполнимую статистическими методами роль в этом по-прежнему играет визуальный анализ ин​дивидуальных записей ЭЭГ. С целью стандартизованной и унифи​цированной оценки ЭЭГ у детей был разработан особый метод ана​лиза ЭЭГ, базирующийся на структурировании экспертных знании в области визуального анализа (Мачинская с соавт., 1995). Структурный анализ ЭЭГ и оценка функциональной зрелости мозга детей СХЕМА СТРУКТУРИРОВАНИЯ ДАННЫХ ВИЗУАЛЬНОГО АНАЛИЗА ЭЭГ КЛЮЧЕВЫЕ ВОПРОЩ_ЭЭГ ДИАГНОСТИКИ Состояние коры Общемозговые изменения Локальные Состояние изменения регуляторных структур ЭЭГ признаки, соответствующие ключевым вопросам Характеристики альфа-ритма переменные Х-р альфа топография асимметрия реакция на РФС ориентир, реакция реакция на ГВ функции** соответствие возрастной норме Диффузная отклоняющаяся активность (ЛОА) переменные тип ДОА с указанием частотного диапазона Локальная Билатерально- отклоняющаяся синхронная и/или активность генерализованная ОА (ЛОА) (БСОА) переменные тип ЛОА топограф, реакция на РФС реакция на ГВ функции выраженность общемозговых изменений переменные тип БСОА топография реакция на РФС реакция на ГВ асимметрия функции функции локализация генез изменений ЭА: глубина (ствол, нижний ствол, характер мезо-диэнцефальные отд., враженность диэнцефальные отд., верхнестволовые отд., лимбические отд., лобно-базальные отд.) характер выраженность соответствие возрастной норме Рис. 13.2 Схема структурирования данных при визуальном анализе ЭЭГ (по Д.А.Фарбер и Н.В.Дуброеинской, 2000). * Совокупность "переменных" по всем блокам, соответствующим ключевым вопросам, представляет из себя описание ЭЭГ, * Совокупность "функций" — заключение о функциональном состоянии мозговых структур и его соответствии возрастной норме. На рисунке 13.2 представлена общая схема, отражающая его ос​новные компоненты. Созданная на основе структурной организации знаний специалистов-экспертов данная схема описания ЭЭГ может быть использована для индивидуальной диагностики состояния ЦНС детей, а также в исследовательских целях при определении харак​терных особенностей ЭЭГ различных групп испытуемых. Возрастные особенности пространственной организации ЭЭГ. Эти особенности изучены меньше, чем возрастная динамика от​дельных ритмов ЭЭГ. Между тем значение исследований простран​ственной организации биотоков очень велико по следующим при​чинам. Еще в 70-е годы выдающимся отечественным физиологом М.Н.Ливановым было сформулировано положение о высоком уров​не синхронности (и когерентности) колебаний биопотенциалов моз​га как условии, благоприятствующем возникновению функцио​нальной связи между структурами мозга, которые непосредствен​но участвуют в системном взаимодействии. Изучение особенностей пространственной синхронизации биопотенциалов коры мозга при разных видах деятельности у взрослых людей показало, что сте​пень дистантной синхронизации биопотенциалов различных зон ко​ры в условиях деятельности возрастает, но довольно избирательно. Увеличивается синхронность биопотенциалов тех зон коры, кото​рые образуют функциональные объединения, участвующие в обес​печении конкретной деятельности. Следовательно, изучение показателей дистантной синхрониза​ции, отражающих возрастные особенности межзонального взаимо​действия в онтогенезе, могут дать новые основания для понима​ния системных механизмов функционирования мозга, которые, несомненно, играют большую роль в психическом развитии на ка​ждой стадии онтогенеза. Количественная оценка пространственной синхронизации, т.е. степени совпадения динамики биотоков мозга, регистрируемых в разных зонах коры (взятых попарно), позволяет судить о том, как осуществляется взаимодействие между этими зонами. Изучение про​странственной синхронизации (и когерентности) биопотенциалов мозга у новорожденных и младенцев показало, что уровень меж​зонального взаимодействия в этом возрасте очень низкий. Предпо​лагается, что механизм, обеспечивающий пространственную орга​низацию поля биопотенциалов у детей раннего возраста, еще не развит и постепенно формируется по мере созревания мозга (Шеповальников с соавт., 1979). Из этого следует, что возможности си​стемного объединения коры мозга в раннем возрасте относитель​но небольшие и постепенно возрастают по мере взросления. В настоящее время степень межзональной синхронности биопо​тенциалов оценивают, вычисляя функции когерентности биопотен​циалов соответствующих зон коры, причем оценка проводится, как правило, для каждого частотного диапазона отдельно. Так, например, у детей 5-ти лет когерентность вычисляют в тета-полосе, посколь​ку тета-ритм в этом возрасте является доминирующим ритмом ЭЭГ. В школьном возрасте и старше когерентность вычисляют в по​лосе альфа-ритма в целом или отдельно для каждой из его составля​ющих. По мере формирования межзонального взаимодействия начи​нает отчетливо проявляться общее правило расстояния: уровень ко​герентности относительно высок между близкими точками коры и снижается при увеличении расстояния между зонами. Однако на этом общем фоне существуют некоторые особен​ности. Средний уровень когерентности с возрастом увеличивается, но неравномерно. Нелинейный характер этих изменений иллюст​рируют следующие данные: в передних отделах коры уровень ко​герентности увеличивается от 6 к 9 —10 годам, затем наблюдается его спад к 12 — 14 годам (в период полового созревания) и вновь увеличение к 16 —17 годам (Алферова, Фарбер, 1990). Перечис​ленным, однако, не исчерпываются все особенности формирова​ния межзонального взаимодействия в онтогенезе. Изучение дистантной синхронизации и функций когерентности в онтогенезе имеет много проблем, одна из них в том, что синхро​низация потенциалов мозга (и уровень когерентности) зависит не только от возраста, но и от целого ряда других факторов: 1) функ​ционального состояния испытуемого; 2) характера выполняемой де​ятельности; 3) индивидуальных особенностей межполушарной асим​метрии (профиля латеральной организации) ребенка и взрослого. Исследования в этом направлении немногочисленны, и пока от​сутствует четкая картина, описывающая возрастную динамику в фор​мировании дистантной синхронизации и межцентрального взаимо​действия зон коры больших полушарий в процессе той или иной деятельности. Однако имеющихся данных достаточно, чтобы утвер​ждать, что системные механизмы межцентрального взаимодействия, необходимые для обеспечения любой психической деятельности, про​ходят в онтогенезе длительный путь формирования. Его генераль​ная линия заключается в переходе от относительно малосогласован​ных региональных проявлений активности, которые, благодаря не​зрелости проводящих систем мозга, характерны для детей еще в воз​расте 7 — 8 лет, к возрастанию степени синхронизации и специфиче​ской (в зависимости от характера задания) согласованности в меж​центральном взаимодействии зон коры больших полушарий в юноше​ском возрасте. 13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов В современной электрофизиологии накоплен большой матери​ал, свидетельствующий о возможностях продуктивного использо​вания метода регистрации ВП и ССП (см. главу 2.1.2) при изуче​нии формирования физиологических механизмов перцептивной и более широко познавательной сферы человека на разных этапах он​тогенеза. Среди исследований этого плана можно выделить два отно​сительно независимых направления: 1) изучение конфигурации, амплитудных и временных параме​тров ВП на разные стимулы в зависимости от возраста, иными сло​вами от процессов созревания; 2) изучение возрастных особенностей и изменений так назы​ваемых эндогенных компонентов ВП, которые возникают в экс​периментальных ситуациях, моделирующих познавательную дея​тельность. Созревание сенсорных ответов (ВП). Исследования в рамках пер​вого направления исторически начались раньше. Уже в 60 — 70-е го​ды XX века были описаны и проанализированы возрастные осо​бенности ВП на простые сенсорные стимулы: зрительные (вспыш​ки, шахматные поля, решетки), слуховые (тоны разной часто​ты), тактильные (слабое электрическое или механическое воздей​ствие на кожу). Изучение ответов мозга на стимулы разного типа в раннем онтогенезе, показало, что локальные ВП в проекционных (первичных) зонах коры регистрируются с момента рождения ре​бенка. Однако их конфигурация и параметры говорят о разной степе​ни зрелости и несоответствия таковым взрослого в разных модаль​ностях (Фарбер, 1978). Так, в проекционной зоне функционально более значимого и морфологически более зрелого к моменту рож​дения соматосенсорного анализатора ВП содержат такие же ком​поненты как у взрослых, и их параметры достигают зрелости уже в течение первых недель жизни. В то же время значительно ме​нее зрелы у новорожденных и младенцев зрительные и слуховые ВП. Такая гетерохронность созревания ответов мозга отражает разные сроки созревания анализаторных систем мозга ребенка (см. главу 14.1). В противоположность соматосенсорному ВП созревание зри​тельных и слуховых ответов продолжается на протяжении всего раннего детства. Так зрительный ВП на вспышку света у новорож​денного состоит из двух компонентов с латентным периодом 150 — 190 мс (у взрослого ответ на такой же стимул состоит из семи ком​понентов с латентным периодом 40 — 60 мс). Наиболее значитель​ные изменения происходят в первые два года жизни: значительно сокращается латентный период, и усложняется конфигурация от​вета. Окончательная стабилизация наступает к 5 — 6 годам, в этом возрасте параметры основных компонентов ответа на вспышку на​ходятся в тех же пределах, что и у взрослых. Своя возрастная ди​намика характерна для ответов на слуховые стимулы. ВП на звуко​вой тон 1000 Гц в два месяца имеет компонентный состав прибли​зительной такой же, как у взрослых, в ходе дальнейшего разви​тия сокращаются латентные периоды компонентов и увеличивает​ся амплитуда (см. рис. 13.3.) Слуховые и зрительные ВП применяются в клинике для оцен​ки степени поражения соответствующих анализаторов на разных этапах развития. Особое значение эти объективные методы име​ют при обследовании детей раннего возраста и взрослых, с которы​ми затруднен или невозможен речевой контакт. Для оценки состо​яния зрительных функций (например, остроты зрения) применяются 16 лет 400 500мс Рис. 13.3 Возрастная динамика слуховых вызванных потенциалов у детей от 2 месяцев до 16 лет (представлены средние групповые данные для каждого возраста структурированные стимулы: решетки и шахматные поля. Слуховые ВП используются для диагностики сохранности слуха в клинической аудиметрии. В обоих случаях суждение о степени на​рушения функции выносится по результатам сопоставления па​раметров ВП, зарегистрированных у больных (слабовидящих, сла​бослышащих) и здоровых испытуемых того же возраста. Возрастная динамика временных параметров зрительных, слу​ховых и соматосенсорных ВП в зрелом возрасте имеет общую на​правленность: латентные периоды демонстрируют тенденцию к увеличению. Характер увеличения описывается с помощью урав​нений регрессивного анализа, где возраст выступает в качестве не​зависимой переменной. Созревание эндогенных компонентов ВП и ССП. Эндогенные или «когнитивные» компоненты ВП, которые отражают обеспече​ние более сложных сторон познавательной деятельности, могут быть зарегистрированы у детей всех возрастов, начиная с младенчества, но в каждом возрасте они имеют свою специ​фику. Наиболее систематические факты получены при исследова​нии возрастных изменений компонента РЗ в ситуациях принятия ре​шения. Установлено, что в возрастном диапазоне от 5 — 6 лет до взрослости происходит сокращение латентного периода и уменьше​ние амплитуды этого компонента. Предпо​лагается, что непрерывный характер изменений указанных пара​метров обусловлен тем, что во всех возрастах действуют общие ге​нераторы электрической активности. Для компонента РЗОО отмечается отчетливая зависимость от возраста, описываемая так называемыми «кривыми старения», ко​торые характеризуют изменения параметров компонентов РЗОО с возрастом. Показателями старения является увеличение латентно​го периода компонента РЗОО и уменьшение его амплитуды. Кривые старения и линии регрессии, отражающие зависимость латентно​го периода РЗОО от возраста, начиная с 70-х годов XX века, изуча​лись многими авторами. В итоге было установлено, что кривая из​менения латентного периода РЗОО, с учетом детей и подростков, имеет нелинейную форму с отчетливым перегибом в возрасте 16 — 17 лет (рис. 13.4). 140 100 60 N1 0 10 20 30 40 50 60 70 80 , . ,' Возраст Рис. 13.4 Зависимость латентности компонентов РЗОО от возраста для диапазона от 7 до 78 лет. В линии регрессии виден отчетливый перелом в 16—17 лет, в связи с чем линейная регрессия вычислена для двух диапазонов возраста: от 7 до 17 и от 18 до 78 (по В.В.Гнездицкому, 1997). Для латентности РЗОО имеется тенденция к уменьшению этого параметра до 16— 17 лет и затем начинается собственно «кривая старения», латентность увеличивается со скоростью 1.25мс/год (т.е. на 12 мс за 10 лет), а амплитуда уменьшается со скоростью 0,09 мкВ /год (Гнездицкий, 1997). Аналогичные линии регрессии, описывающие возрастную дина​мику в раннем онтогенезе, а также «кривые старения» получены и для других широко известных эндогенных компонентов ВП: обусловленной эффектами внимания «негативности рассогласования» (см. главу 6.3) и связанного с принятием лингвистического реше​ния компонента N 400 (см. главу 8.7). На основе этих данных с помощью регрессионного анализа мож​но получить еще один вариант оценки биологического возраста. На​пример, по данным В.В. Гнездицкого (1997), для оценки уровня зре​лости испытуемого по показателям латентности и амплитуды РЗОО могут служить следующие уравнения. 1) для латентности: возраст= 0,31 ЛП РЗОО — 62, 5 • 2) для амплитуды: возраст 63,3 — 2,4 амплитуда РЗОО Например, если латентность компонента РЗОО, зарегистрирован​ного у данного испытуемого в стандартных условиях, равна 330 мс, а амплитуда 9 мкВ, то вероятный возраст этого человека составит при​близительно 40 лет. При сопоставлении этого значения с календар​ным возрастом можно дать оценку состоянию нейрокогнитивных про​цессов у данного человека. Реализуя такой же вариант анализа для оценки когнитивных компонентов ВП в раннем онтогенезе (у детей и подростков) можно получить индексы функциональной зрелости в оценке их когнитивных функций. Таким образом, изучение возрас​тной динамики амплитудно-временных параметров ВП дает еще один инструмент диагностики возраста, с точки зрения соответствия/не​соответствия календарного возраста уровню зрелости нейрофизио​логических механизмов переработки информации. Сказанное, однако, распространяется только на те компоненты и показатели, которые могут быть зарегистрированы у всех людей, не​зависимо от возраста. В этом случае объектом изучения выступают онтогенетически стабильные характеристики и функции, т.е. такие, которые имеют непрерывное развитие в онтогенезе (см. главу 12.1). Между тем, хорошо известно, что индивидуальное развитие в це​лом и психическое, в частности, не сводятся только к количественным изменениям. Понятие психического новообразования как своеобраз​ного «маркера» смены этапа или стадии развития является важней​шим при описании психического онтогенеза. По некоторым данным, анализ эндогенных компонентов ВП может оказаться полезным и для изучения этого аспекта психического развития. Высоко информативным здесь может оказаться изучение относительной выраженности и пространственного размещения по коре компонентов ВП (хроно-топографической картины) у испытуемых разного возраста. На​пример, когда в одной и той же экспериментальной ситуации у взрос​лых или подростков наблюдается преобладание одного компонента, а у детей другого, и это преобладание имеет разную выраженность в задних и передних ассоциативных зонах коры (Кок, К.ооуаккег5,1985). К сожалению, исследований такого рода сравнительно мало и на их основе пока трудно выстроить четкую картину. Тем не менее это пер​спективная линия исследований, которая в будущем позволит разра​ботать новое научное направление — возрастную когнитивную пси​хофизиологию. 13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе Проблема перцептивных возможностей детей раннего возраста: новорожденных и младенцев, начиная с 50 — 60-х годов стала пред​метом интенсивных исследований. Цель этих исследований состоит в установлении закономерностей и принципов переработки визуальной информации, а основным источником данных служат реакции глаз, сопровождающие изменения стимульных ситуаций. Изучение по​знавательной активности детей в таком возрасте стало возможным, благодаря инновационным методам. Один из них — метод зрительно​го предпочтения, который заключается в анализе длительности зри​тельных фиксаций младенцев, избирательно реагирующих на одно​временное появление двух объектов. Зрительное предпочтение да​ет возможность объективировать и количественно изучать ориенти​ровочно-исследовательскую активность младенцев. Для изучения младенцев используют также практически все пси​хофизиологические методы: ЭЭГ и ЭОГ, оценивают частоту дыха​ния, частоту сердечного ритма, частоту сосательных движений и др. Электроокулография (ЭОГ) (см. главу 2.6), применяющаяся для оценки динамики движений глаз, имеет особое значение в исследо​ваниях глазодвигательной активности новорожденных и младенцев. Регистрируя ЭОГ у детей в самом раннем младенчестве, можно ус​тановить, как и когда формирование прослеживающих движении глаз у ребенка достигает взрослого типа. Е.А.Сергиенко (1992), используя ЭОГ, показала, что, только начиная с 16-недельного воз​раста, младенец оказывается способен к плавному, «точному», «взрослому» типу прослеживания. Еще один важный и информативный феномен глазодвигательной активности изучают с помощью ЭОГ — это оптокинетический ни​стагм, непроизвольная реакция глаз в ответ на периодически движу​щиеся стимулы в поле зрения наблюдателя. Наличие нистагменных реакций отмечается уже у новорожденных, таким образом, можно пра​ктически с момента рождения проследить, как развивается эта реак​ция, отражающая базисный уровень восприятия движения. 4нед. бнед. 24 нед. 1 мВ V = 20 град/с Рис. 13.5 Возрастная динамика оптокинетического нистагма в младенческом возрасте (по Е.А.Сергиенко, 1992). На рисунке 13.5 показано, как постепенно развивается оптоки​нетический нистагм у младенцев в интервале от 4-х до 24-х недель, (на рисунке видно, как увеличивается амплитуда быстрых фаз сак-кадических движений глаз. Изучая развитие нистагма в младен​честве, Е.А.Сергиенко (1992) выделила две стадии его развития: «несмотрящий», периферический в возрасте 4 — 6 недель и «смот​рящий», центральный нистагм в 8 — 24 недели. Первый отражает такой уровень созревания зрительной системы, при котором она способна к самой общей приблизительной обработке визуальной информации. Второй этап, или форма развития нистагма, свиде​тельствует о том, что зрительная система уже способна обеспе​чить детальную обработку информации. Более того, показано, что регистрация оптокинетического нис​тагма в разных стимульных ситуациях оказывается высоко инфор​мативным методом изучения перцептивных приоритетов ребенка и развития его познавательной активности в целом. Следует также указать, что в клинических целях оптокинетический нистагм у мла​денцев используют для оценки остроты зрения. 13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии Большинство эмпирических исследований, которые выполняют​ся в русле возрастной психофизиологии, можно разделить на два типа: ориентированные на выявление нормативных закономерно​стей и дифференциально-диагностические. Нормативно-ориентированные исследования ставят своей целью выявление общих закономерностей созревания и возрастных особен​ностей функционирования физиологических условий и предпосылок психического развития. Такие исследования на протяжении более чем тридцати лет проводились Д.А.Фарбер и ее сотрудниками (см. Струк​турно-функциональная организация развивающегося мозга., 1990). Можно сказать, что в трудах этих исследователей были заложены ос​новы возрастной когнитивной психофизиологии в нашей стране. В исследованиях такого рода, как правило, имеет место эксперимен​тальное моделирование психических процессов, состояний и деятель​ности (например, мыслительной), сопровождающееся регистрацией электрофизиологических показателей (ЭЭГ и ВП и других). Изме​нения параметров электрофизиологических реакций в ходе психиче​ской деятельности сравниваются у испытуемых разных возрастных групп, и на этой основе делается заключение о том, как преобразуют​ся мозговые механизмы переработки информации в ходе онтогенеза. Эффективность этих исследований определяется двумя факто​рами: качеством экспериментальной модели (внимания, восприятия, мышления) и набором физиологических показателей. Чем более содержательна и репрезентативна по отношению к моделируемой психической реальности экспериментальная модель/ситуация, вос​производящая тот или иной психический процесс, и разнообразнее и тоньше физиологические показатели, тем больше оснований вы​явить специфические особенности обеспечения познавательной деятельности ребенка и оценить их динамику в ходе онтогенеза. Дифференциально-диагностический подход. В этих исследовани​ях психологический и физиологический аспекты сосуществуют или вы​полняются независимо друг от друга, но на каком-то этапе (это может быть промежуточное тестирование или окончание эксперимента) про​водится комплексное обследование, позволяющее обобщить результа​ты с учетом данных психологического и физиологического рядов. В качестве примера можно привести исследование биоэлектрической ак​тивности мозга у детей, которые учатся в обычных условиях и детей, которые учатся по специальной стимулирующей психическое развитие программе. Периодическое исследование психофизиологических функ​ций у тех и других позволяет судить о том, как сказывается дополни​тельное обучение на биологическом созревании. Комплектовать группы для изучения можно по разным призна​кам как психологическим, так и физиологическим. В качестве фи​зиологических критериев может быть использован темп созрева​ния, в этом случае сравниваются психологические и физиологиче​ские особенности ретардантов и акселератов. По той же схеме мож​но проводить обследование детей, различающихся по психоло​гическим или социально-психологическим особенностям. Устано​влено, например, что дети из семей с низким социально-экономи​ческим статусом имеют большую величину абсолютной мощности и больший процент дельта- и меньший альфа-ритма, чем дети с вы​соким социально-экономическим статусом, и это интерпретирует​ся как свидетельство их отставания в развитии. В том же русле выполняются исследования, в которых излучаются психофизиологические особенности особых групп детей. Так в 80 — 90-е годы было проведено немало исследований, посвященных изуче​нию особенностей биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ, ВП и ССП) у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности, не​способностью к обучению, дизлексией и т.д.Показатели ЭЭГ и/или ответы мозга у таких детей сравни​ваются с ответами их нормальных ровесников (контрольная группа), и по результатам сравнения делается заключение о том, как изменяет​ся деятельность мозга или какое именно звено в процессе переработки информации страдает при том или ином варианте расстройства. В качестве примера приведем исследование В.В.Алферовой и Т.А.Кудряковой (1994), посвященное изучению пространствен​ной организации биоэлектрической активности мозга детей с тру​дностями в обучении. Рис. 13.6 Особенности пространственной синхронизации биопотенциалов различных областей коры больших полушарий в процессе зрительно-пространственного анализа у детей 7—8 лет с разной успешностью обучения. Достоверные изменения функции КОГ (схемы) различных частотных поддиапазонов а-ритма (I), а также и 0-ритмов (II) в норме (А) и при трудностях в обучении (Б) Сплошная линия — увеличение КОГ, пунктирная — снижение) (по В.В.Алферовой, Т.А.Кудряковой, 1994). На рисунке 13.6 представлены в схематическом виде изменения функции когерентности, характеризующие степень связи между 10 зонами коры при выполнении задания (зрительно-пространст​венный анализ). Обращает на себя внимание тот факт, что у детей с трудностями в обучении при выполнении задания возрастает уро​вень когерентности в тета-диапазоне, а у нормальных детей увели​чение когерентности наблюдается в альфа-диапазоне. В заключении отметим, что успешность всех исследований диф​ференциально-диагностического плана зависит от двух условий: точ​ности и строгости комплектования экспериментальной и контрольной групп детей, а также качества и разнообразия средств их изучения (в том числе, и экспериментальных моделей изучаемого психического процесса). Чем меньше вариативность детей по всем I характеристикам, кроме анализируемой, разнообразнее используемые показатели и модели ситуации или процесса, тем более содер-1жательной будет интерпретация результатов. Глава четырнадцатая 14. Созревание головного мозга и психическое развитие Эмбриогенез (внутриутробное развитие) человека закономер​но связан с процессами его предшествующей эволюции. Связь ме​жду ними настолько ощутима, что существует даже понятие филоэмбриогенез, подчеркивающее единство процессов эволюцион​ного и индивидуального развития. 14.1. Созревание нервной системы в эмбриогензе Основные этапы развития мозга в эмбриогенезе были описаны еще в прошлом веке, однако до сих пор сравнительно мало извест​но о процессах, которые обеспечивают формирование отдельных структур мозга и их связей друг с другом. Основные стадии развития мозга. Установлено, что нервная система берет начало от пласта клеток на дорзальной поверхности развивающегося эмбриона (нервной пластинки), из которой обра​зуется нервная трубка. Процесс, в результате которого часть кле​ток наружного зародышевого слоя превращается в специализи​рованную ткань, из которой развивается ЦНС, называется индук​цией. После индукции нервной пластинки в развитии любой части мозга выделяется ряд стадий: 1) местное деление зародышевых кле​ток в различных участках; 2) перемещение (миграция) зародышевых клеток из зоны, в которой они возникли, к местам их окончательно​го пребывания; 3) объединение (агрегация) клеток, приводящая к формированию четко выделяемых участков мозга; 4) дифференцировка незрелых нейронов; 5) формирование связей с другими нейро​нами; 6) избирательная гибель некоторых нейронов; 7) ликвидация одних ранее сформировавшихся связей и стабилизация других. Следующий важный этап по пути специализации мозга происхо​дит, когда на головном конце трубки выделяются три выпуклости (мозговые пузыри), соответствующие трем главным частям моз​га: переднему, среднему и заднему мозгу. Далее пузырь переднего мозга делится на конечный мозг, из которого впоследствии обра​зуется кора больших полушарий и промежуточный мозг. Конечный мозг проходит еще три стадии развития. Во-первых, он дает начало обонятельным долям, гиппокампу и другим структу​рам, образуя таким путем лимбическую систему. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Из них формиру​ются базальные ганглии, играющие важную роль в осуществле​нии двигательных функций, а также миндалевидное ядро, важный центр контроля адаптивных реакций организма. Третья стадия раз​вития конечного мозга включает формирование коры больших по​лушарий. (Коуэн, 1982). Активность плода в эмбриогенезе. Известно, что двигатель​ная активность зародыша начинается очень рано. Сердцебиения возникают на 3 — 4 неделе после оплодотворения, первые спонтан​ные движения туловища и конечностей на 10-й неделе, однако мать начинает ощущать их значительно позже. Эпизодически наблю​даются глотательные и дыхательные движения, а также мимиче​ские движения. В целом спонтанная активность плода человека, возрастающая к концу беременности, представляет собой сложноорганизованную деятельность, которая предположительно от​ражает стремление плода занять наиболее удобное положение в ут​робе матери. Все сенсорные системы плода начинают функционировать за​долго до рождения. Нервная система плода способна перерабаты​вать проприоцептивную, вестибулярную, а также тактильную ин​формацию, которую она получает в результате обратной сенсорной связи от движений, ограниченных стенками матки. Все это мо​жет существенно влиять на созревание соответствующих отделов ЦНС плода. Считается, что плод человека способен реагировать на химические (вкус, обоняние) и тактильные (давление) стиму​лы, а также запоминать пренатальный опыт. Наибольшие дискуссии ведутся по поводу возможностей слухо​вой системы плода. Слуховая система плода человека к шести ме​сяцам уже имеет основные черты, присущие органу слуха взрос​лого человека. Плод способен воспринимать звуки, поступающие из окружающей среды, и, в первую очередь, голос матери. Осо​бенно чувствителен плод к тоническим оттенкам материнского го​лоса, которые несут ему информацию об ее эмоциональном состо​янии. Благодаря этому младенцы уже спустя несколько дней после рождения способны узнавать материнский голос. По современным представлениям воспринятая в эмбриогенезе слуховая стимуляция обеспечивает ребенку дополнительные условия для развития эмо​циональных, социальных и когнитивных функций (Крайг, 2000). Гормональные влияния в эмбриогенезе. В настоящее время од​на из главных линий анализа эмбрионального опыта связана с изу​чением роли половых гормонов. Известно, что пол будущего ребенка определяется при зача​тии. Женские половые хромосомы XX одинаковы, поэтому в жен​ском организме образуются яйцеклетки, несущие каждая по одной Х-хромосоме. Мужские половые хромосомы разные — ХУ, поэ​тому в мужском организме образуются сперматозоиды, несущие ли​бо X, либо У-хромосому. Пол ребенка определяется тем, какую хромосому несет сперматозоид. Если X, ребенок будет женского по​ла, если У — мужского. Однако определение генетического пола при оплодотворении — лишь первая стадия половой идентификации будущего организ​ма. Именно в У-хромосоме, в ее коротком плече находится важ​нейший «мужской» ген, участвующий в кодировании синтеза спе​цифического «мужского» антигена Н-У, который необходим для ма​скулинизации зародышевых половых желез и развития организма мужского типа. Решающая стадия определения пола связана с по​ловой специализацией зародышевых половых желез (гонад): в при​сутствии антигена Н-У они становятся семенниками, в отсутствии — яичниками. Таким образом, наличие У-хромосомы меняет на​правление развития эмбриона, сформировавшиеся половые желе​зы зародыша начинают продуцировать гормоны, и исходная гене​тическая программа половой специализации превращается в гормо​нальную. В ходе половой дифференцировки гормоны модифицируют стру​ктуры созревающего организма и, в том числе, мозга, определяя программу будущего полового поведения. Мужские половые гор​моны, так называемые андрогены и главный из них — тестостерон, оказывают маскулинизирующее влияние на растущий организм. Женские половые гормоны — эстрогены — отвечают за фемини​зацию развивающегося организма. Надо иметь в виду, что половые гормоны в основном производятся соответствующими половыми железами, но в других железах, например, в надпочечниках, могут производиться в небольших количествах половые гормоны проти​воположного пола. Таким образом, в больших или меньших ко​личествах у обоих полов могут присутствовать гормоны противо​положного пола. Мозг зародыша, образно говоря, «купается в гормонах», при этом формируется специфическая для каждого пола система нейроэндокринной регуляции, включающей в себя системы прямых и обратных связей разных уровней. Полагают, что на ранних этапах половые гормоны влияют на формирование целого ряда центров мозга (гипоталамуса, гиппокампа, миндалевидного тела и ряда дру​гих структур). Итогом половой дифференцировки мозга являет​ся разная для мужского и женского пола чувствительность ЦНС к гормональным влияниям и разная реакция на эти влияния, т.е. фе​минизация или маскулинизация мозга, обеспечивающая нейроэндокринную предрасположенность к полоспецифическому поведе​нию на более поздних этапах развития. Имеются, например, дан​ные, что дети, подвергавшиеся воздействию андрогенных веществ, более агрессивны, чем дети, не испытавшие такого воздействия. Так, мальчики и девочки, подвергавшиеся воздействию андрогенов в дородовый период, в отличие от их братьев и сестер, не получав​ших такого воздействия, при разрешении конфликтов были склон​ны к агрессивным выпадам с применением физической силы (Бэрон, Ричардсон, 1997). Другая линия исследований связана с изучением формирования стрессреактивности ребенка в результате вредоносных воздействий в пренатальном онтогенезе. Представления о значении стрессорных воздействий на мать для последующего функционирования си​стемы гипоталамус — гипофиз — надпочечники в организме ре​бенка начали складываться в 70 — 80-е годы. В результате экспе​риментов на животных было показано, что различные стрессорные воздействия на беременную самку приводят к существенным из​менениям тех нейроэндокринных механизмов, которые связаны с формированием реакций взрослых потомков на эмоциональные, но не физические стрессоры. Установлено, что пренатальный стресс повышает резистентность потомков к действию стрессоров, причем замечена одна важная особенность: степень угнетения реакции потомка на эмо​циональный стресс пропорциональна силе действующего на мать стрессора (Науменко, 1994). Надо иметь в виду, однако, что в этих случаях речь идет о физиологических стрессорах, не угрожающих жизни матери. Такой пренатальный стресс изменяет нейрохими​ческие, в первую очередь моноаминоэргические механизмы в нер​вной системе потомков в зрелом возрасте. Эти данные свидетель​ствуют о том, какое важное значение может иметь состояние ма​тери во время беременности для формирования нейрофизиологи​ческих и нейрохимических механизмов стрессреактивности ее ре​бенка. 14.2. Созревание основных блоков головного мозга в ностнаталыюм онтогенезе Один из главных морфологических показателей созревания ЦНС — вес мозга ребенка — при рождении составляет 12% от веса тела, у взрослых — 2,5% (Никитюк, Чтецов, 1990). Соответственно, при среднем весе новорожденного 3200 г он равен приблизительно 400 г. К концу первого года жизни вес мозга возрастает в 2 — 2,5 раза, к двум — трем годам почти в 3 раза. Дефинитивных значений вес головного мозга достигает в 10 — 14 лет. 14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга Характеризуя деятельность мозга в целом, исследователи, как правило, выделяют несколько структурных образований мозга —-блоков и рассматривают работу целого мозга, оперируя функцио​нальными особенностями его основных блоков. Так отдельно ана​лизируется вклад в психическое функционирование глубоких (под​корковых) структур мозга, коры больших полушарий, ее «перед​них» и «задних» отделов, левого и правого полушарий. Каждому из блоков по данным многих экспериментальных и клинических ис​следований приписываются разные функции. Схема П. Маклина. В клинической неврологии при интерпре​тации функций разных отделов мозга используют представления, опирающиеся на биогенетический закон, в соответствии с которым созревание ЦНС осуществляется в последовательности, отражаю​щей эволюционное прошлое человека как биологического вида. Иллюстрирует это положение схема П. Маклина. По этой схеме в мозге человека выделяют три отдела: древний мозг рептилий, древний мозг млекопитающих и новый мозг мле​копитающих. Первый отдел (ствол мозга, промежуточный мозг, базальные ганглии) контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты /инстинкты, имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функцио​нальная пластичность, и он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. Древний мозг млекопитающих, называемый также висцеральным, включает лимбическую систему. Этот отдел, будучи тесно связан с эмоционально-потребностной сферой, обеспечивает видоспецифические пат​терны поведения млекопитающих, которые обладают определен​ной степенью гибкости. Третий отдел (новый мозг, образован​ный неокортексом) отвечает за формирование концепций и схем по​веденческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирова​ние и вносит изменения в «консервативные» программы поведе​ния. Фактически он является органом индивидуальной адаптации. Схема Маклина носит достаточно общий характер и принима​ется не всеми физиологами, но она позволяет выявить одну из глав​ных тенденций созревания мозга в онтогенезе и объяснить природу адаптивных возможностей ребенка на ранних этапах онтогенеза. В соответствии с этими представлениями, в онтогенезе в первую оче​редь созревают структуры ствола мозга, обеспечивающие гомео-статическую регуляцию жизнедеятельности организма. Кроме то​го, к их функциям относится обеспечение тонизирующих и моду​лирующих влияний на разные уровни ЦНС, формирование биоло​гических потребностей, побуждающих организм к действию (голод, жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или неудаче в удовлетворении этих потребностей (см. главы 3 и 4). Уровневая организация систем. В контексте теории функци​ональных систем (см. главу 1.4) процесс развития рассматрива​ется как переход от функциональных систем одного уровня интегрированности к другому, причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих. П.К.Анохиным (1975) было сформулировано представление об изоморфности иерархиче​ских уровней. Оно заключается в том, что все уровни в структурно-функци​ональной организации ЦНС представлены функциональными сис​темами и, независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является полезный приспособительный результат. Фактором же, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность является история развития (Александров, 1997). Под этим подразумевается процесс преобразования последователь​ности стадий развития в уровни организации. Соответственно это​му положению в континууме функциональных систем, обеспечива​ющих жизнедеятельность и поведение, одновременно сосуществу​ют и взаимодействуют функциональные системы разных уровней организации и разного возраста (эволюционного и индивидуально​го). Таким образом, данный подход позволяет рассматривать разви​тие поведения как последовательное формирование (консолида​цию) функциональных систем различных уровней организации в направлении от универсальных всеобщих (присущих не только людям, но и высшим животным) к индивидуальным, отражающим конкретный опыт, приобретаемый человеком или животным в ре​зультате специфических воздействий среды и научения. Системная организация психических функций. С позиций эво​люционного подхода уровневое строение присуще также психиче​ским явлениям и функциям человека. Л.С.Выготский выделял два уровня психических явлений: «натуральные» и «культурные» пси​хические процессы и функции, полагая, что первые детерминиро​ваны биологическими (генетическими) факторами, а вторые фор​мируются всецело под влиянием социальных условий. Психические функции, по Выготскому, возникают в онтогенезе как натуральнее или низшие, имеющие отчетливую физиологиче​скую форму, например, «натуральное» внимание, развитие которо​го обусловлено созреванием нервного субстрата. В противополож​ность этому развитие высших психических функций (в частности, произвольного внимания) — процесс социально обусловленный. Со​циальные воздействия определяют способы формирования высших психических функций и тем самым их психологическую структуру. Однако, как и натуральные процессы, высшие психические функ​ции имеют мозговой субстрат, ответственный за их обеспечение. Высшие психические функции представляют собой сложные си​стемные образования — «психологические системы» (см. главу 1.4.5), которые создаются, как пишет Выготский, путем «надстрой​ки новых образований над старыми, с сохранением старых образова​ний в виде подчиненных слоев внутри нового целого» (Выготский, 1956, с.488). Исследования мозгового субстрата высших психических функций, на протяжении многих лет проводившиеся А.Р.Лурией и его сотрудниками, легли в основу современных представлений о моз​говых механизмах высших психических функций. Психофизиологической основой высших психических функций являются мозговые функциональные системы, включающие боль​шое число афферентных и эфферентных звеньев, имеющих вер​тикальную (корково-подкорковую) и горизонтальную (корково-корковую) организацию. Часть звеньев функциональных систем жестко закреплена за оп​ределенными участками мозга, остальные обладают высокой пла​стичностью и могут заменять друг друга. Таким образом, каждая психическая функция является результатом системной деятельно​сти мозга. При этом разные отделы мозга вносят в их формирова​ние дифференцированный вклад. А.Р. Лурия подчеркивал, что формирование функциональных систем, лежащих в основе высших психических функций, происхо​дит в результате системообразующего влияния социально-культур​ного опыта. Иными словами, культура и социум предоставляют ре​бенку те образцы результатов (модели потребного будущего), ко​торые стимулируют его мозг к интеграции (консолидации) впол​не определенных систем, призванных в дальнейшем получить имен​но тот результат, который уже представлен ребенку в конкретном культурном опыте. Как упоминалось выше (см. главу 12.2), в раннем онтогенезе средовой опыт играет организующую роль в морфофункциональном со​зревании нервных сетей. По аналогии с этим можно полагать, что со​циально-культурный опыт направляет консолидацию мозговых сис​тем, обеспечивающих овладение культурными нормативами или об​разцами. Как пишет А.Р. Лурия (1978, с.114): «... поскольку высшие формы сознательной деятельности человека всегда опираются на ка​кие-либо внешние средства, эти последние, являющиеся исторически сформированными средствами, представляют собой существенные факторы установления функциональной связи между отдельными участками мозга. С их помощью участки мозга, которые раньше ра​ботали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональ​ной системы.» Такой подход позволяет рассматривать процесс созревания моз​гового обеспечения высших психических функций в онтогенезе как последовательность формирования (консолидации) функциональ​ных систем различного уровня от эволюционно более древних, имеющих универсальную биологическую детерминацию, к эволюционно более молодым, опосредствованным социальными воздействиями. 14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе Известно, что в созревании мозга действует принцип гетерохронности (см. главу 12.1). По этой причине при изучении мозговых механизмов, обеспечивающих психическое развитие, решающее значение приобретает анализ последовательности морфофункционального созревания основных блоков и того, как это отража​ется на психических возможностях и особенностях каждого возрас​та. К этой проблеме существуют разные подходы. Три оси созревания мозга. Наиболее общий подход предлагает рассматривать психофизиологическое созревание головного моз​га в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латераль​ном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в на​правлении от подкорковых структур к коре больших полушарий, горизонтальная ось (передне-задняя) позволяет сопоставить дина​мику созревания «задних» и «передних» отделов коры. Латераль​ное измерение предусматривает анализ последовательности и эф​фектов созревания левого и правого полушария. В соответствии с принципом гетерохронности развития каждое из этих измерений имеет собственную динамику психофизиоло​гического созревания. Однако мозг на всех этапах онтогенеза ра​ботает как целое, поэтому возрастные особенности его функци​онирования на каждой стадии развития следует рассматривать как результирующую гетерохронного созревания по трем перечислен​ным координатам. Как было указано выше, мозговое обеспечение психических функций имеет системную организацию, в которой могут участ​вовать звенья, принадлежащие различным блокам мозга, следова​тельно исчерпывающий психофизиологический анализ должен включать совокупную оценку динамики созревания по всем трем координатам мозга в вертикальном, горизонтальном и латераль​ном измерениях. Созревание глубоких структур мозга. Наибольшая определен​ность в настоящее время существует в оценке психофизиологиче​ского созревания по вертикальному измерению. Опережающее раз​витие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур головного мозга закономерно, поскольку именно в этих структурах локализуются центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования и т.д.), обеспечивающие воз​можности эффективной адаптации младенца к окружающей среде. Большинство из них, в отличие от коры больших полушарий, явля​ются уже достаточно зрелыми к моменту рождения и завершают свое созревание в первые годы жизни ребенка. Опережающее созрева​ние подкорковых структур по сравнению с корой мозга определяет особенности перцепции и моторики младенца. Процесс кортиколизации. Кора больших полушарий играет оп​ределяющую роль в обеспечении высших психических функций че​ловека. В самом общем виде — это прием и окончательная перера​ботка информации и организация на этой основе сложных форм по​ведения, причем первая из этих функций связана преимуществен​но с деятельностью «задних» отделов коры, а вторая — с деятель​ностью «передних». Генеральной линией развития мозга ребенка в дальнейшем он​тогенезе является так называемая кортиколизация функций, т.е. по​степенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка в созревающую кору больших полушарий. Не ис​ключено, что именно такая организация мозговых механизмов пси​хики и поведения ответственна за то, что показатели умственного развития детей первых двух лет жизни мало коррелируют с по​казателями умственного развития тех же детей на более поздних этапах развития, например, в 5 — 6 лет. Иными словами, по уров​ню умственного развития ребенка в первые два года жизни трудно предсказать, каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте Кортиколизация функций подчиняется принципу гетерохронности развития, т.е. созревание отдельных участков коры больших по​лушарий происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. В горизонтальном измере​нии, как правило, отдельно рассматривают динамику психофизиоло​гического созревания таких блоков, как передние и задние отделы. Каждый из них, в свою очередь, состоит из более дробных высоко​дифференцированных частей, называемых зонами или областями ко​ры, которые в онтогенезе также подчиняются принципу гетерохронности развития. В идеале можно представить себе своеобразный «ка​лендарь» созревания отдельных частей или зон коры мозга, который было бы весьма заманчиво сопоставить с уже выделенными хроно​логическими последовательностями формирования познавательных и двигательных возможностей ребенка. Однако конкретных данных для этого недостаточно, но установлены некоторые общие тенденции и закономерности. Рассмотрим основные из них. Созревание задних отделов коры. Общепризнано, что задние отделы коры выполняют функции приема, хранения и переработки информации и этим задачам подчинена их структурная организация. В эти отделы входят: первичные зоны (проекционные зоны анали​заторов: зрительная, слуховая и т.д.), в которых ведется простей​шая обработка внешних сигналов; вторичные зоны, в которых про​исходит более сложная обработка сигналов, в частности, например, сличение текущей информации с содержанием памяти; третичные зоны, в которых происходит окончательное завершение формиро​вания образов на базе межсенсорного взаимодействия. По морфологическим показателям во всех областях коры без ис​ключения скорость роста наиболее высока в 1-й год жизни. Далее рост коры постепенно замедляется, прекращаясь в проекционных полях к трем годам, а в ассоциативных — к семи (Семенова с со-авт., 1990). Есть, однако, указания, что и проекционные, и тем бо​лее ассоциативные зоны коры созревают дольше: первые вплоть до семи лет, а вторые еще позднее. Причем можно, по-видимому, выделить межанализаторные раз​личия в темпах созревания проекционных зон. Так, первичные со-матосенсорные, а также двигательные зоны коры созревают не​сколько раньше, чем проекционная зона зрительного анализатора (Андрианов с соавт., 1993). Подтверждением последнего является также относительно большая зрелость соматосенсорного вызван​ного потенциала наворожденных и младенцев по сравнению со зри​тельными вызванными потенциалами тех же детей (см. главу 13.2.2). Следует заметить, что различия в сроках морфологического созре​вания, которые называются в разных работах, могут быть обусло​влены методическими причинами, в первую очередь использовани​ем разных критериев для оценки зрелости (см. главу 12.1). Независимо от различий в установлении сроков достижения де​финитивного (зрелого) типа, все исследователи сходятся в следую​щем: 1) наибольший прогресс в морфофункциональном созревании зон коры наблюдается в течение первых лет жизни, далее темпы созревания заметно снижаются; 2) созревание идет от первичных проекционных зон к вторич​ным и от них к третичным ассоциативным зонам. Такая направленность процессов созревания объясняет, во-пер​вых, ограниченные познавательные возможности детей на ранних этапах онтогенеза, во-вторых, постепенный характер формирова​ния механизмов познавательной деятельности ребенка. Таким об​разом, поскольку сенсорно-перцептивные функции приурочены в основном к задним отделам коры больших полушарий, можно гово​рить, что в горизонтальном измерении созревание идет от задних отделов мозга к передним. Созревание передних отделов коры. Эти отделы коры А.Р.Лурия называл блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные экстероцептивные анализаторы, а включает зоны, управляющие двигательной активностью. Наиболее важным отделом блока являются так на​зываемые префронтальные зоны, именно они относятся к третич​ным отделам мозга и играют решающую роль в формировании на​мерений и программ. До недавних пор считалось, что в младенчестве эти отделы коры являются наиболее незрелыми и первый ска​чок их роста приходится на 3,5 — 4 года, когда темпы роста пло​щади лобных долей резко повышаются. Второй скачок роста свя​зывался с возрастом 7 — 8 лет, когда возникает такое психическое новообразование, как способность к произвольной регуляции пси​хических функций и поведения, и завершение созревания фрон​тальных долей связывали с периодом полового созревания. Однако в последние годы появились данные, которые заставля​ют пересмотреть вышеизложенные представления. Во-первых, бы​ло показано, что в возрасте от 8 до 11 месяцев первого года жизни в поведении младенца отмечается существенное увеличение когни​тивной компетентности. До недавних пор считалось, что оно обу​словлено совершенствованием когнитивных схем. Однако экспе​риментальным путем было показано, что условием для резкого скач​ка компетентности ребенка является созревание фронтальных до​лей мозга, благодаря которому возникает способность к тормо​жению рефлекторного поведения (В1атопй, 1990). Вторая группа фактов касается особенностей созревания мозга в подростковом возрасте. Исследования, выполненные с помощью ядерно-магнитного резонанса, показали, что фронтальные доли моз​га в период полового созревания переживают резкое усиление ро​ста серого вещества мозга, напоминающее по ряду признаков из​быточный рост и сверхпродукцию синапсов в раннем возрасте (см. главу 12.1). После чего наступает период спада и элиминации избы​точного числа синапсов. Поскольку синапсы стабили​зируются под действием средовых факторов, а подростки (в отли​чии от детей раннего возраста) сами формируют свою среду, таким способом они могут в значительной степени повлиять на форми​рование собственного мозга. Динамика, описанная выше, по-ви​димому, характерна не только для фронтальных зон коры, но и для других ассоциативных отделов мозга. Различия между зонами за​ключаются в сроках, когда наблюдается избыточный рост и пос​ледующая элиминация межнейронных контактов. Эти факты дают основания для пересмотра уже сложившихся представлений, касающихся роли фронтальных долей мозга и фор​мирования корково-подкорковых отношений в психическом разви​тии детей и подростков. Корково-подкорковые отношения. Процесс кортиколизации прямо соотносится с установлением в ходе онтонгенеза корково-подкорковых отношений, как правило, под этим подразумевают пред​ставление о балансе активационных и тормозных влияний (как ге​нерализованных, так и локальных), складывающемся между корой и подкоркой, а также стволом мозга. При зрелом типе корково-подкорковых отношений кора боль​ших полушарий, в первую очередь фронтальные доли, приобретает способность управлять восходящими из подкорки активирующими влияниями. Суть этого процесса состоит в том, что активационные влияния, оптимальные по своей интенсивности направляются в «нуж​ное место в нужный момент времени», мобилизуя именно те нер​вные центры, которые необходимы для выполнения данной кон​кретной деятельности. Этот процесс, получивший название упра​вляемой активации (см. главу 6.3), связан с формированием «сис​темы локальной активации» (Дубровинская, 1985). Важно подчеркнуть, что в возрасте 7 лет (начало школьного обу​чения) эти процессы еще не достигают окончательной зрелости. Недостаточный уровень зрелости фронтальных долей мозга прояв​ляется в слабом контроле активационных воздействий, которые поступают в кору из модулирующих систем мозга. Последнее явля​ется одной из естественных причин гиперактивности поведения ре​бенка. Только к 9 —10 годам процессы управления активацией до​стигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптималь​ные условия для умственной деятельности. Тем не менее созревание корково-подкорковых отношений про​должается и на более поздних стадиях онтогенеза. Естественно, что по мере созревания фронтальных отделов коры изменяются и все более совершенствуются и корково-подкорковые отношения. 14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе Проблема психофизиологического созревания в латеральном из​мерении требует особого внимания, поскольку церебральная асим​метрия в настоящее время рассматривается как один из главных факторов, определяющих возрастные и индивидуальные особен​ности познавательной деятельности человека. Причины латерализации функций. При обсуждении происхождения латерализации рассматриваются два основных кру​га причин — генетическая предрасположенность и средовые вли​яния. На основе этих двух источников сформировался широкий спектр воззрений, так или иначе объясняющих происхождение ла​терализации функций в онтогенезе. Обобщая эти представления, можно указать, что в формиро​вании асимметрии участвуют: 1) генетические механизмы, формирующие парные органы и задающие направление асимметрии; существует ряд генетических моделей, объясняющих происхождение межполушарной асиммет​рии. Наибольшее распространение в этой сфере имеет теория пра​востороннего сдвига М.Аннетт, которая объясняет происхождение мануальной и церебральной асимметрии суще​ствованием доминантного гена правостороннего сдвига. В отсутст​вие этого гена формирование асимметрии происходит под действи​ем случайных средовых факторов. 2) средовые физические воздействия слабого типа, под влияни​ем которых левая половина тела и, следовательно, левое полуша​рие мозга могут получать некоторое преимущество в темпах эмбри​онального развития. Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке. 3) пренатальные средовые влияния (стресс и др.), вызыва​ющие атипичность межполушарной организации (в частности, па​тологическую леворукость); 4) средовые систематические (культурные влияния), способ​ствующие функциональной специализации полушарий; 5) средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом. Первые два фактора определяют изначальный характер асим​метрии мозга, ее направленность и доминантность одного из по​лушарий в целом. Поскольку сила действия генетического латерализующего фактора, видимо, имеет определенные ограниче​ния, достаточно сильные пренатальные воздействия, например, стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе раз​вития полушарий (полностью или частично в отдельных структурно-функциональных областях мозга). По этой же причине культур​ные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, в первую очередь при установлении ведущей руки. Гетерохронность созревания полушарий. Проблема гетерохронности в созревании полушарий не имеет однозначного решения (см. главу 8.6). Есть разные взгляды на проблему возрастной ди​намики в формировании психофизиологических функций левого и правого полушария. По некоторым из них, созревание правого полушария осуществляется более быстрыми темпами и в раннем онтогенезе вклад правополушарных структур в обеспечение пси​хического функционирования превышает вклад левого. Это корре​лирует с некоторыми особенностями психического развития де​тей в дошкольном и младшем школьном возрасте. Действитель​но, для детей характерна непроизвольность и небольшая осознан​ность поведения. Их познавательная деятельность имеет симуль​танный, целостный и образный характер. В связи с этим высказываются критические замечания в адрес системы образования, с самого начала ориентированной на разви​тие знаково-символической функции мышления и не использующей возрастные особенности головного мозга, связанные с опережаю​щим развитием правополушарных функций. Как альтернатива пред​лагается активное использование возможностей правополушарного способа переработки информации, особенно в начальной школе. Тем не менее преждевременно делать какие-либо окончатель​ные выводы. По мере увеличения разрешающей способности мето​дов появляются новые данные о возрастной динамике созревания зон левого и правого полушария. Не исключено, что проблема опе​режающего созревания того или иного полушария как целого не имеет однозначного решения. Процессы созревания могут оказать​ся значительно более дифференцированными, чем это предпола​галось раньше. Например, исследования темпов созревания корко​вых областей, связанных с выполнением речевых функций, пока​зывают, что эти области имеют разные сроки периодов ускоренно​го созревания. В зоне Брока пик морфологического созревания на​ступает раньше, чем во всех остальных, приблизительно в шесть месяцев. В зоне Вернике пик созревания приходится на возраст четыре года. Возможно, что отдельные зоны каждого полушария имеют соб​ственную возрастную динамику созревания с независимыми пери​одами ускорения и разной скоростью созревания, при этом одни зо​ны созревают раньше в левом полушарии, другие — в правом. Такие выводы были получены в исследовании Р.Тэтчера, в котором участвовало 577 человек в возрасте от 2-х месяцев до 16 —17 лет, и в качестве показателей созревания лево​го и правого полушария привлекались электрофизиологические показатели, в частности, функция когерентности по всем частот​ным диапазонам ЭЭГ: от дельта-диапазона до бета (см. главу 13.2). Авторы указывают, что на фоне непрерывной континуальной возрастной динамики имеют место ростовые скачки, т.е. внезапные увеличения скорости роста электрофизиологических показателей. Выделено пять периодов, характеризующих возрастную динамику межзонального взаимодействия биопотенциалов. Из них наиболь​шего внимания заслуживают второй и третий. Во втором, кото​рый длится от Ч до 6 лет, в левом полушарии наблюдается резкое увеличение синхронности биопотенциалов в лобно-затылочных от​ведениях. Уровень синхронности, составляющий 90% по отноше​нию к зрелому типу, достигается к 5 годам, в правом такой же уро​вень когерентности фиксируется в лучшем случае к 9 годам. Этот факт расценивается как свидетельство того, что на дан​ном этапе онтогенеза левое полушарие ведет за собой правое в раз​витии. Третий период приходится на возраст от 8 до 10 лет, когда наблюдается увеличение связей в височно-фронтальных отведе​ниях правого полушария. Четвертый и пятый периоды приходятся соответственно на возраст от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зре​лости, они связаны с установлением внутрикорковых связей во фронтальных отведениях. Авторы предполагают, что установлен​ная последовательность периодов ускоренного роста разных зон ко​ры обусловлена реализацией генетически детерминированной про​граммы развертывания специфических корково-корковых связей. Очевидно, что проблема межполушарных различий в темпах со​зревания зон коры еще ждет своего решения. Тем не менее на ос​нове уже имеющихся данных, можно с достаточной уверенностью утверждать, что изменения в динамике созревания полушарий так или иначе будут вносить свой вклад в формирование особенностей детской психики на каждом этапе ее формирования. Характер межполушарных отношений в онтогенезе зависит от динамики созревания мозолистого тела, связующего левое и правое полушария. До сих пор считалось, что мозолистое тело достигает дефинитивного состояния к периоду полового созревания. Однако, исследования с помощью ЯМР (ядерно-магнитного резонанса) по​казывают, что созревание мозолистого тела продолжается вплоть до поздней юности. Из этого следует, что отношения доминирова​ния/подчинения между полушариями, типичные для зрелого мозга, в окончательном виде устанавливаются лишь в поздней юности. Кроме того, это означает, что на протяжении всего периода созре​вания мозга у праворуких людей правое полушарие в меньшей сте​пени подвержено контролю со стороны левого, чем это характерно для дефинитивной стадии развития. Индивидуальные различия латерализации. Предполагается, что существует довольно большой континуум межиндивидуальной вариативности в пределах нормы, определяемый темпами лате​рализации. На одном полюсе находятся индивиды с очень высокой скоростью латерализации полушарий в онтогенезе, на другом — с низкой. Однако при такой постановке вопроса возникает проблема выбора критериев или показателей, по которым можно надежно су​дить об индивидуальных различиях морфофункционального со​зревания левого и правого полушария. Оценку темпов созревания, например, предлагается проводить на основе динамики развития трех морфофункциональных показателей височных отделов мозга, точнее особого образования, именуемого Р1апшп Тетрога1е. К этим показателям относятся: объем популяции нейронов, сложность ветв​ления нервных сетей, и уровень синаптической плотности на ран​них этапах созревания (8аи§8(;ас1,1998). Высокий уровень разви​тия перечисленных признаков обеспечивает адаптивные возможно​сти и пластичность мозга. Аналогично этому низкая адаптивность и пластичность связы​ваются с уменьшенным числом нейронов, со сниженным числом связей в сетях и уменьшенной синаптической плотностью, что от​ражается в запаздывающем, медленном созревании. Предполагается также, что индивидуальные особенности асим​метрии в височной области и предпочтение одной из рук являются предикторами темпов созревания ЦНС, так же как и будущих особенностей интеллекта (в частности, соотношения вербального и не​вербального его компонентов). Левосторонняя асимметрия, право-рукость и преобладание левого полушария в обеспечении когнитив​ных функций создают преимущество, означающее быстрое раннее созревание. Правосторонняя асимметрия в области речевых зон, леворукость и когнитивное преимущество правого полушария истол​ковываются как проявления позднего созревания. В этом контек​сте обусловленные поздним созреванием и более характерные для мужского пола отклонения от нормального хода развития (леворукость, дизлексия в совокупности с правосторонней асимметричностью и некоторые другие регрессивные признаки) приобрета​ет содержательную интерпретацию. В этой связи широкую популярность получила концепция Н.Гешвинда, в соответствии с которой, эмбриональный тестостерон (мужской половой гормон) влияет на темпы роста по​лушарий и ответствен за возможные различия мужского и жен​ского мозга. Согласно этой концепции, высокий уровень тестосте​рона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития лево​го полушария. Под влиянием тестостерона медленнее проходит ми​грация нейронов к местам их окончательного расположения, что, в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных связей. Тестостерон присутствует у плодов обоего пола, но у пло​дов мужского пола его концентрация намного выше, поэтому у них сильнее, чем у плодов женского пола тормозится развитие лево​го полушария. В результате в мужском эмбриогенезе создаются бо​лее благоприятные условия для развития правого полушария со все​ми вытекающими из этого последствиями. (Имеются в виду поло​вые различия в развитии способностей: преимущественное раз​витие «левополушарных» вербальных способностей у женщин, и «правополушарных» пространственных — у мужчин). Кроме того, действие тестостерона может настолько сильно за​тормозить развитие левого полушария, что центр ведущей руки, а иногда и речи переносятся из левого полушария в правое, и ребе​нок в будущем становится левшой с центром речи в правом полу​шарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин левшество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. Надо, однако, указать, что данная гипотеза нуждается в дальнейшем подтверждении прямыми доказательствами, только в этом случае она сможет объяснить существование половых различий функциональ​ной асимметрии мозга. В заключении еще раз подчеркнем: отдельные структуры моз​га (в левом и правом полушарии, в передних и задних отделах моз​га) созревают с разной скоростью и на разных этапах онтогене​за. В итоге на каждой стадии мозг ребенка имеет свою особую «пси​хофизиологическую архитектуру», которая, в свою очередь, оп​ределяет специфические для данного возраста условия и, в извест​ной степени, возможности психического развития. Взятые в сово​купности закономерности созревания головного мозга по основ​ным измерениям представляют хронологическую последователь​ность возникновения физиологических условий психического раз​вития ребенка. 14.3. Созревание мозга как условие психического развития В свете всего вышесказанного кратко рассмотрим некоторые концепции и гипотезы, которые более других позволяют соотнести поэтапное созревание мозга с развитием психических процессов и функций, имеющих иерархическое многоуровневое строение. Сенсорно-перцептивное развитие. В общем виде онтогенез фи​зиологических механизмов восприятия рассматривается как фор​мирование иерархического взаимодействия трех структурных уровней. Первый из них — уровень сенсорных «примитивов» или базисных сенсорных способностей — отчасти яв​ляется врожденным, хотя его интенсивное формирование продол​жается и в младенчестве по ходу созревания ЦЫС. Прогрессиру​ющее развитие базисных сенсорных способностей оказывает пря​мое влияние на формирование второго иерархического уровня — перцептивных репрезентаций, включающих интегративную оцен​ку объектов внешнего мира (восприятие формы, положение объе​кта в пространстве, константность восприятия и ряд других хара​ктеристик). В формировании зрительной перцепции в 1-й год жизни выде​ляются два этапа: первый от рождения до двух месяцев связывает​ся с реализацией фиксированных программ поведения, в которых проявляется готовность младенца к восприятию общих перцеп​тивных схем. Такой тип восприятия обеспечивается подкорковы​ми структурами. Второй период начинается с двухмесячного воз​раста. Возникающая в этом возрасте способность младенца к дета​лизованному зрительному анализу и активному овладению перцеп​тивным опытом рассматривается как следствие начала функцио​нирования корковых зрительных структур (Сергиенко, 1992). Функционирование третьего структурного уровня, условно обо​значаемого как репрезентации более высокого порядка, связа​но с приобретением соответствующих знаний и навыков. Его ос​нову составляют усваиваемые в процессе развития когнитивные операции и речевое опосредствование перцептивного опыта. Формирование механизмов познавательной деятельности сопря​жено с развитием системы перцептивных действий, когнитивных операций и речевого опосредствования. Так, к старшему дошколь​ному возрасту формируются действия, в основе которых лежит со​отнесение с эталонами, имеющими не конкретное, а общепринятое значение, что создает предпосылки для построения адекватных образов любых объектов вне зависимости от специфических усло​вий их восприятия (Венгер, 1976). Именно к этому возрасту дос​тигают необходимой зрелости соответствующие ассоциативные зо​ны в задних отделах коры больших полушарий. Известно, что наиболее сложные виды перцептивной деятель​ности осуществляются при непосредственном участии фронталь​ных зон коры больших полушарий, созревание которых, как было показано выше, продолжается вплоть до периода юности. Развитие двигательной активности. Преобладающую роль глу​боких структур мозга в обеспечении двигательной активности и по​ведения младенца отмечал еще Л.С.Выготский. Он выделил на пер​вом году жизни ребенка три стадии развития моторики и поведения в соответствии с последовательностью созревания стриопаллидарной системы подкорки (первые две стадии) и созреванием коры больших полушарий (третья стадия). Однако наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного по​ведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося оте​чественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолго​ватый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Ка​ждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н. А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е. 1) Уровень А — эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уров​нями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу отно​сятся непроизвольные примитивные движения, например, дро​жание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функ​ционировать с первых недель жизни новорожденного. 2) Уровень В — таламопалидарный уровень, обеспечивает пере​работку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые со​общают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень при​нимает участие в организации движений более сложного типа, кото​рые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространст​ва. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функ​ционировать уже во втором полугодии жизни ребенка. 3) Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. На этот уровень посту​пает информация о состоянии внешней среды от экстерорецептивных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объ​ектов — к их форме, положению, весу и другим особенностям. Сре​ди них все виды локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковы​ми структурами принимает участие кора. Поэтому его созрева​ние, начинаясь очень рано — на первом году жизни, продолжает​ся на протяжении всего детства и даже юности. 4) Уровень Д — уровень предметных действий. Он функциони​рует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специ​фически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений это​го уровня состоит в том, что они не только учитывают простран​ственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные про​граммы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. По​скольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут опреде​ляться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными осо​бенностями межзонального взаимодействия. 5) Уровень Е— высший уровень организации движения, обес​печивает интеллектуализированные двигательные акты: работу ар​тикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при пись​ме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические ме​ханизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание ко​ры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования. Итак, есть все основания полагать, что развитие движений, со​ответствующих каждому уровню, становится возможным в онто​генезе по мере морфофункицонального созревания отделов мозга, обеспечивающих эти движения (Вайзман, 1997). Однако было бы недопустимым упрощением считать, что созревание само по себе обеспечит овладение движениями данного уровня. Созревание лишь создает условия, которые ребенок реализует или не реализует. Пос​леднее зависит от факторов, непосредственного отношения к дви​гательной сфере не имеющих. Более того, само по себе созревание каждого уровня, безус​ловно, зависит от того, насколько последовательно происходит его формирование в поведенческой активности. Важным механизмом реализации двигательной активности является механизм обратной связи. За счет обратной связи формируются все формы произволь​ной двигательной активности (см. главу 11). Развитие двигательной сферы в онтогенезе осуществляется в результате формирования локомоторных функциональных систем на основе процессов системогенеза и идет в направлении от простейших универсальных движений уровней А и Б к высокодифференцированным манипулятивным движениям уровня Е, имеющим социокультурное проис​хождение. Развитие эмоциональной сферы. Известно, что у взрослого че​ловека морфофункциональным субстратом, обеспечивающим функ​ционирование эмоций и эмоциональной регуляции поведения явля​ются древние подкорковые образования (лимбическая система) и на​ряду с этим наиболее поздно формирующиеся в эволюции и онто​генезе фронтальные образования головного мозга. Как отмечает В.В. Лебединский с соавторами (1990), в эволюционном плане систему эмоциональной регуляции можно сравнить с геологическими напла​стованиями, каждое из которых имеет свою структуру и функцию. С момента рождения ребенок демонстрирует способность к эмо​циональной экспрессии, причем в его поведении преобладают отри​цательные эмоциональные проявления. Их сигнальная функция ка​жется очевидной. Она выступает как один из механизмов адаптив​ного поведения. Отрицательные эмоции в большей степени связа​ны с деятельностью правого полушария (см. главу 4.3), а правое полушарие, по крайней мере до 2-х лет в своем созревании опере​жает левое. Анализируя развитие эмоциональной сферы человека в онто​генезе, В.В.Лебединский с соавторами выделил четыре уровня аф​фективного контакта со средой, составляющие единую сложно ко​ординированную структуру базальной аффективной организации: 1) Уровень полевой реактивности; наиболее примитивный ме​ханизм регуляции взаимодействия с окружающим миром. Он наи​менее избирателен, реагирует только на интенсивность воздейст​вия и организует наиболее пассивные формы поведения. Аффе​ктивная ориентировка на этом уровне направлена на оценку коли​чественных характеристик воздействия внешней среды. 2) Уровень стереотипов; более углубленный уровень контакта с средой, в котором осваивается новый слой аффективного конт​роля за функциями собственного организма; играет важнейшую роль в регуляции поведения ребенка первых месяцев жизни, его задача — адаптация ребенка к окружению, выработка аффек​тивных стереотипов сенсорного контакта с средой: эмоциональные переживания на этом уровне ярко окрашены удовольствием и неудовольствием; этот уровень аффективной организации в боль​шой мере закладывает основы формирования индивидуальности, поскольку именно здесь ребенок выстраивает свои приоритеты в сенсорных контактах со средой; аффективный образ мира на этом уровне обретает устойчивость, определенность, индивидуальную окраску, оставаясь, однако, только комплексом ассоциативно свя​занных, чувственных впечатлений. 3) Уровень экспансии; представляет собой дальнейшую сту​пень развития эмоционального контакта со средой; начинает про​являться во втором полугодии жизни и связан с активным освоени​ем окружающей среды; на этом уровне выделяются не только объ​екты желания, но и препятствия, которые оцениваются уже не са​ми по себе, а в общей структуре анализа ситуации; отрицательные впечатления, препятствия становятся поводом для запуска иссле​довательского поведения; сами препятствия получают здесь не толь​ко отрицательную, но и положительную окраску, поскольку спо​собствуют получению ребенком информации о своих возможно​стях; ориентировка в ситуации преобразуется в ориентировку в соб​ственных возможностях; задача третьего уровня — овладение ме​няющейся средой. Здесь формируется аффективная потребность в риске, влечение к преодолению опасности. 4) Уровень эмоционального контроля; отвечает за разреше​ние сложных этологических задач организации жизни индивида в обществе; задача этого уровня — налаживание эмоционального взаимодействия с другими людьми, разработка способов ориенти​ровки в их переживаниях, формирование правил, норм взаимо​действия с ними; возможность произвольно изменить восприятие окружающего мира позволяет максимально активизировать и уг​лубить контакты ребенка с миром, позволяя отодвигать удовлетво​рение потребности сколь угодно далеко. Четвертый уровень ста​бильно обеспечивает адекватную синтонную реакцию на других лю​дей, что является основой возникновения эмоционального конт​роля над своим поведением. С точки зрения авторов этой концепции все уровни аффективной организации являются врожденными, но функционировать они на​чинают не одновременно. Порядок их включения в раннем онтогенезе определяется необходимостью решения ряда этологических задач, закономерно встающих по мере психофизиологического созрева​ния ребенка (Лебединский с соавт.,1990, с32), и он не совпадает с из​ложенной выше последовательностью их усложнения. Следует указать, что прямого сопоставления выделенных уров​ней аффективной организации с этапами созревания мозга про​вести нельзя. Возможно, по той причине, что нейрофизиологиче​ские механизмы эмоциональной сферы человека изучены меньше, чем, например, морфофункциональный субстрат движения. Совре​менные представления о мозговом субстрате эмоций не позволяют вычленить иерархию уровней его строения, кроме самого общего деления на ствол мозга, ближайшую подкорку и кору. Тем не ме​нее, с нашей точки зрения, данная концепция открывает возмож​ности для такого анализа в перспективе, поскольку основывается на идее эволюционного адаптивного развития эмоциональной сфе​ры человека в онтогенезе. Умственное развитие. Проблема биологического созревания и умственного развития относится к числу наиболее актуальных проблем психологии развития. Она может иметь разные ракурсы анализа, но для иллюстрации основных идей этой главы мы выбра​ли концепцию, предложенную американским психологом С.Морга​ном. Он предпринял попытку сопоставить возрастную динамику морфофункционального созревания мозга и стадий интеллектуального развития, выделенных в теории Ж. Пиаже. Опираясь на представ​ления А.Р.Лурии, он выделил пять стадий созревания мозга. Пер​вую из них он связывает с формированием блока глубоких струк​тур мозга, ответственных за обеспечение активационных процес​сов коры больших полушарий. Этот блок морфологически и функ​ционально оформляется в течение первого года жизни; его нормаль​ное функционирование является обязательным условием полно​ценного интеллектуального развития. Вторая стадия связана с созреванием первичных проекционных зон (зрительной, слуховой, соматосенсорной и двигательной). Эти зоны морфологически оформляются к моменту рождения и в тече​ние первого года жизни начинают успешно функционировать. Их полноценное функционирование создает условия для реализации сенсомоторной стадии развития. Третья стадия созревания осуще​ствляется в периоде от двух до пяти лет. Она сопряжена с созрева​нием вторичных зон коры; их функционирование создает условия для полноценного развития отдельных видов восприятия и науче​ния. В интеллектуальном развитии этот период соответствует дооперациональном периоду в классификации Ж.Пиаже. Переход ребенка на стадию конкретных операций Морган связывает с со​зреванием ассоциативных третичных корковых зон в задних отде​лах коры (блок приема, хранения и переработки информации). Пос​ледняя, пятая стадия созревания связана с достижением зрелости третичными зонами блока программирования поведения — фрон​тальными зонами. Наиболее интенсивное их созревание происхо​дит в возрасте от шести до восьми лет, продолжается вплоть до две​надцати лет и создает условия для перехода на стадию формаль​ных операций. Эта модель привлекает возможностью показать, как связаны новообразования в умственном развитии ребенка и четко очерчен​ные этапы созревания мозга. Тем не менее в ее адрес можно вы​сказать целый ряд критических замечаний. Во-первых, сама по се​бе концепция Пиаже не исчерпывает всех аспектов умственного развития и неоднократно подвергалась и подвергается критическо​му пересмотру; во-вторых, привлекаемые для сопоставления сроки созревания структур мозга, как было показано выше, в реально​сти могут оказаться несколько иными; в-третьих, в этой концеп​ции не учитываются возрастные особенности межполушарных от​ношений. Проблемы психофизиологического анализа. В заключении следует обсудить еще одну, общую проблему. Логика психофизио​логического анализа базируется на молчаливом допущении, что вре​менного (хронологического) совпадения морфофункционального созревания той или иной структуры в развитии мозга и возникнове​ния психического новообразования достаточно для вывода о том, что первое является условием возникновения второго. Строго говоря, простое календарное совпадение двух рядов яв​лений (физиологического и психологического) не дает оснований для непосредственного выведения одного из другого. Требуются до​полнительные основания для утверждений такого рода. Теоретически, например, можно допустить, что возникающие на данном эта​пе созревания ЦНС феномены психического развития обязаны сво​им происхождением не текущим, а более ранним эффектам созре​вания, а текущий уровень созревания лишь обеспечивает условия для их проявления. В пользу этого предположения свидетельст​вует исследования, в которых выявлены ранние онтогенетические предикторы умственного развития (см. главу 12.1.4). Вообще проблема соотношения структуры и функции в разви​вающемся мозге человека чрезвычайно сложна. Хорошо иллюст​рирует эту сложность эпизод из книги известного невролога И.А.Скворцова (1995). Он описывает девочку 9 — 10 лет, у кото​рой при обследовании с помощью компьютерной томографии ус​тановили отсутствие задней половины левого полушария. Как из​вестно, там размещены важные центры, зрительные, речевые и др. Однако, как пишет И. А. Скворцов, никаких нарушений (ни зрительных, ни слуховых, ни двигательных) у девочки обнаруже​но не было. Оказывается также, что подобные случаи не явля​ются редкостью, и накапливается все больше примеров, свиде​тельствующих о высочайшей пластичности детского мозга. Наряду с этим, отмечает И.А.Скворцов, внешне правильно сфор​мированный мозг не является гарантией его нормальной работы. Имеется немало случаев, когда полноценный на вид мозг, без види​мых дефектов и нарушений, не обеспечивал ребенку условий для полноценного психического развития. Таким образом, клинические примеры демонстрируют, что со​отношение морфофункционального созревания мозга и психиче​ского развития очень многогранно, при этом разные виды патоло​гии позволяют выделить лишь отдельные грани этого соотноше​ния. Более того, нарушения нормального хода онтогенеза самим фактом своего существования свидетельствуют о том, что есть при​сущие всем здоровым детям нормативные закономерности телес​ного созревания, обеспечивающие условия для полноценного пси​хического развития. Однако изучение этих закономерностей еще на​ходится в начале пути. Глава пятнадцатая 15. Старение организма и психическая инволюция Проблема старения и старости является объектом особой меж​дисциплинарной отрасли знания — геронтологии. В центре внима​ния геронтологии биологические, психологические и социологиче​ские аспекты старения. Биологический подход к старению ориентирован прежде всего на выявление телесных причин и проявлений старения. Биологи рас​сматривают старение как закономерный процесс, протекающий в течение постанатальной жизни организма, и сопровождающийся столь же закономерными изменениями, происходящими на биохи​мическом, клеточном, тканевом, физиологическом и системных уровнях (Фролькис, 1988; Титов, Крутько, 1996). В зарубежной геронтологии широкое распространение получи​ли четыре основополагающих критерия старения, которые в 60-е годы были предложены известным геронтологом Б. Стрехлером: 1) старение в отличие от болезни является универсальным про​цессом, ему подвержены все без исключения члены популяции; 2) старение является прогрессирующим непрерывным процессом; 3) старение есть свойство любого живого организма; 4) старение сопровождается дегенеративными изменениями (в противовес изменениям организма при его развитии и взрослении). Таким образом, старение человека является базовым универсаль​ным биологическим процессом, который, однако, реализуется в кон​кретных социокультурных условиях. Поэтому геронтология рассмат​ривает старение как комплексное явление, включающее личностные, социальные и даже экономические аспекты жизни человека. Об этом свидетельствует также тот факт, что такие показатели как продолжи​тельность жизни и схемы периодизации, отмечающие начало старения и длительность его протекания, подвержены заметным изменениям. 15.1. Биологический возраст и старение К числу наиболее значимых глобальных явлений, наблюдавших​ся в XX веке, относится радикальное (почти в два раза) увеличение продолжительности жизни. С этим связано изменение взглядов на периодизацию процессов старения. Периодизация старения. В начале века немецкий физиолог М. Рубнер предложил возрастную классификацию, в которой нача​ло старости устанавливалось в 50 лет, а почтенная старость начи​налась с 70 лет. В 1905 г. один из известных американских меди​ков В. Аслер утверждал, что 60 лет Надо считать предельным воз​растом, после чего старики становятся в тягость себе и обществу. В 1963 г. на Международном семинаре ВОЗ по проблемам герон​тологии была принята классификация, выделяющая три хроноло​гических периода в позднем онтогенезе человека: средний возраст (45 — 59лет), пожилой возраст (60 — 74года), старческий воз​раст (75 лет и старше). В отдельную категорию были выделены так называемы долгожители (90 лет и старше). В соответствии с пос​ледними данными, возраст 60 — 69 лет определяется как предстарческий 70 — 79 лет — как старческий, 80 — 89лет — как позднестарческий, 90 — 99 лет — как дряхлость (Крайг, 2000). Следует, однако, иметь в виду, что любая схема выделения и классификации инволюционного или регрессивного возраста явля​ется достаточно условной, поскольку физиологи еще не располага​ют данными для исчерпывающей характеристики каждой из пере​численных выше стадий онтогенеза. Принято считать, что рег​рессивные изменения биохимических, морфологических и физио​логических показателей статистически коррелируют с увеличени​ем хронологического возраста. Наряду с этим, как и в детстве, при оценке старения необходимо различать понятия биологического и календарного/хронологического возрастов. Однако оценка биоло​гического возраста при старении составляет одну из дискуссион​ных проблем возрастной физиологии. Определение биологического возраста при старении. Опре​деление биологического возраста требует некоторой точки отсче​та, отталкиваясь от которой можно количественно и качественно охарактеризовать наличный психосоматический статус человека. В детстве биологический возраст определяют с помощью понятия статистической нормы, где точкой отсчета служат средние группо​вые или популяционные данные, характеризующие уровень раз​вития структуры или функции в данной выборке в текущий момент времени (см. главу 12.1). Подобный подход к оценке биологическо​го возраста при старении весьма затруднителен, поскольку послед​нее часто осложнено разнообразными заболеваниями и нет чет​кого представления о том, как должно протекать естественное ста​рение, не осложненное болезнями. Тем не менее, как указывал известный физиолог И.А.Аршавский, по биохимическим и физиологическим параметрам можно определить среднюю величину максимальной степени неравновес​ности (потенциальной лабильности различных систем организ​ма), которую приобретают физиологически здоровые люди к ста​ционарному (взрослому) состоянию, и таким способом приобрести точку отсчета (Аршавский, 1975). Отталкиваясь от нее, можно по​пытаться оценить истинный биологический возраст после за​вершения стационарного периода. Возможно, что в будущем бу​дут установлены надежные методы оценки биологического возрас​та при старении. Например, при оценке электрофизиологических показателей — временных и амплитудных параметров ответов ко​ры мозга получают так называемые «кривые старения», которые позволяют оценить возраст по показателям функционирования ко​ры мозга (см.главу 14.2). Проблема, однако, состоит в том, что при старении, как и в дет​стве, действует принцип гетерохронности. Он проявляется в том, что у человека не все органы и системы стареют одновременно и с оди​наковой скоростью. Для большинства из них процессы старения на​чинаются задолго до наступления старости. Многие эффекты старе​ния не обнаруживают себя вплоть до поздней взрослости, не толь​ко потому, что процессы старения развиваются постепенно, но и по​тому, что наряду с процессами старения в организме параллельно про​текают компенсаторные процессы витаукта (см. ниже). Кроме того, нельзя упускать из виду и тот факт, что хотя старе​ние процесс закономерный и нормативный, оно тем не менее имеет большой спектр индивидуальных различий. На этой стадии онтогенеза различия между календарным и биологическим воз​растами могут быть выражены сильнее, чем в детстве. Индивиду​альные особенности старения человека обусловливают существо​вание различных вариантов старения. Клинико-физиологические показатели позволяют выделить несколько синдромов старости: гемодинамический (изменения в сердечно-сосудистой системе), нейрогенный (изменения в нервной системе), респираторный (измене​ния в дыхательной системе). По темпам старения выделяют ускоренное преждевременное (акцелированное)старение и замедленное, ретардированное старе​ние. Описано крайнее выражение ускоренного старения — прогерия, когда признаки старения проявляются даже у детей. Замедлен​ное старение свойственно долгожителям (Фролькис, 1988). 15.2. Изменение организма при старении Старение организма в целом связывается прежде всего с нару​шениями механизмов саморегуляции и процессов переработки ин​формации на разных уровнях жизнедеятельности. Особое значение в механизмах старения на клеточном уровне имеет нарушение пе​редачи информации в системе генетического аппарата клеток, на уровне целостного организма — в системе нейрогуморальной ре​гуляции. Вследствие этого старение выступает как тотальный про​цесс, охватывающий весь организм человека, и проявления старе​ния можно обнаружить во всех органах, системах и функциях. Соматические изменения. Внешние телесные изменения при старении хорошо известны (седина, морщины и др.). Кроме того, изменения в структуре скелета приводят к уменьшению роста, ко​торый может уменьшаться на 3 — 5 см, в связи со сжатием межпо​звоночных дисков. Возникает явление остеопороза (деминерализа​ция костей, выражающаяся в утрате ими кальция), в результате ко​сти становятся хрупкими. Уменьшается мышечная масса, вслед​ствие этого снижаются сила и выносливость. Кровеносные сосуды теряют эластичность, некоторые из них закупориваются, из-за это​го ухудшается кровоснабжение организма со всеми вытекающи​ми последствиями. Эффективность работы сердечно-сосудистой системы в целом снижается, ослабевает способность легких к осу​ществлению газообмена. В иммунной системе снижается выработ​ка антител, и защитные силы организма ослабевают. Наряду с этим показано, что регулярные физические упражнения, способствую​щие укреплению мышц, в пожилом возрасте улучшают соматиче​ский статус организма. Органы чувств. Систематическое изучение возрастной эволюции и инволюции сенсорноперцептивных функций человека проводилось в 60-е годы в школе Б.Г.Ананьева. В этих исследованиях было ус​тановлено, что онтогенетические изменения сенсорной чувствитель​ности для зрения, слуха и кинестетической чувствительности имеют общий характер. Чувствительность возрастает к периоду ранней юно​сти, стабилизируется и, начиная с 50 — 60 лет снижается. На фоне этой общей тенденции, однако, наблюдаются некоторые возрастные спады и подъемы. Другими словами, и на стадии позитивного разви​тия, и в ходе инволюции изменение чувствительности осуществляет​ся в соответствии с принципом гетерохронности. Показательна в этом плане возрастная динамика цветочувстви​тельности. За исключением общего оптимума, который наблюдает​ся приблизительно в 30 лет, т.е. значительно позднее по сравнению с общей светочувствительностью и остротой зрения, все частные ви​ды чувствительности к различным длинам волн изменяются по-раз​ному. Начиная с 30 лет, происходит значительное и неуклонное сни​жение чувствительности на крайние длинноволновые и коротковол​новые цвета — красный и синий. В то же время чувствительность к желтому цвету не снижается даже после 50 лет. В отношении слу​ховой чувствительности установлено, что ее возрастающее сниже​ние распространяется на высокочастотную часть звукового диапазо​на, начинаясь с 30 лет. Если в качестве эталона использовать по​роги слышимости двадцатилетних, то оказывается, что потери чув​ствительности возрастают в следующем порядке: для 30 лет — на 10 дБ, для 40 лет — на 20 дБ, для 50 лет — на 30 дБ. Сходные тенден​ции наблюдаются и в других видах сенсорных модальностей. Однако, как подчеркивал Б.Г.Ананьев, в случаях, когда профес​сия предъявляет повышенные требования к органам чувств (как на​пример, требования к зрительным функциям у летчиков), их функ​ционирование даже в зрелом возрасте остается на высоком уровне. Любая сенсорная функция проявляет свой действительный потен​циал лишь в том случае, если находится систематически в состоя​нии полезного для нее оптимального напряжения. Старение мозга. Процессы, которые идут в головном мозге ста​реющего человека, ошибочно было бы считать просто угасанием. В действительности при старении мозга имеет место сложная перестройка, ведущая к качественному изменению его реакций. Возраст​ные изменения имеют различные морфофункциональные проявле​ния. Различают так называемые общие и частные изменения. К об​щим относят изменения, свидетельствующие о снижении функций энергообеспечивающих структур и аппарата, ответственного за син​тез белка. Частные изменения целесообразно анализировать на уров​нях: отдельного нейрона, нервной ткани, отдельных структурных об​разований, входящих в состав мозга и целого мозга как системы. Прежде всего, возрастные изменения головного мозга человека характеризуются уменьшением его массы и объема. Масса мозга че​ловека в возрасте от 60 до 75 лет снижется на 6%, причем неравно​мерно в различных отделах. Кора больших полушарий уменьшается на 4%, наибольшие изменения на 12 — 15% происходят в лобной доле. Отмечены половые различия степени атрофии мозга при старе​нии. Масса головного мозга женщин примерно на 110 — 115 г мень​ше, чем у мужчин. Между 40 и 90 годами масса мозга уменьшает​ся у мужчин на 2,85г в год, а у женщина 2,92 г (Фролькис, 1988). Большинство исследователей мозга человека указывают на пре​имущественную потерю нейронов в коре, гиппокампе и мозжечке. В большинстве подкорковых образований клеточный состав оста​ется неизменным вплоть до глубокой старости. Иными словами, фи​логенетически более «новые» структуры мозга, связанные с по​знавательной функцией, в большей степени подвержены возрас​тной потере нейронов чем филогенетически старые (ствол мозга). Синаптические контакты, как известно, играют решающую роль в обеспечении межнейронного взаимодействия в нервных сетях, в силу своей пластичности они тесным образом связаны с памятью и научением. При старении уменьшается плотность числа синап​сов. Однако утрата синапсов происходит не во всех отделах ЦНС в равной степени. Так, в лобной доле человека показано достоверное уменьшение количества синапсов с возрастом, в то время как в ви​сочной доле возрастных изменений не наблюдается. Изменения в состоянии синапсов наблюдаются не только в коре, но и подкорковых структурах. Так, например, возрастные наруше​ния пространственной памяти объясняются снижением специфично​сти эффективности и пластичности синаптической передачи в гиппо​кампе. При старении происходит уменьшение способности к формированию новых синапсов. Редукция синапти-ческой пластичности в старости может способствовать потере памя​ти, ухудшению двигательной активности и развитию других функ​циональных нарушений мозга. При этом ухудшаются межнейрональные контакты в различных областях ЦНС, нейроны как бы подвер​гаются «деафферентации», в связи с чем нарушается их ответная ре​акция на сигналы внешней среды, нервные и гормональные стимулы, т.е. повреждаются синаптические механизмы деятельности мозга. При старении существенно изменяется состояние медиаторных си​стем организма. Одним из наиболее характерных феноменов старения является дегенерация дофаминэргической системы мозга, последнее непосредственно связывается с развитием в старческом возрасте та​ких заболеваний, как паркинсонизм. Нарушения в деятельности еще од​ной медиаторной системы мозга -— холинэргической играют одну из ос​новных ролей в расстройствах памяти, восприятия и других познава​тельных процессов, возникающих при болезни Альцгеймера. Особый интерес представляет проблема межполушарного взаи​модействия при старении. Главная особенность церебральной асим​метрии стареющего мозга состоит в том, что нарушается устойчи​вая совместная деятельность полушарий. Существуют некоторые разногласия в оценках темпов старения левого и правого полуша​рия. По одной точке зрения, правое полушарие стареет раньше ле​вого, по другой — процесс старения обоих полушарий характеризу​ется высокой синхронностью Н.К. Корсакова (1999), обсуждая нейропсихологические аспек​ты старения мозга, обращается к концепции А.Р. Лурии о функ​циональных блоках мозга. По ее данным, нормальное физиологи​ческое старение характеризуется на всех этапах позднего возраста в первую очередь изменениями в работе блока регуляции тонуса и бодрствования: в нем происходит сдвиг в сторону преобладания тор​мозных процессов. В связи с этим возникают такие характерные фе​номены, как общая замедленность при выполнении различных дей​ствий, сужение объема психической активности при одновременной реализации различных программ. Наряду с этим сохранность ра​нее закрепленных форм активности, связанных с работой блока пе​реработки информации, создает благоприятные предпосылки для успешной реализации сложившихся стереотипов деятельности. 15.3. Теории старения Основной вопрос, который так или иначе ставится во всех суще​ствующих теориях старения, сводится к следующему: является ли этот процесс генетически запрограммированным и закономерно обу​словленным эволюцией человека как вида, или он представляет со​бой аналог механического износа технического устройства, заклю​чающийся в постепенном накоплении мелких нарушений, приводящих в конечном счете к «поломке» организма. Соответственно сущест​вующие теории старения по существу подразделяются на две груп​пы — теории программированного старения и теории изнашиваемо​сти организма (так называемые стохастические теории). Программированное старение. Эти теории старения исходят из то​го, что эволюция запрограммировала функционирование живого орга​низма на период его активной жизнедеятельности, включающий пери​од репродукции. Иначе говоря, в живой организм генетически заложе​на биологическая активность, распространяющаяся только на период его так называемой «биологической полезности». Быстрая деграда​ция и гибель стареющего организма предопределены природой. Применительно к человеку этот подход связан с распространен​ными в начале XX века представлениями о том, что каждый пери​од жизни организма проходит при доминировании определенной эн​докринной железы: молодость — тимуса, половое созревание — эпифиза, зрелость — половых желез, старость — коры надпочеч​ников. Старение рассматривается как результат смены деятельно​сти различных желез и определенного их соотношения. Причины смены доминирования теория не объясняет. Близка по смыслу к этому и теория «встроенных часов». Эта тео​рия предполагает, что существует единый пейсмейкер (водитель ритма), находящийся, возможно, в гипоталамусе и в гипофизе го​ловного мозга, включающийся в результате того, что вскоре пос​ле наступления полового созревания гипофиз начинает выделять гормон, вызывающий начало процесса старения, который в даль​нейшем будет протекать с определенной скоростью. Наличие «встро​енных часов» подтверждается, в частности, существованием для ка​ждого организма строго генетически обусловленной программы клеточного деления в онтогенезе. Возможно, и то, что биологические часы также управляют иммунной системой человека, которая до 20 лет набирает силу, а затем постепенно ослабевает. Наряду с этим, существует теория, в соответствии с которой ста​рение определятся запрограммированным действиям специфических генов. Другими словами, старение — это генетически запрограмми​рованный процесс, результат закономерного, последовательного раз​вертывания программы, заложенной в генетическом аппарате. Пред​полагается, в частности, что средняя продолжительность жизни оп​ределяется специфическими генами, которые содержатся в каждой клетке тела. Экспрессия этих генов происходит в заранее заданный момент времени, когда должна наступить смерть организма. 15.4. Витаукт Механизмом, определяющим устойчивость и продолжительность существования живой системы, является витаукт. Разрабатывая про​блему старения, известный отечественный ученый В.В. Фролькис (1988) выдвинул ряд положений: 1) изучения механизмов старения возможно только с позиций си​стемного подхода; 2) старение является обязательным звеном возрастного разви​тия, во многом определяющим его течение, именно поэтому пони​мание сущности старения должно быть дано в рамках теоретиче​ской гипотезы, объясняющей механизмы возрастного развития; 3) при старении наряду с угасанием активности функций жизне​обеспечения и обмена веществ мобилизуются важные приспо​собительные механизмы — механизмы витаукта; 4) старение — результат нарушения механизмов саморегуля​ции на разных уровнях жизнедеятельности организма. Развитие этих положений привело к выдвижению адаптационно-регуляторной теории возрастного развития. Теорию В.В.Фролькиса можно рассматривать как промежуточную между генетически​ми и стохастическими теориями старения. Базируясь на понятии саморегуляции, эта теория объясняет механизмы возрастных изме​нений как процесс адаптационных приспособительных возможно​стей организма. Этот процесс направлен на стабилизацию жизне​способности организма, на повышение надежности его функциони​рования, на увеличение долгосрочности его существования. В соответствии с адаптационно-регуляторной теорией, старение генетически не запрограммировано, но генетически детерминирова​но, предопределено особенностями биологической организации его жизнедеятельности, свойствами организма. Иными словами, гене​тически запрограммированы многие свойства организма, и уже от них зависит темп старения, продолжительность жизни. Стохастические теории утверждают, что старение это просто сни​жение способности клеток к самовосстановлению. В этих теориях че​ловеческий организм сравнивается с механизмом, изнашивающимся от постоянного использования. Причем у человека к этому износу доба​вляется накапливание клеточных дисфункций и повреждений. Пос​леднее приводит к тому, что состарившиеся клетки хуже избавляют​ся от продуктов метаболизма, что препятствует нормальному проте​канию внутриклеточных процессов, нарушая и/или замедляя их. Предполагается также, что старение вызывается существовани​ем в организме остатков метаболизма кислорода, который необхо​дим для жизнедеятельности каждой клетки. Это так называемые «свободные радикалы» — высокоактивные химические агенты, го​товые вступить в химическую реакцию с другими внутриклеточны​ми химическими соединениями, и, следовательно, способные нару​шать нормальное функционирование клетки. Обычно у клетки су​ществуют восстановительные механизмы, уменьшающие ущерб, причиненный свободными радикалами. Однако после серьезного повреждения организма, например, в результате воздействия ра​диации или тяжелых заболеваний, вред, наносимый свободными ра​дикалами, оказывается достаточно значимым. Хорошо известно также, что при старении снижается эффек​тивность работы иммунной системы, следствием чего оказывает​ся худшая сопротивляемость болезням. Более того, при ряде болез​ней, например, таких как ревматоидный артрит или некоторые за​болевания почек, иммунные клетки нападают на здоровые клетки собственного организма. Витаукт — подчеркивает Фролышс, это не просто восстановле​ние повреждений, возникших в процессе старения, не просто анти​старение. Скорее, во многом старение является антивитауктом, раз​рушающим, расшатывающим механизмы исходной жизнеспособно​сти организма. Не только в историческом, но и в индивидуальном раз​витии, не только в филогенезе, но и в онтогенезе, на самых ранних этапах становления организма, начиная с зиготы, возникает разру​шительный процесс — старение. Это и неизбежное повреждение ДНК, распад белков, нарушение мембран, гибель части клеток, дей​ствие свободных радикалов, токсических веществ, кислородного го​лодания и др. И если на этом этапе благодаря механизмам саморегу​ляции надежен процесс витаукта, вся система развивается, совершен​ствуется, растут ее адаптационные возможности. На ранних этапах деструктивные процессы в ряде клеточных стру​ктур благодаря механизмам витаукта еще не приводят к старению всего организма в целом. В конечном итоге, в определенном возрас​те (прекращение роста, завершение онтогенеза) начинают прогрес​сировать проявления старения всего организма со всеми для него по​следствиями. Итак, продолжительность жизни определяется един​ством и противоположностью двух процессов — старения и витаук​та. Как подчеркивает Фролькис, геронтология будущего будет все больше внимания уделять изучению механизмов витаукта. Явление витаукта создает благоприятные условия для полноцен​ного функционирования психики людей пожилого возраста. Как от​мечают некоторые исследователи, так называемый возраст инволю​ции вовсе не характеризуется линейным нарастанием аномальных про​цессов в психике. По данным Н.К.Корсаковой (1999), в возрастном диапазоне от 50 до 85 лет наиболее выраженные нарушения нейродинамики характерны для начального и для самого старшего этапа ста​рения после 80 лет. В возрасте от 65 до 75 лет наблюдается не толь​ко стабилизация высших психических функций, но по ряду парамет​ров, в частности по функции памяти, лица этого возраста демонст​рируют достижения на уровне еще не старого человека. Н.К. Корсакова вообще подчеркивает значение позитивных тен​денций в психическом функционировании пожилого человека. Она пишет следующее. Учитывая разнообразие способов преодоления нарушений в работе высших психических функций при нормальном старении, можно сказать, что оно представляет собой этап инди​видуального развития, требующий смены стратегий и использова​ния относительно новых форм опосредствования психической де​ятельности. Если рассматривать онтогенез как проявление ново​образований в психике и поведении, отсутствовавших на предшест​вовавших этапах развития, то о старости можно говорить как об одном из этапов онтогенеза. Эмпирические данные показывают, что в. старости интеллект в большей степени направляется на саморе​гуляцию психической активности, чем на познание мира. Это соответствует современному взгляду на старение не только в отрицательном аспекте как на угасание, но и в позитивном аспек​те как на возможность формирования у человека способов сохра​нения себя как индивида и личности в общем континууме собствен​ного жизненного пространства РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Бочаров В.В. Антропология возраста. — СПб.: СПбУ, 2000. 2. Выготский Л.С. Проблема возраста. // Собр. соч. в 6 тт.— Т4. — М.: Педагогика, 1984. 3. ЛейтесН.С. К проблеме сензитивных периодов психического развития человека. В кн.: Принцип развития в психологии. — М.: Наука, 1978. 4. Лебединский В.В., Никольская О.С., Баенская Е.Р., Либлинг М.М. Эмоциональные нарушения в детском возрасте и их коррекция. — М.: МГУ, 1990. 5. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. — М.:РАН ИП, 1993. 6. Развивающийся мозг и среда. — М.: Наука, 1980. 7. Ремшмидт X. Подростковый и юношеский возраст. Проблемы становления личности. — М.: Мир, 1994. 8. Сергиенко Е.А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. — М.: Наука, 1992. 9. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — Л., Наука, 1990. 10. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни.— Л.: Наука, 1988. 11. Хризман Т. П.,Еремеева В. П., Лоскутова Т.Д. Эмоции, речь и активность мозга человека. — М., Педагогика, 1991. 12. Шванцара И. Диагностика психического развития /Пер. с чешек, под общ. ред. Г.А. Овсянникова. — Прага.: АВИЦЕНУМ, 1987. ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Алиева 3. С., Новикова Л. А. Электрофизиологическое исследование слуховой функции у детей в норме и при нарушении слуха // Физиоло​гия человека, 1996. Т.22. № 5. С.62 — 67. 2. Алферова В. В., Кудрякова Т. А. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга у детей с трудностями в обучении // Физиология человек. 1994. Т.20. № 5. С. 151 —153. 3. Аршавский И.А. Основы возрастной периодизации // Возрастная фмзиология. — Л., Наука, 1975. 4. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. — М.: Медицина, 1980. 5. Бехтерева Н.П. О мозге человека. XX век и его последняя декада в науке о мозге человека. — СПБ.: Нота-Бене, 1997. 6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т. П. Функциональная асимметрия чело​века. —М.: Наука, 1981,288 с. 7. Букзайн В. Использование электрической активности кожи в качестве индикатора эмоций. Иностранная психология, 1994, Т.2, № 2 (4), С.57 — 66. 8. Бэрон Р, Ричардсон Д. Агрессия. — СПб.: Питер, 1997. 9. ВенгерЛ.А., Ибатуллина А. А. Соотношение обучения, психического развития и функциональных особенностей созревающего мозга // Вопросы психологии, 1989, № 20 — 27. 10.Глезер В.Д. Зрение и мышление. — Л., Наука, 1985. 11. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической прак​тике. — Таганрог: ТГТУ, 1997. 12. Григорьева Л. П. Роль перцептивного обучения в преодолении послед​ствий зрительной депривации у детей с низким зрением // Физиология человека, 1996. Т.22. № 5. С. 85 — 91. 13. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. — М.: Высшая школа, 1978. 14. Дудел Дж., Рюэгг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека. Т. 1 / Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. — М., Мир, 1985. 15. Ковалева А.В. Некоторые физиологические и психофизиологические предпосылки развития дезадаптации у учащихся 1 — 3 классов / Автореф. канд.дисс., М., 1998,24 с. 16. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосоз​наваемое восприятие. — М., Наука, 1983. 17. Кочубей Б.И. Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта). — М., ВИНИТИ, 1990. 18. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы памяти и научения. — М., Наука, 1981. 19. Крайг Г. Психология развития. — Спб.: Питер, 2000. 20. Купер К. Индивидуальные различия. — М.: Аспект Пресс, 2000. 21. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. — ИП РАН, 1993. 22. Морозов В.П., Вартанян И.А., Галунов И.И. и др. Восприятие речи. Вопросы функциональной асимметрии мозга. —Л.: Наука, 1988. 23. Морфология человека // Под ред. Б.А.Никитюка, В.П. Чтецова. — М.: МГУ, 1990, 342 с. 24. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. — М.: МГУ, 1998. 25. Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. — М.: Наука, 1993. 26. Нейроэндокринология / Под ред. А.Л. Поленова. — СПб, 1994. 27. Основы психофизиологии / Под ред.Ю.И.Александрова. — М.:Инфра, 1998. 28. ПереслениЛ.И., Михалевская М.В., Гусев А. Н. Вызванные потенциа​лы, восприятие и циклические процессы // Физиология человека. 1987. Т.13. №6. С. 10—15. 29. Пожар Л. Психология аномальных детей и подростков — патопсихо​логия. — Москва — Воронеж: Модек, 1996. 30. Психофизиология матери и ребенка // Под ред. А.С.Батуева. — СПб.: СПбУ, 1999. 31. Розен В.Б. Основы эндокринологии. — М.: МГУ, 1994. 383 с. 32. Сергиенко Е.А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. — М.: Наука, 1992. 33. Симмерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтоге​незе. — М.: МГУ, 1985. 33. Соколов Л.Я. Внутренняя речь и мышление. —М.: Просвещение, 1968. 34. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. //Журнал высшей нервной деятельности. 1990, Т.40. Вып.6. — С. 1049 — 1052. 35. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии. // Журнал выс​шей нервной деятельности. 1996. Т.46. Вып.2. — С.229 — 240 36. Сомъен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной систе​ме млекопитающих. — М.: Наука, 1975. 37. Солсо Р.Л. Когнитивная психология.— М.: Тривола, 1996. 38. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. — М.: Мир, 1983. 39. Старение мозга / Под ред. В.В. Фролькиса. — Л.: Наука, 1991. 40. Суворов Н. Ф., Таиров О. П. Психофизиологические механизмы из​бирательного внимания. — Л.: Наука, 1985. 41. Судаков К.В. Функциональные системы организма. — М.: МедицинаД987. 42. Тихомиров О.К. Психология мышления. —М.: МГУ,1984. 43. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй функциональной системы. — М.: Наука, 1979. 44. Физиология роста и развития детей и подростков (теоретичские и кли​нические вопросы) / Под ред А.А. Баранова, Л.А. Щеплягиной.— М.: РАМН, 2000. Хрестоматия по нейропсихологии. —М.: РПО, 1999. Хрисанфова Е. Н. Конституция человека и биохимическая индивиду​альность. — М.: МГУ, 1990. 47. Шеповалъников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок В.С. Формиро​вание бипотенциального поля человека. — Л.: Наука, 1979.162 с. Оглавление Раздел I Предмет, задачи и методы психофизиологии Глава первая 1. Предмет и задачи психофизиологии 1.1. Определение психофизиологии 1.2. Проблема соотношения мозга и психики 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического 1.4. Системные основы психофизиологии 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности 1.4.3. Информационная парадигма 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети 1.4.5. Системный подход к решению , психофизиологической проблемы Глава вторая 2. Методы психофизиологии 2.1. Методы изучения работы головного мозга 2.1.1. Электроэнцефалография 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга 2.1.4. Компьютерная томография 2.1.5. Нейронная активность 2.1.6. Методы воздействия на мозг 2.2. Электрическая активность кожи 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы 2.4. Показатели активности мышечной системы 2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография) 2.6. Реакции глаз 2.7. Детектор лжи 2.8. Выбор методик и показателей Рекомендуемая литература Раздел II Психофизиология функциональных состояний и эмоций Глава третья 3. Психофизиология функциональных состояний 3.1. Проблемы определения функциональных состояний 3.1.1. Разные подходы к определению ФС 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний 3.2. Психофизиология сна 3.2.1. Физиологические особенности сна 3.2.2. Теории сна 3.3. Психофизиология стресса 3.3.1. Условия возникновения стресса 3.3.2. Общий адаптационный синдром 3.4. Боль и ее физиологические механизмы 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения Глава четвертая 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы 4.1. Психофизиология потребностей 4.1.1. Определение и классификация потребностей 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей 4.2. Мотивация как фактор организации поведения 4.3. Психофизиология эмоций 4.3.1. Морфофункциальный субстрат эмоций 4.3.2. Теории эмоций 4.3.3.Методы изучения и диагностики эмоций Рекомендуемая литература Раздел III Психофизиология познавательной сферы ' Глава пятая 5. Психофизиология восприятия 5.1.Кодирование информации в нервной системе 5.2. Нейронные модели восприятия 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия 5.4. Топографические аспекты восприятия Глава шестая 6. Психофизиология внимания 6.1. Ориентировочная реакция 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания 6.3. Методы изучения и диагностики внимания Глава седьмая 7. Психофизиология памяти 397 М.. Классификация видов памяти 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения 7.1.2. Специфические виды памяти 7.1.3. Временная организация памяти 7.1.4. Механизмы запечатления 7.2. Физиологические теории памяти 7.3. Биохимические исследования памяти Глава восьмая 8. Психофизиология речевых процессов 8.1. Неречевые формы коммуникации 8.2. Речь как система сигналов 8.3. Периферические системы обеспечения речи 8.4. Мозговые центры речи 8.5. Речь и межполушарная асимметрия 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов Глава девятая 9. Психофизиология мыслительной деятельности 9.1.Электрофизиологические корреляты мышления 9.1.1. Нейронные корреляты мышления 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту Глава десятая 10. Сознание как психофизиологический феномен 10.1. Психофизиологический подход к определению сознания 10.2. Физиологические условия осознания раздражителей 10.3. Мозговые центры и сознание 10.4. Измененные состояния сознания 10.5. Информационный подход к проблеме сознания Глава одиннадцатая 11. Психофизиология двигательной активности 11.1. Строение двигательной системы 11.2. Классификация движений 11.3. Функциональная организация произвольного движения 11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения 11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями 11.6. Нейронная активность Рекомендуемая литература Раздел IV Возрастная психофизиология Глава двенадцатая 12. Основные понятия, представления и проблемы 12.1. Общее понятие о созревании 12.1.1. Критерии созревания 12.1.2. Возрастная норма 12.1.3. Проблема периодизации развития 12.1.4. Преемственность процессов созревания 12.2. Пластичность и сензитивность ЦНС в онтогенезе 12.2.1. Эффекты обогащения и обеднения среды 12.2.2. Критические и сензитивные периоды развития Глава тринадцатая 13. Основные методы и направления исследований 13.1. Оценка эффектов возраста 13.2. Электрофизиологические методы исследования динамики психического развития 13.2.1. Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе 13.2.2. Возрастные изменения вызванных потенциалов 13.3. Реакции глаз как метод изучения познавательной активности в раннем онтогенезе 13.4. Основные типы эмпирических исследований в возрастной психофизиологии Глава четырнадцатая 14. Созревание головного мозга и психическое развитие 14.1. Созревание нервной системы в эмбриогенезе 14.2. Созревания основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе 14.2.1. Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга 14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе 14.2.3. Латерализация функций в онтогенезе 14.3. Созревание мозга как условие психического развития Глава пятнадцатя 15. Старение организма и психическая инволюция 15.1. Биологический возраст и старение 15.2. Изменение организма при старении 15.3. Теории старения 15.4. Витаукт Рекомендуемая литература Цитированная литература
Comments
Top