В изменчивом мире для успешности альтруизма достаточно, чтобы помощь была полезной в «плохие» годы

<b>Рис. 1.</b> Схема, отражающая основную идею обсуждаемой работы

Рис. 1. Схема, отражающая основную идею обсуждаемой работы. В непредсказуемо меняющейся среде суммарный выигрыш (B), получаемый адресатом альтруистического акта (Recipient), складывается из повышения среднего репродуктивного успеха (bμ, сдвиг распределения вправо) и уменьшения дисперсии репродуктивного успеха (bσ, сужение распределения). Последнее соответствует снижению зависимости числа потомков от колебаний среды. То же самое справедливо и для цены (С), которую платит альтруист: она складывается из снижения среднего репродуктивного успеха (сμ) и роста его дисперсии (cσ). Прочие пояснения в тексте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Важнейший механизм эволюции альтруизма — родственный отбор — основан на том, что индивид может ускорить распространение своих генов, помогая размножаться родственникам, даже если его собственный репродуктивный успех при этом снижается. До сих пор считалось, что родственный отбор может поддержать альтруистический признак только в том случае, если помощь альтруиста повышает средний репродуктивный успех получателя помощи. Британские биологи показали, что имеющаяся теория неполна, потому что в переменчивой среде важна не только средняя приспособленность, но и ее дисперсия, отражающая зависимость числа потомков от колебаний среды. В переменчивой среде отбор может поддержать альтруизм, даже если он снижает среднее число потомков у получателей помощи, при условии, что помощь уменьшает зависимость репродуктивного успеха от колебаний среды. Например, если успешность размножения сильно различается в «плохие» и «хорошие» годы, то для эволюции альтруизма достаточно, чтобы помощь альтруистов была полезной в плохие годы, а в хорошие она может быть излишней и даже вредной. Исследование дополняет теорию родственного отбора и объясняет, почему предсказания ее исходной версии иногда расходятся с реальностью.

Теория родственного отбора и правило Гамильтона

«Альтруизмом» в биологии метафорически называют действия, повышающие репродуктивный успех других особей ценой снижения репродуктивного успеха «альтруиста». Важнейшим (хотя и не единственным) механизмом эволюции альтруизма считается родственный отбор (см. также: Kin selection и Inclusive fitness). «Элементы» не раз рассказывали о теории родственного отбора и экспериментальной проверке ее предсказаний (см. ссылки в конце новости), поэтому здесь мы напомним только самое главное.

В основе теории лежит «правило Гамильтона» (Hamilton’s rule), согласно которому «ген альтруизма» (то есть аллель, обладатель которого в определенной ситуации делает что-то альтруистическое) поддерживается отбором и распространяется в генофонде при выполнении неравенства

RB > C.

Здесь R (relatedness) — степень родства альтруиста и реципиента (получателя помощи), равная средней доле идентичных по происхождению генов. Степень родства показывает, с какой вероятностью у реципиента есть идентичная копия любого случайно выбранного гена альтруиста, в том числе «гена альтруизма». У монозиготных близнецов или клонов R = 1, у обычных братьев и сестер или у родителя и потомка R = 0,5, у дяди и племянника или у бабушки и внучки R = 0,25, у кузенов R = 0,125 и т. д. B (benefit) — репродуктивный выигрыш реципиента. До сих пор было принято считать, что величину B можно адекватно оценить по среднему числу дополнительных потомков, которых реципиент сможет вырастить благодаря помощи альтруиста. C (cost) — репродуктивная цена, которую платит альтруист. Считается, что ее можно оценить по среднему числу дополнительных потомков, которых особь оставит, если не будет заниматься альтруизмом.

Суть идеи родственного отбора образно выразил Джон Холдейн в своем знаменитом афоризме «я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Действительно, если допустить, что в данный момент ожидаемое число будущих детей у вас и всех остальных членов семьи одинаково, то, отдав свою жизнь ради спасения двух братьев (R = 0,5) или восьмерых кузенов (R = 0,125), вы обеспечите передачу в следующее поколение примерно такого же количества своих генов, как и в случае, если вы уцелеете, а они погибнут.

Правило Гамильтона отлично согласуется со многими наблюдаемыми фактами. В частности, оно объясняет следующие закономерности:

  • Альтруизм действительно чаще всего направлен на родственников (высокое R);
  • Он нередко развивается в тех случаях, когда для выживания семьи необходима коллективная оборона жилища (как, например, у живущих в губках эусоциальных креветок Synalpheus regalis, голых землекопов или муравьев). Если специализированные рабочие и солдаты, отказавшиеся от собственного размножения, резко повышают шансы на выживание семьи, это соответствует высокому B в формуле Гамильтона;
  • Развитию альтруизма, по-видимому, способствуют низкие шансы индивида завести собственную семью: в этом случае особь не так уж много теряет, помогая родне, что соответствует низкому С (см.: Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками, «Элементы», 21.11.2016);
  • Еще один классический пример — многократное независимое появление эусоциальности у перепончатокрылых, что связывают с необычным способом наследования пола в этом отряде насекомых, благодаря которому величина R у сестер оказывается выше, чем у матери и дочери.

Но известны и случаи, плохо вписывающиеся в правило Гамильтона. Попытки оценить реальные величины R, B и C в социальных системах, основанных на альтруистической кооперации, не всегда подтверждают соблюдение неравенства RB > C. Например, у некоторых птиц, практикующих кооперативное размножение (см. Cooperative breeding), не обнаруживается четкой связи между наличием «помощников» (молодых птиц, помогающих выращивать чужих птенцов вместо того, чтобы заводить своих) и средним репродуктивным успехом особей, получающих помощь. «Бесполезные помощники» соответствуют нулевому значению B (при классическом понимании В как среднего числа дополнительных потомков), а правило Гамильтона не предполагает возможности развития альтруизма при B = 0.

Правило Гамильтона — не эмпирическое обобщение, а образец чистой логики. Оно выводится из определений переменных R, B и C примерно так же, как теоремы геометрии выводятся из аксиом. Однако, в отличие от аксиом геометрии, определения величин B и C не заданы раз и навсегда. Их трактовка зависит от ряда допущений, принимаемых «по умолчанию», которые обычно не проговариваются и даже не всегда осознаются. Поэтому она в принципе может пересматриваться и уточняться по мере необходимости. И такая необходимость, судя по всему, назрела.

В статье, опубликованной 7 марта на сайте журнала Nature, британские эволюционисты-теоретики с помощью математических выкладок и компьютерного моделирования показали, что общепринятое толкование величин B и C (через средний репродуктивный успех реципиента и альтруиста) не подходит для ситуации, когда условия среды подвержены резким колебаниям.

Биологическое «хеджирование ставок»

Основная идея статьи состоит в том, что в переменчивых условиях (например, когда благоприятные для размножения годы чередуются с неблагоприятными) главный вклад в репродуктивный выигрыш реципиента (в величину B) может вносить не рост среднего репродуктивного успеха, а его стабилизация, то есть уменьшение зависимости числа потомков от внешних условий. Фактически авторы объединили теорию родственного отбора с концепцией биологического «хеджирования ставок» (см.: Biological bet hedging; D. Z. Childs et al., 2010. Evolutionary bet-hedging in the real world: empirical evidence and challenges revealed by plants; J. Starrfelt, H. Kokko, 2012. Bet-hedging — a triple trade-off between means, variances and correlations).

Риск, связанный с непредсказуемыми колебаниями среды (будь то цены на какие-нибудь акции или количество осадков), можно уменьшить, если грамотно «распределить ставки». За это приходится платить снижением выигрыша в благоприятных условиях, но в долгосрочной перспективе такая стратегия может оказаться наиболее успешной. Классический пример биологического хеджирования — это растения, у которых часть семян всходит сразу, а часть — только спустя какое-то время (например, на следующий год). В благоприятных условиях это снижает репродуктивный успех, а в неблагоприятных — повышает (например, если случилась засуха, погубившая большую часть всходов этого года).

Самое интересное, что уменьшение дисперсии репродуктивного успеха (разброса, определяемого колебаниями условий) может быть эволюционно выгодным даже в том случае, если при этом снижается средний репродуктивный успех особей. Это выглядит парадоксально: например, особи с генотипом Б производят в среднем меньше доживающих до зрелости потомков, чем особи с генотипом А, но при этом доля особей с генотипом Б из года в год растет. Как такое вообще может быть?

Чтобы понять, как уменьшение разброса репродуктивного успеха может давать эволюционное преимущество вопреки снижению среднего репродуктивного успеха, рассмотрим предельно упрощенную воображаемую ситуацию.

Представим себе популяцию бесполых организмов, размножающихся клонально один раз в год и умирающих сразу после размножения. Условия среды подвержены резким колебаниям: допустим, происходит регулярное чередование «хороших» и «плохих» лет (если они чередуются не регулярно, а хаотически, суть дела от этого не изменится). Каждая особь имеет один из двух генотипов: А или Б. У особей с генотипом А репродуктивный успех сильно зависит от среды: в плохие годы они производят по одному потомку, а в хорошие — по пять. Поскольку частота хороших и плохих лет одинакова, средний репродуктивный успех особей с генотипом А — 3 потомка. У особей с генотипом Б число потомков слабее зависит от условий, а средний репродуктивный успех ниже: в плохие годы они оставляют по 2 потомка, в хорошие — по 3, в среднем — 2,5. Будем считать, что жизнеспособность у всех потомков одинаковая.

Соответственно, в хорошие годы доля особей с генотипом Б будет снижаться (потому что они произведут по 3, а конкуренты — по 5 потомков). Зато в плохие годы их доля будет расти, потому что они произведут по 2, а конкуренты — по 1 потомку.

Простейший расчет показывает, что снижение доли Б в хорошие годы будет не таким значительным, как ее повышение в плохие годы. Так что в целом доля Б будет расти, постепенно приближаясь к единице (рис. 2).

Рис. 2. Рост частоты встречаемости генотипа Б

Рис. 2. Рост частоты встречаемости генотипа Б (который обеспечивает меньшую зависимость репродуктивного успеха от условий ценой снижения среднего репродуктивного успеха). Начальная частота генотипа Б равна 0,1. «Плохие» и «хорошие» годы регулярно чередуются. Генотип Б в плохие годы дает 2, в хорошие — 3 потомка (в среднем 2,5); конкурирующий генотип А — соответственно, 1 и 5 (в среднем 3). В плохие годы доля Б растет, в хорошие снижается. Временной интервал, показанный на графике — 100 лет. Прочие пояснения в тексте

Фокус тут в том, что эволюционная судьба генотипа определяется его относительным, а не абсолютным репродуктивным преимуществом. Иными словами, здесь важно не то, что в плохие годы генотип Б дает лишь на 1 потомка больше, чем А, а в хорошие — на целых 2 потомка меньше. Важно другое: что в плохие годы репродуктивный успех генотипа Б в целых 2 раза выше, а в хорошие — лишь в 1,67 раз ниже (5/3). Поэтому в долгосрочной перспективе преимущество оказывается на стороне Б.

Таким образом, мы убедились, что в переменчивых условиях стабилизация репродуктивного успеха (то есть снижение его зависимости от колебаний среды) может давать значительное преимущество. Оно может даже перевесить проигрыш, обусловленный снижением среднего репродуктивного успеха. А раз так, то и альтруизм может развиваться за счет того, что он обеспечивает реципиенту стабилизацию репродуктивного успеха, а не рост его среднего значения.

«Расширенное» правило Гамильтона

Основной вывод обсуждаемой статьи, подкрепленный разнообразными компьютерными моделями и устрашающими многоэтажными формулами, состоит в том, что для переменчивой среды правило Гамильтона следует расширить. А именно, нужно включить в понятия B и C не только влияние альтруизма на средний репродуктивный успех (то, чем до сих пор все и ограничивались, рассуждая о родственном отборе), но и влияние альтруизма на разброс репродуктивного успеха, вызываемый колебаниями среды. Исходный вариант правила Гамильтона при этом оказывается специфическим крайним случаем, применимым к ситуациям, когда колебания среды пренебрежимо малы.

Согласно «расширенному» правилу Гамильтона, ген альтруизма распространяется при выполнении неравенства

R(bμ + vbσ) > cμ + vcσ.

Вместо привычного B мы видим выражение bμ + vbσ. Это — расширенная трактовка величины B, то есть выигрыша, получаемого реципиентом. Здесь bμ — это выигрыш реципиента, полученный за счет роста среднего репродуктивного успеха (иными словами, это величина B в ее старой, узкой трактовке). Переменная bσ показывает, насколько помощь альтруиста снижает разброс репродуктивного успеха реципиента, вызываемый колебаниями среды. Величина v отражает силу этих колебаний.

Данное неравенство вполне может быть истинным даже при отрицательных значениях bμ. Для этого нужны достаточно мощные колебания среды (v) и сильное стабилизирующее влияние альтруизма (bσ). Иными словами, «гены альтруизма» могут распространяться даже в том случае, если альтруист в среднем вредит реципиенту. Достаточно, чтобы его помощь была заметна в трудные времена. Старый, классический вариант правила Гамильтона такого поворота дел, конечно, не предусматривал.

Авторы называют три основных условия, необходимых для того, чтобы «ген альтруизма» распространился благодаря влиянию альтруиста на разброс, а не на среднее значение репродуктивного успеха реципиента:
    1) В популяции должны быть сильные синхронные колебания репродуктивного успеха, вызываемые изменениями среды. Помощь альтруистов должна сглаживать эти колебания.
    2) Родство альтруиста и реципиента должно быть больше, чем (cμ + vcσ)/(bμ + vbσ).
    3) Особи не должны уметь подстраивать свое поведение под меняющиеся условия. Если у них будет такая способность, то вместо «безусловного» альтруизма может развиться, например, склонность кому-то помогать только в плохие годы. Ген безусловного альтруизма проиграет в конкуренции гену альтруизма, индуцируемого средой.

Теория и реальность

Выводы авторов хорошо согласуются с реальными фактами, указывающими на возможную связь между альтруизмом и переменчивостью среды. Например, замечено, что у млекопитающих, птиц и перепончатокрылых кооперация и альтруизм чаще встречаются там, где условия среды подвержены резким колебаниям (W. Jetz, D. R. Rubenstein, 2011. Environmental uncertainty and the global biogeography of cooperative breeding in birds; D. Lukas, T. Clutton-Brock, 2017. Climate and the distribution of cooperative breeding in mammals).

В дополнительных материалах к обсуждаемой статье авторы подробно разбирают данные по двум хорошо изученным видам, у которых «классическое» правило Гамильтона не соблюдается, но альтруизм, тем не менее, присутствует.

Первый пример — факультативно социальные пчелы Ceratina australensis, которые иногда размножаются поодиночке, а иногда формируют кооперативные сообщества, где часть особей помогает размножаться своим сестрам в ущерб собственной репродукции. Детальные исследования показали, что классическое (основанное на среднем репродуктивном успехе) правило Гамильтона у этих пчел не соблюдается, и поэтому их альтруизм должен объясняться как-то иначе (S. M. Rehan et al., 2014. The costs and benefits of sociality in a facultatively social bee).

Пчелы C. australensis живут в нестабильных условиях: они страдают от паразитов, численность которых подвержена резким непредсказуемым колебаниям. При этом известно, что паразиты меньше вредят кооперативно размножающимся особям, чем одиночкам. На основе имеющихся данных авторы рассчитали, что в данном случае альтруизм может объясняться расширенным правилом Гамильтона, если альтруисты заметно снижают репродуктивные потери от паразитов в самые неблагоприятные годы. Для строгого подтверждения такого вывода данных пока недостаточно, но имеющиеся факты хорошо в него укладываются.

Второй пример — галапагосские пересмешники (Mimus parvulus), по которым есть детальные демографические данные за 11 лет (R. L. Curry, P. R. Grant, 1989. Demography of the cooperatively breeding Galapagos mockingbird, Nesomimus parvulus, in a climatically variable environment). У этих птиц альтруистические помощники имеются у 34% гнездящихся пар, что позволяет сравнивать показатели репродуктивного успеха у семей с помощниками и без. Галапагосские пересмешники тоже живут в нестабильной среде, что проявляется в резких колебаниях числа выращенных птенцов от года к году. Расчеты показали, что расширенное правило Гамильтона позволяет объяснить эволюцию альтруизма у этого вида даже в том случае, если средний репродуктивный проигрыш альтруиста равен среднему репродуктивному выигрышу реципиента (bμ = cμ), чего «классическое» правило Гамильтона, конечно же, не разрешает. Правда, реальные значения cμ, bσ и cσ на основе имеющихся данных оценить не удалось, так что речь опять-таки идет лишь о демонстрации принципиальной возможности того, что расширенное правило Гамильтона объясняет эту ситуацию.

Авторы подчеркивают, что на сегодняшний день практически нет данных, по которым можно было бы оценить bσ и cσ у каких-то реальных животных с факультативным альтруизмом. Поэтому для того, чтобы строго доказать приложимость расширенного правила Гамильтона к каким-то конкретным ситуациям, понадобятся дополнительные исследования.

Так или иначе, работа вносит важный вклад в понимание эволюции альтруизма. Расширенное правило Гамильтона решительно раздвигает границы, в пределах которых родственный отбор — классический механизм, полностью укладывающийся в рамки старой доброй генетической теории естественного отбора — должен способствовать распространению генов альтруизма. Соответственно, снижается потребность в привлечении альтернативных механизмов вроде группового отбора и спорных идей вроде тех, о которых рассказано в новости Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных («Элементы», 21.09.2010) (критика этих идей приведена в статье P. Abbot et al., 2011. Inclusive fitness theory and eusociality).

Источник: Patrick Kennedy, Andrew D. Higginson, Andrew N. Radford & Seirian Sumner. Altruism in a volatile world // Nature. Published online 07 March 2018. DOI: 10.1038/nature25965.

См. также:
1) Родственный отбор способствует кооперации между полами, «Элементы», 20.03.2017.
2) Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять, «Элементы», 16.05.2006.
3) Самки медленнее стареют, если за них не конкурируют, «Элементы», 25.01.2014.
4) Царицы разных видов общественных насекомых используют одни и те же химические сигналы, чтобы запретить рабочим размножаться, «Элементы», 21.01.2014.
5) Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками, «Элементы», 21.11.2016.
6) А. В. Марков, 2009. Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека.

Александр Марков


52
Показать комментарии (52)
Свернуть комментарии (52)

  • protopop  | 12.03.2018 | 09:46 Ответить
    У людей всё то же самое - падение нравов (т.е. рост эгоизма) по мере роста комфортности среды обитания. Хотя, с точки зрения "банальной эрудиции" должно бы быть наоборот - раз всего навалом, то зачем вредить ближнему? А затем, что кооперироваться незачем...
    Ответить
    • PavelS > protopop | 12.03.2018 | 11:11 Ответить
      То, что здесь в статье называют альтруизмом - это у людей называют словом "клановость", типа "брат за брата". Падение нравов происходит в ответ на полит-корректность и толерантность. Альтруизм и раньше работал только в отношении ближайших родственников, чужих и раньше недолюбливали и им не особо помогали. Полит-корректность и толерантность позволяет людям перемешиваться, т.е. заблудших чужаков сразу сходу не убивают, но отношение к чужакам существенно лучше не стало.
      Ответить
      • protopop > PavelS | 12.03.2018 | 11:47 Ответить
        >>альтруизмом - это у людей называют словом "клановость" <<
        Мы же не на религиозном диспуте. То, что "у людей" называется "альтруизмом" - есть не имеющая физического смысла химера. Наиболее близкое приближение к "гуманитарному" определению альтруизма содержится в термине "реципрокный альтруизм" (т.е взаимовыгодный), но и "клановость" - это тоже альтруизм, но другая его разновидность, а именно родственный. В биологии рассматриваются и другие виды альтруизма, в т.ч. неравновесные, типа "тиран-рабы".
        Ответить
      • Promat > PavelS | 13.03.2018 | 21:49 Ответить
        Тут точнее будет не клановость — у этого понятия слишком конкретные значения, причём часть из них явно к биологическому альтруизму отношения вообще не имеющая, например кланы в политике.
        Зачем усложнять, биологический альтруизм у людей — это же самый обычный родоплеменной уклад. Какую-то сотню с небольшим лет назад куча этносов даже на территории РИ так жила, а некоторые даже сейчас, в XXI веке усилено пытаются в него вернуться.
        Ответить
  • RomTV  | 12.03.2018 | 09:55 Ответить
    Это гениально! Спасибо, что рассказали!
    Ответить
  • Teodor77  | 12.03.2018 | 10:50 Ответить
    Это эффект нестационарности - изменчивости по времени.
    Ещё есть эффект нелокальности. То есть приспособленность может очень сильно меняться территориально. Собственно, это формирует ареалы обитания.
    Можно поскрести по другим фазовым пространствам и константы R, B и C в формуле Гамильтона станут интегральными величинами.

    Кажущаяся парадоксальность означает лишь то, что усреднение по нелинейным функциям не совпадает с усреднением по компонентам функций.

    Скажу больше. Уравнения, описывающие эволюцию численности вида, не только нелинейны, но и содержат разностные члены. Нельзя быть чуть-чуть беременной и девять рожениц не родят ребёнка за месяц. Особи описываются натуральными числами и есть дискрет по времени рождения. Поэтому дифуры хромают. Даже уравнения хищник-жертва с периодическими решениями хромают.
    Разностные члены в уравнениях ведут к решениям, которые требуют применения теории катастроф. То есть математика видится естественным образом очень сложной, а эмпирические теории до изумления суперпростые типа RB>C.

    Забавно, что на фоне гигантского прогресса в биоинформатике в анализе генома, белков и т.п и применению продвинутых численных математических методов, в описании биологической эволюции уравнения столь примитивны. Разве не должна бы происходить диффузия методов в соседние области биологии?
    Ответить
  • PavelS  | 12.03.2018 | 11:14 Ответить
    Вся статья длинно на разный лад подаёт идею что не столь важно насколько велик репродуктивный успех в сытые годы, сколь важно сколько сумеет пережить кризисный голодный год. Потому вычисление средних по всем годам скопом - очевидно что не очень умный ход.

    Если я не путаю, есть вид (лягушки из пустыни Сахары), у которых основная пища на некоторых жизненных стадиях - головастики своего же вида (!). Т.е. все головастики поедают растительные водоросли (ничего другого там нет), но часть особей рождается только чтобы быть съеденными, а лягушка-каннибал набрала бы нужную массу чтобы пережить засуху. Но ничего, вид зато выживает, причем там где никто другой не живёт. В терминах статьи такую схему называли бы альтруизмом.
    Ответить
    • protopop > PavelS | 12.03.2018 | 11:42 Ответить
      >>В терминах статьи такую схему называли бы альтруизмом<<
      Почему бы и нет? Не следует понимать альтруизм слишком узко. Отношения тиран-рабы, и более того - хищник-жертва тоже разновидность альтруизма. Но неравновесного. Жертва есть альтруист по отношению к хищнику, в полном соответствии с биологическим определением альтруизма. В этом определении не сказано, что альтруизм должен быть добровольным и взаимовыгодным. У насекомых добровольного альтруизма вообще не может быть, а вот какая-то взаимовыгодность (для генов хотя бы) - очень даже.
      Ответить
      • Teodor77 > protopop | 12.03.2018 | 13:58 Ответить
        Эвон Вы куда хватили! Альтруист и эгоист в данном контексте имеют один генотип (The Selfish Gene). Так что хищник и жертва могут рассматриваться в этом отношении только при условии каннибализма.
        Ответить
        • protopop > Teodor77 | 12.03.2018 | 14:05 Ответить
          Согласен, погорячился. Да, хищник-жертва это лишне.
          Ответить
          • leonid_ge > protopop | 12.03.2018 | 16:05 Ответить
            А куры на птицефабрике проявляют альтруизм, когда несут неоплодотворенные яйца. Это им репродуктивно невыгодно, но на птицефабрике у них много родственников, которым они таким способом помогают (если будет в целом много яиц на продажу, хозяева фабрики расширят производство и поголовье кур-родственниц увеличится).
            Ответить
            • protopop > leonid_ge | 12.03.2018 | 16:51 Ответить
              >>репродуктивно невыгодно<<
              Это неоптимальная репродуктивная стратегия с точки зрения краткосрочных целей. Но эта репродуктивная стратегия весьма оптимальна на далёком горизонте. Так бывает очень часто: тот же альтруизм сиюминутно невыгоден, но выгоден (если взаимен) в долгосрочной перспективе. Гуманитарный "альтруизм" такой долгосрочной выгоды не имеет в виду, и именно поэтому я назвал его глупой и не имеющей смысла химерой.
              Но вообще-то Теодор прав: альтруизмом можно называть лишь взаимодействие генетически близких организмов.
              Ответить
              • dburyak > protopop | 14.03.2018 | 02:53 Ответить
                &amp;amp;gt;&amp;amp;gt;альтруизмом можно называть лишь взаимодействие генетически близких организмов&amp;amp;lt;&amp;amp;lt;
                А как в таком случае назвать такое явление: пожертвования на храмы, пожертвования на приюты бездомным животным или на их лечение, пожертвования на спасение лесов амазонки и т.п.?
                Ведь в данном случае социальные животные, то бишь люди, жертвуют своим благосостоянием, тем самым уменьшая свой репродуктивный успех, ради генетически неродственных видов (другие люди в храмах, другие виды животных в приютах, другие виды растений в лесах требующих спасения).
                Если я не ошибаюсь, то это обусловлено в основном именно социальностью, то есть эти альтруистические действия по отношению к генетически далеким видам осуществляются ради поднятия своей собственной репутации в социуме. Было здесь весьма много статей где рассказывалось об экспериментальных подтверждениях, что размер пожертвований значительно меньше, если испытуемый знает что о его действиях никто не узнает. Или размер пожертвований увеличивался, если перед испытанием напомнить, что "бог все видит" (кто-то знает о его действиях). И еще альтруиста заботит не столько куда именно уйдут пожертвования и как они будут распределены, а более то, анонимны ли его действия или нет. Что все вместе гворит в пользу того, что причина именно в повышении репутации в социуме.

                Также еще вспомнилось видео, где буйвола возле берега схватил за ногу крокодил и долго пытался утащить его в воду. В итоге ему кто-то помог (не помню точно, но это был другой вид, крупное животное, кажется гиппопотам): отогнал крокодила и спас буйвола. Это разве не альтруизм?
                (https://www.youtube.com/watch?v=omuLZK_HOXE,
                https://www.youtube.com/watch?v=Nubc09jTW-M)
                Ответить
                • protopop > dburyak | 15.03.2018 | 10:53 Ответить
                  >>жертвуют своим благосостоянием, тем самым уменьшая свой репродуктивный успех, ради генетически неродственных видов<<
                  Это есть ещё одно доказательство того, что 1) мы НЕ были созданы высокоразумным существом (условно называемым "Творец"); наши поведенческие акты вырабатывались в ходе достаточно хаотичного естественного отбора (т.е. наугад и наощупь) и следовательно, далеки от оптимальности; и 2) альтруизм является существенно врождённым явлением. Как и любое врождённое поведение (с вашего позволения назовём это инстинктом), альтруизм запускается от достаточно простых сигнальных признаков, совпадающих с требуемыми лишь приблизительно, т.к. инстинктивное поведение не предполагает сложного анализа информации. Не нужно идеализировать природу, хоть она и мать наша.
                  Что касается феномена репутации, то это - один из краеугольных камней реципрокного, самого "правильного" и эффективного альтруизма. Правда, требующего больше всего ума. Видов альтруизма только три - родственный (включая парохиальный), вертикальный (но он невзаимный!), и упомянутый реципрокный. Все они так или иначе поддержаны генетически.
                  Ответить
                  • dburyak > protopop | 20.03.2018 | 16:46 Ответить
                    Это все, конечно, занятно, но Вы не ответили на мой вопрос. Повторю его.
                    Вы говорите: "Но вообще-то Теодор прав: альтруизмом можно называть лишь взаимодействие генетически близких организмов."
                    Мой вопрос: почему? Примеры, приведенные мною выше, доказывают обратное - есть множество случаев альтруизма направленного на совсем генетически неродственные организмы.

                    И даже при разымтом понимании фразы "генетически близких", я приводил пример с альтруизмом людей направленным на спасение экосистем тропических лесов. Генетически дальше ну разве что только какие-нибудь бактерии экстремофилы.

                    Мне кажется, что данная фраза либо неверна вовсе, либо требует корректировки чтобы соответствовать фактам, либо я что-то уж совсем неправильно понял))
                    Ответить
                    • leonid_ge > dburyak | 27.03.2018 | 22:07 Ответить
                      Было такое видео. Там бегемот помог антилопе. Бегемот тоже не такое примитивное животное. Представил на месте антилопы своего детеныша. А может, просто решил потренироваться на антилопе: как отбивать жертву у крокодила. Бегемот такой тренинг полезен. Так ведь и мы, люди, часто помогаем чужим видам. Вон кормушки птицам развешиваем. Выпускаем шмеля, залетевшего в дом. А тараканов бьем тапком. Мы помогаем тем животным, которые нам симпатичны, а остальным вредим. Симпатичные вызывают в нас инстинкт альтруизма. Например, маленький голодный котенок. А маленькую голодную змею мы вряд ли покормим.
                      Ответить
  • leonid_ge  | 12.03.2018 | 13:42 Ответить
    Как я понимаю, у людей эта схема не должна работать (то есть альтруизм у людей негенетический), поскольку в статье указано:

    3) Особи не должны уметь подстраивать свое поведение под меняющиеся условия. Если у них будет такая способность, то вместо «безусловного» альтруизма может развиться, например, склонность кому-то помогать только в плохие годы. Ген безусловного альтруизма проиграет в конкуренции гену альтруизма, индуцируемого средой.

    И действительно, в голодные годы люди склонны к альтруизму, а в сытые - нет. Как говорится "Плохо - так вместе, хорошо - так врозь".
    Ответить
    • protopop > leonid_ge | 12.03.2018 | 21:11 Ответить
      >>альтруизм у людей негенетический<<
      Не скажите! Родственный альтруизм - точно генетический. Да и реципрокный обусловлен генами как минимум процентов на 50.
      Ответить
  • Panzer  | 13.03.2018 | 09:02 Ответить
    как-то странно рассматривать альтруизм кур, или, например, мясных коров, что они, мол, отдают жизнь за существование вида
    хотя по-факту это так
    только это не альтруизм, они не приспосабливались к этому

    с лягушками, пожирающими своих головастиков - я думаю, это тоже не альтруизм, так как головастики не изменили поведения, чтобы быть легче съеденными
    а взрослые лягушки - изменили, они теперь могут съедать собственных головастиков без всяких тормозов, но это ж явно не альтруизм :)
    к тому же, обычные лягушки тоже едят своих головастиков, просто редко, так как другой пищи полно
    Ответить
    • PavelS > Panzer | 13.03.2018 | 13:38 Ответить
      Про лягушек и головастиков, возможно тут альтруизм если и не самих головастиков, то альтруизм старшего поколения ляг - напулять икры не в первом раунде, то во втором, хотя заведомо точно ясно что никто при этом не выживет, в лучшем случае - все мальки будут съедены, в худшем - они не успеют развиться чтобы пережить засуху, зарывшись в песок. В такой ситуации можно икру вообще не продуцировать, т.е. приберечь ресурсы себе, а питаться головастиками соседей.

      Также я не уверен что деление на пищевых головастиков и канибалов не генетическое, возможно какие-то аллели дают травоядных головастиков, которые идут только на корм канибалов. Тут у меня нет инфы. Т.е. можно придумать объяснение что пищевые головастики сами "позволяют" себя съесть, т.к. не едят мясо и потому остаются маленькими всё время.
      Ответить
    • leonid_ge > Panzer | 13.03.2018 | 14:07 Ответить
      Наверное, понятие "альтруизм" - это нечто размытое, в каждом случае нужна своя отдельная модель. Домашние куры и коровы - это симбиоз с человеком.
      Очень успешные виды, кстати, и если люди пойдут на поводу у веганов, эти виды окажутся на грани вымирания.
      Ответить
  • эцих_с_гвоздями  | 14.03.2018 | 01:51 Ответить
    Математическая эквилибристика моделистов-теоретиков показала именно тот результат, который они и хотели увидеть, создавая свою модель. Или я ошибаюсь и результат получился обратный желаемому?
    В общем, да здравствует математика, с помощью которой из пальца высасываются такие удивительные открытия!
    Ответить
    • mol_biol > эцих_с_гвоздями | 14.03.2018 | 09:13 Ответить
      Просто интересно, а откуда по вашему взялось и всеми применяется, ну например, F=mg?
      И еще вопрос, почему у вас от обзора к обзору на этом сайте такое предвзятое отношение к науке?
      Ответить
      • эцих_с_гвоздями > mol_biol | 14.03.2018 | 10:02 Ответить
        1. Понятия не имею. Я, к примеру, никогда это не применял. Так что, как видите, не все.
        2. Отношение к науке у всех предвзятое. Просто кто-то видит одни недостатки работы, другие видят другие. А есть еще те, кто задыхается от восторга: ну, храм науки, огромное спасибо за статью и все такое. Что касается моих комментов на сайте, то вы ошибаетесь.
        Ответить
        • PavelS > эцих_с_гвоздями | 14.03.2018 | 11:21 Ответить
          Статейка тут простецкая, т.к. модель простая, посчитать и построить графики можно на коленках менее чем за 1 час, вывод простой, реального эволюционного эксперимента нет. Уровень даже не дипломной работы студа, а вообще крепенький курсач. Основа курсача - реферат по теме. Странно что и это печатается в Нэйче.
          Но высосанного ничего не вижу.
          Ответить
          • эцих_с_гвоздями > PavelS | 14.03.2018 | 23:50 Ответить
            Хорошо, слова "высосанная из пальца" беру назад. "Теория и реальность" вызвала резкое слюноотделение. И продолжает вызывать, кстати.

            Есть некий биологический феномен, он уже известен. Делается перевод феномена с обычного языка на язык математики. В чем научная новизна с т. з. биологии? Вот эти вот "2 раза выше, 1,67 раза ниже" это экспериментальные данные? Или черт с ней, с реальностью, математические расчеты имеют ценность сами по себе?
            Ответить
            • leonid_ge > эцих_с_гвоздями | 15.03.2018 | 16:53 Ответить
              Кажется, здесь глубинное непонимание, для чего нужна математика? Конечно же, математика не может полностью описать и полностью предсказать явления из реального мира.

              Но она помогает их понять. Иногда. Математика оперирует не реальными явлениями, а моделями. Модели всегда упрощенные. Но понимание моделей позволяет понять реальный мир.

              Пример - законы Ньютона, которые вы, по вашим словам, никогда не применяли, а жаль. В доньютоновскую, догалилеевскую эпоху считалось, что тяжелые предметы падают быстрее легких, что брошенный горизонтально камень вначале летит по прямой горизонтально, потом отвесно падает вниз, что планеты движутся по кругам, не знали, что период колебания маятника зависит только от его длины и многие другие вещи.

              Людям казалось, что мир предметов и движений - слишком сложный для понимания. Но с помощью математики удалось объяснить этот мир на удивление просто. И благодаря этой самой математике появилось огромное число технологий: начиная от часов с маятником, кончая космическими станциями, компьютерами, лазерами и т.д. Без математики ничего этого не могло бы появиться.

              Дискретная математика, описывающая альтруимз и т.п - довольно сложная вещь и дискретные диф. уравнения тоже сложная вещь. Но понять можно, если постараться.

              Если вы думаете, что такие "менее точные" науки, как биология, психология или социология не могут опираться на математику, вы глубоко заблуждаетесь.

              Яркий пример, когда математика просто объяснила биологическое явление - это модель Тьюринга, которая описывает раскраску тигров, зебр, жирафов и т.п.

              Да, математические расчеты имеют ценность сами по себе, так же как и совершенно абстрактные математические модели. Часто математическая модель возникает за много лет до того, как ее применят на практике. Примеры - дифференциальное и интегральное исчисление, разработанные еще во времена Ньютона, геометрия Лобачевского, та же машина Тьюринга.
              Ответить
              • эцих_с_гвоздями > leonid_ge | 15.03.2018 | 18:44 Ответить
                Математические модели, имеющие ценность сами по себе - это как брюки с 5ю штанинами к тому же слишком узкими для ног, да еще и зашитыми с одного конца. Да, носить их конечно невозможно, но зато какой оригинальный покрой!

                Меня, как практика, безусловно забавляют эти ваши объяснения. "Если вы думаете, что такие "менее точные" науки, как биология, психология или социология не могут опираться на математику, вы глубоко заблуждаетесь." Любезный, "опираться" можно только на то, что имеет практическое применение (или, возвращаясь к штанам, только то, что можно носить), а модели не имеющие практического применения и "ценные сами по себе" интересны только в узкомедицинском смысле, но не для биологов. Иначе придется признать, что идиотские измышления (например, телегония), имеющие широкое хождение в среде всеразличных борцов с научным заговором, имеют такое же право на существование, как и эти мат модели. Если такое можно лепить в научных журналах, то зачем зажимать рот креационистам или плоскоземельщикам, ведь у них тоже имеются вполне оригинальные идейки?

                Поэтому мат модель должна проходить проверку практикой. Подход "я щас тута наляплю чавонить красивое шоп аж глаза резало и нехай потом wet lab свою голову мучит как это понимать" - глубоко порочен.

                Просто люди ОЧАРОВАНЫ математикой. Изначально, математика была полезным инструментом в естественных науках. Но со временем инструмент "перерос" свое значение и выродился в самоцель, что прекрасно демонстрирует эта работа (моделирование, не имеющее практического применения). Не надо забывать, что математика это не наука, но язык, и распускать его не стоит. Иначе псевдонаучные математические бредни подменят собой фактические данные.
                Ответить
                • leonid_ge > эцих_с_гвоздями | 15.03.2018 | 20:13 Ответить
                  Ого! Даже не знаю, стоит ли с вами спорить. Я (и не я один, конечно же) убежден, что математика важна сама по себе. (Креационисты здесь совершенноо не при чем). Еще раз повторяю: без абстрактной математики, без моделей, которые "сейчас" ни к чему не применимы, никакого развития науки не было бы. "Псевдонаучные математические бредни" - что вы имеете в виду? Отказываете абстрактной математике в статусе науки?

                  Математика очень часто занимается тем, что понадобится в практических науках лет через 50, а то и сто. Если бы Тьюринг в 30-е годы не разработал свою машину Тьюринга - где бы сейчас были компьютеры?

                  Многомерные пространства - математики ими занимались еще в 19-ом веке (а может, и раньше), тогда это была чистейшей воды абстракция, но потом выяснилось, что они еще как применимы и в куче областей.

                  Теория игр появилась еще в 18-ом веке, но до появления компьютеров во второй половине 20-го ее не к чему было применить. 200 лет математики ей занимались чисто абстрактно.

                  Да что там говорить!
                  Ответить
                  • эцих_с_гвоздями > leonid_ge | 16.03.2018 | 00:53 Ответить
                    Вы можете быть убеждены в чем угодно. Но если вы когда-нибудь попытаетесь выбраться из трясины фантазий и задумаетесь о необходимости узнать реальность, вам понадобится точка отсчета, ведь фантазий много, а реальный мир только один.
                    И вот тогда вы с удивлением поймете, что все модели должны начинаться с реальных данных и ими же заканчиваться. Иначе "один будет доить козла, а второй подставлять ему решето" (с).
                    В биологии, по крайней мере, это так.

                    Вот поразительно, что моделисты-теоретики так претендуют на настоящесть своих творений. Казалось бы, сиди, моделируй себе спокойно сколько чертей усядется на кончике иголки, никто и слова плохого не скажет: заботливый персонал, трехразовое питание, интересные соседи по палате. Но нет, им надо в естественные науки забраться и перепачкать там все продуктами своей математической жизнедеятельности!
                    Как это все уживается у них в одной голове с самоценностью моделек - для меня загадка.
                    Ответить
                • leonid_ge > эцих_с_гвоздями | 15.03.2018 | 20:14 Ответить
                  НЕТ, ВОТ ЧТО ЭТОТ ТАКОЕ:

                  "Не надо забывать, что математика это не наука, но язык, и распускать его не стоит. Иначе псевдонаучные математические бредни подменят собой фактические данные".

                  ?????
                  Ответить
                  • эцих_с_гвоздями > leonid_ge | 16.03.2018 | 00:31 Ответить
                    Шаблон порвался? Ничего, это иногда бывает полезно.
                    Ответить
                • mol_biol > эцих_с_гвоздями | 15.03.2018 | 22:18 Ответить
                  “Меня, как практика, безусловно забавляют эти ваши объяснения.”

                  Что практикуете, если не секрет? :)
                  Ответить
                  • эцих_с_гвоздями > mol_biol | 16.03.2018 | 00:29 Ответить
                    Просвещение балбесов.
                    Ответить
                • VladNSK > эцих_с_гвоздями | 27.03.2018 | 21:04 Ответить
                  эцих написал:
                  <
                  Не надо забывать, что математика это не наука, но язык, и распускать его не стоит.
                  >
                  Хм, ну и как далеко вы продвинулись в изучении языка математики? Что-то вроде одного семестра матанализа в каком-нибудь молоководческом ПТУ. Не?
                  Ответить
                  • эцих_с_гвоздями > VladNSK | 05.04.2018 | 23:03 Ответить
                    Ишь ты!
                    "Корифей" математического духа, влачащий придонное существование на бабушкину пенсию, высказал свое решительное снобистское "фи" профессиональному (!) техническому (!) образованию (!) людей, занятых в производственной сфере.
                    Классический образец зависти грязной майки к серым воротничкам - ведь пока одни занимаются мастурбацией на матмодели, имеющие нулевую реальную ценность, другие заняты реальным делом.
                    Это забавно, продолжайте.
                    Ответить
                    • VladNSK > эцих_с_гвоздями | 07.04.2018 | 08:52 Ответить
                      "профессиональное (!) техническое (!) образование (!) человека, занятого в производственной сфере"

                      Так вы дояр?
                      Ответить
        • mol_biol > эцих_с_гвоздями | 14.03.2018 | 12:08 Ответить
          1. Тогда о чем может идти речь, если вы не имеете понятия, каким образом с помощью математических формул/моделей описываются те или иные явления природы, а так же как эти формулы выводятся.
          2. Отношение к науке предвзятое не у всех. У меня, к примеру, нет. Зачем на всех экстраполировать свою точку зрения. Вы наверное путаете адекватное скептическое отношение с предвзятостью. В таком случае можно говорить о большинстве (но опять же не о всех).
          Ответить
          • эцих_с_гвоздями > mol_biol | 14.03.2018 | 23:34 Ответить
            Вы ошиблись дважды: когда попытались представить частный случай как общий ("все используют"), и когда оценили свое предвзятое, субъективное мнение как объективное и непредвзятое.
            Ответить
    • эцих_с_гвоздями > эцих_с_гвоздями | 15.03.2018 | 00:37 Ответить
      Цитата: "индивид может ускорить распространение своих генов, помогая размножаться родственникам, даже если его собственный репродуктивный успех при этом снижается"

      Тут такое дело: если организм ускоряет распространение своих генов, то это явление не может считаться альтруизмом по определению, а если собственный репродуктивный успех снижается, то ускорение распространения своих генов невозможно. То есть налицо логическое противоречие (вернее, даже два) прямо в абстракте, в первом предложении. Ошибка перевода или путаница у авторов?

      Вот еще странное место: "Если специализированные рабочие и солдаты, отказавшиеся от собственного размножения, резко повышают шансы на выживание семьи, это соответствует высокому B в формуле Гамильтона"
      А разве рабочие и солдаты не клоны матки? Если да, то они от размножения не отказались.
      Ответить
      • Teodor77 > эцих_с_гвоздями | 20.03.2018 | 13:13 Ответить
        Почитайте хотя бы Вики о муравьях, прежде чем извергать здесь "продукты своей жизнедеятельности". Может чего и поймёте.
        Ответить
        • эцих_с_гвоздями > Teodor77 | 20.03.2018 | 20:26 Ответить
          Теодор терпеливо сидел в засаде долгих 5 дней и ночей. Долгих 5 дней и ночей сидел в засаде Теодор. Он должен был удостовериться, что эцих с гвоздями больше не придет на эту тему. Теодор очень хотел, чтобы последнее слово осталось за ним, но для этого нужно хорошенько выждать, иначе ничего не получится, иначе Теодор будет дран в щепки.
          Наконец Теодор осторожно высунулся из кустов, торопливо написал неразборчиво про википедию и снова сиганул в кусты. Сердце его бешено стучало...

          Ну, Теодор, давайте посмотрим что там в википедии написано. Цитата: "У муравьёв отмечен широкий спектр стратегий размножения. Например, самки некоторых видов способны размножаться путём однополого размножения (партеногенеза), при котором самки появляются из неоплодотворённых яиц (без участия самцов)[76], а у вида Mycocepurus smithii все особи женского рода[77]. Факультативная или облигатная телитокия экспериментально подтверждена у нескольких видов[78]: Pristomyrmex pungens[79], Messor capitatus (Myrmicinae)[80], Cerapachys biroi (Cerapachyinae)[81][82], Cataglyphis cursor (Formicinae)[83], Platythyrea punctata (Ponerinae)[84]."

          Ну и что я там такого должен прочесть, удивительного?
          Ответить
          • Teodor77 > эцих_с_гвоздями | 21.03.2018 | 13:03 Ответить
            Надо не только прочесть, но и понять.
            Есть вариант и без понимания. Достаточно ёрничать.
            Ответить
            • OSAO > Teodor77 | 24.03.2018 | 09:52 Ответить
              Вы не с тем связались... Это же бот новейшей модификации. Его создатели, чтобы усилить впечатление стёба, даже дали ему особый ник. "Эцих с гвоздями" - это пыточный ящик с планеты Плюк. Той самой, где бытует чатланский язык, в котором все понятия выражаются одним словом - «ку». А больше и не надо, ведь все чатланцы - телепаты.
              Человек что-то написал в форуме - ага, виновен. В ящик его!
              Ответить
              • VladNSK > OSAO | 27.03.2018 | 21:07 Ответить
                По мне, так что OSAO, что эцих - оба тролли. Только эцих - тупой и толстый тролль, а OSAO - философ. :-)
                Ответить
                • эцих_с_гвоздями > VladNSK | 05.04.2018 | 23:11 Ответить
                  Это просто говорит о том, что ваше сумеречное сознание использует шаблонное "мышление". Это - тролль. Красота! Все, думать не надо, понимать ничего не надо, все и так ясно!
                  И много же вас таких, деревянных.
                  Ответить
              • эцих_с_гвоздями > OSAO | 05.04.2018 | 23:15 Ответить
                "в форуме"
                Ага. Высказался в собрании.
                Культурка, че!
                Ответить
            • эцих_с_гвоздями > Teodor77 | 05.04.2018 | 23:07 Ответить
              Итак, раскажите что вы поняли из прочитанного? Не стесняйтесь, начинайте. Я разъясню трудные места.
              Ответить
      • VladNSK > эцих_с_гвоздями | 27.03.2018 | 20:59 Ответить
        эцих написал:
        <
        Тут такое дело: если организм ускоряет распространение своих генов, то это явление не может считаться альтруизмом по определению, а если собственный репродуктивный успех снижается, то ускорение распространения своих генов невозможно. То есть налицо логическое противоречие (вернее, даже два) прямо в абстракте, в первом предложении. Ошибка перевода или путаница у авторов?
        >

        А как насчет варианта, что путаница у вас в голове?

        Попробуйте вот тут почитать :
        https://ru.wikipedia.org/wiki/Кин-отбор
        Ответить
        • эцих_с_гвоздями > VladNSK | 05.04.2018 | 23:20 Ответить
          Еще один любитель кидать ссылки. Ну, я прочел. И? Что сказать то хотели, мой юный друг? Хотите чтобы я вам разжевал о чем идет речь? Ну так и говорите, бегать вокруг меня кругами для этого вовсе не обязательно.
          Ответить
  • leonid_ge  | 27.03.2018 | 22:10 Ответить
    Было такое видео. Там бегемот помог антилопе. Бегемот тоже не такое примитивное животное. Представил на месте антилопы своего детеныша. А может, просто решил потренироваться на антилопе: как отбивать жертву у крокодила. Бегемот такой тренинг полезен. Так ведь и мы, люди, часто помогаем чужим видам. Вон кормушки птицам развешиваем. Выпускаем шмеля, залетевшего в дом. А тараканов бьем тапком. Мы помогаем тем животным, которые нам симпатичны, а остальным вредим. Симпатичные вызывают в нас инстинкт альтруизма. Например, маленький голодный котенок. А маленькую голодную змею мы вряд ли покормим.
    Ответить
  • leonid_ge  | 27.03.2018 | 22:12 Ответить
    А вот такой пример альтруизма, сколько раз наблюдал: симпатичная девушка подходит с чемоданом к лестнице - сразу куча помощников, а несимпатичная - тащит чемодан сама. Это инстинкт или разумное поведение?
    Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005–2019 «Элементы»