Позднечетвертичное вымирание крупных млекопитающих не имело аналогов в предшествующие эпохи

Рис. 1. Зависимость вероятности вымирания млекопитающих от массы тела в разные эпохи кайнозоя. Значения на горизонтальной оси показывают направленность и величину изменения вероятности вымирания вида с ростом массы тела (средний прирост натурального логарифма вероятности вымирания с увеличением массы тела в 10 раз). Положительные значения соответствуют преимущественному вымиранию крупных животных, отрицательные — мелких. Высота столбиков отражает количество интервалов кайнозойской эры (длительностью по 1 млн лет каждый), когда наблюдался данный уровень избирательности. Стрелками показаны уровни, характерные для позднечетвертичного времени: LP — Late Pleistocene (125–70 тысяч лет назад), EP — End Pleistocene (70–20 тысяч лет назад), TP — Terminal Pleistocene (20–10 тысяч лет назад), H — Holocene (10–0 тысяч лет назад), LQ — Late Quaternary, среднее значение за всю позднечетвертичную эпоху (125–0 тысяч лет назад); F — Future, прогноз на ближайшие 200 лет (основан на предположении, что вымрут все виды, ныне находящиеся под угрозой вымирания). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Анализ палеонтологических данных по кайнозойским млекопитающим показал, что характер вымирания видов резко изменился на всех континентах в позднечетвертичное время одновременно с расселением первобытных охотников. В течение всего кайнозоя крупные и мелкие млекопитающие вымирали примерно с одинаковой скоростью. Однако с появлением средне- и верхнепалеолитических охотников вымирание повсюду становилось резко избирательным: начинали исчезать в первую очередь крупные животные. Данная тенденция, результатом которой стало глобальное измельчание фауны млекопитающих, продолжается по сей день. Полученные результаты подкрепляют точку зрения о ведущей роли человека в позднечетвертичном вымирании мегафауны.

Споры о том, что было главной причиной позднечетвертичного вымирания крупных млекопитающих — человек или климат — продолжаются уже не первое десятилетие. «Элементы» не раз рассказывали о ходе этой бурной дискуссии (см. подборку ссылок в конце новости Главной причиной позднечетвертичного вымирания все-таки были люди, а не климат, «Элементы», 09.06.2014).

Важным аргументом против «человеческой» версии считается тот факт, что крупные животные вообще более уязвимы, поскольку их популяции имеют низкую численность (см.: Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций, «Элементы», 28.08.2007; Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера, «Элементы», 07.12.2009). Конечно, первобытные охотники могли предпочитать (и действительно предпочитали) крупную добычу^*. Однако и другие катаклизмы, в том числе климатические, по идее, тоже должны приводить к избирательному вымиранию крупных животных.

В таком случае мы должны ожидать, что крупные виды млекопитающих вымирали чаще, чем мелкие, не только в конце четвертичного периода, но и в другие эпохи. В том числе — при переменах климата, которые в кайнозое происходили многократно.

Палеонтологи уже накопили достаточно данных, чтобы не принимать это утверждение (при всем его правдоподобии) за аксиому. Его можно проверить, что и попытались сделать ученые из четырех американских университетов, чья статья опубликована в свежем выпуске журнала Science.

Авторы проанализировали данные по пространственно-временному распространению всех видов нелетающих наземных кайнозойских млекопитающих, по которым есть достаточно точные датировки первых и последних находок (2786 видов). Для разных временных интервалов оценивалась скорость вымирания видов в зависимости от массы тела. Кайнозой поделили на отрезки длительностью в 1 млн лет, и для каждого отрезка рассчитали степень избирательности вымирания в зависимости от размера животных.

Данные по позднечетвертичным (от 125 тысяч лет назад до настоящего времени) и современным видам анализировались отдельно. Всего был учтен 3301 вид, причем если вид существует сегодня, но не известен в ископаемом состоянии, то считалось, что он уже существовал 125 тысяч лет назад. Данные разделили на четыре части, соответствующие разным этапам экспансии средне- и верхнепалеолитических охотников (рис. 1):
    1) «Поздний плейстоцен» (Late Pleistocene, 125–70 тысяч лет назад). В это время в Европе процветали неандертальцы, в Азии — вероятно, денисовцы, а группы сапиенсов начали периодически выходить за пределы Африки;
    2) «Конец плейстоцена» (End Pleistocene, 70–20 тысяч лет назад). На этот период приходится быстрое расселение сапиенсов по Евразии, а также заселение Австралии;
    3) «Терминальный плейстоцен» (Terminal Pleistocene, 20–10 тысяч лет назад). В это время сапиенсы заселили Америку;
    4) Голоцен (10–0 тысяч лет назад).

Общий масштаб позднечетвертичного вымирания отражен в таблице (рис. 2).

Рис. 2. Изменение числа видов нелетающих наземных млекопитающих на разных континентах в течение позднего плейстоцена. Нижние две строки показывают, на сколько процентов снизилось видовое разнообразие с начала позднего плейстоцена по настоящее время, а также ожидаемые потери в будущем, если вымрут все «краснокнижные» виды. Таблица из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Оказалось, что в течение почти всей кайнозойской эры вымирание млекопитающих было неизбирательным по размеру (на рис. 1 это выражается в том, что самые высокие столбики расположены недалеко от нулевой отметки). Вымирали с равной вероятностью как мелкие, так и крупные виды. Около 29 млн лет назад, в олигоцене, был даже эпизод избирательного вымирания мелких млекопитающих, предположительно связанный с уменьшением площади лесов и распространением травяных биомов (степей и саванн).

Принципиально иная ситуация сложилась в позднечетвертичное время (стрелки на рис. 1). Уже в начале позднего плейстоцена, 125–70 тысяч лет назад, вымирание стало резко избирательным. Начиная с этого времени вымирали в основном крупные животные. Данная тенденция сохранялась и в дальнейшем — вплоть до настоящего времени. Правда, в голоцене избирательность немного сгладилась. Скорее всего, сглаживание связано с тем, что с развитием сельского хозяйства люди стали истреблять фауну другими способами. Охота отступила на второй план, а на первый вышло уничтожение местообитаний, от которого страдают не только крупные, но и мелкие животные.

Главный вывод состоит в том, что резко повышенная вероятность вымирания крупных животных, характерная для позднечетвертичного времени, вовсе не является универсальной закономерностью. В течение большей части кайнозоя такой избирательности не было. Это уникальная особенность именно позднечетвертичного вымирания, когда к издревле существовавшим причинам вымирания добавился новый суперхищник, овладевший эффективными методами охоты на крупных животных.

Выяснилось также, что резкие климатические изменения сами по себе не приводят к избирательному вымиранию крупной фауны. Сопоставив избирательность с палеоклиматическими данными, авторы не обнаружили связи между ними. Крупные и мелкие млекопитающие примерно одинаково реагировали на климатические изменения вплоть до позднего плейстоцена.

Избирательность позднечетвертичного вымирания выглядит уникальной не только на фоне предшествующей динамики разнообразия кайнозойских млекопитающих. Преимущественное вымирание крупных животных отмечается во время некоторых кризисов (см.: После массового вымирания на рубеже девона и карбона позвоночные измельчали, «Элементы», 16.11.2015). Однако столь сильного «перекоса» в сторону вымирания крупных видов, как у млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене, не было во время предшествующих массовых вымираний ни у других позвоночных, ни у беспозвоночных.

Результаты в целом хорошо согласуются с идеей о решающей роли людей в позднечетвертичном вымирании. Этот вывод становится еще очевиднее при детальном рассмотрении полученных данных. На рис. 3 показана динамика средней и максимальной массы тела млекопитающих в течение кайнозоя, в том числе отдельно по континентам. Видно, что вплоть до плейстоцена млекопитающие в среднем становились всё крупнее. Росла как средняя, так и максимальная масса тела существующих видов. Однако в позднем плейстоцене тенденция сменилась на противоположную.

Рис. 3. Изменение размеров млекопитающих в течение кайнозоя. В каждой паре графиков слева показан весь кайнозой (от 66 млн лет назад до настоящего времени), справа — поздний плейстоцен и голоцен (от 125 000 лет до ближайшего будущего). По горизонтальной оси — время в млн лет назад. Первая пара графиков (A, B) — средняя масса тела, вторая (C, D) — максимальная масса тела, третья (E, F) — избирательность вымирания по размеру (как на рис. 1). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

За последние 125 000 лет фауна млекопитающих резко измельчала, причем динамика этого процесса довольно точно отражает историю расселения первобытных охотников. Так, в Евразии размер млекопитающих пошел на убыль уже 125–70 тысяч лет назад (расцвет среднепалеолитической культуры неандертальцев, первые волны миграции сапиенсов). В Австралии катастрофическое измельчание млекопитающих приходится на период от 70 до 20 тысяч лет назад, а первые люди появились там около 65 тысяч лет назад. Любопытно, что в этот период Северная и Южная Америка, куда люди еще не добрались, ненадолго стали подлинными заповедниками мегафауны: обитавшие там звери были крупнее, чем где бы то ни было на планете. Резкое измельчание американских млекопитающих произошло позже — в «терминальном плейстоцене» (20–10 тысяч лет назад), когда туда прорвались люди из Берингии.

Что касается Африки, то на этом континенте позднечетвертичное вымирание мегафауны было выражено слабее всего. Это традиционно объясняют тем, что в Африке крупные звери коэволюционировали с гоминидами миллионы лет. Поэтому у них была возможность постепенно адаптироваться к уловкам плотоядных двуногих обезьян. Кроме того, не исключено, что в результате этой коэволюции размерное распределение африканских млекопитающих сместилось в сторону измельчания намного раньше, чем на остальных континентах. Как показано на рисунке 3, B, африканские виды млекопитающих по своему среднему размеру заметно уступали евразийским и американским (и были сравнимы с австралийскими) уже в начале позднего плейстоцена. Здесь нужно учитывать, что одним из факторов, способствующих эволюции крупной фауны, считается площадь континента. Этим объясняют, в частности, относительно более мелкие размеры представителей вымершей австралийской мегафауны по сравнению с плейстоценовыми млекопитающими Евразии и Америки. Тот факт, что уже 125 000 лет назад африканская фауна в среднем была не намного крупнее австралийской, авторы предположительно связывают с влиянием древних гоминид.

Ученые попытались также сделать прогноз на будущее, основанный на допущении, что вымрут все «краснокнижные» звери. Это приведет к еще большему измельчанию млекопитающих, а также к дальнейшему росту доли грызунов и снижению доли копытных в экосистемах.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу того, что деятельность гоминид сильно влияла на фауну млекопитающих и структуру сообществ еще в доисторические времена. Антропогенное вымирание видов, происходящее в наши дни, является не более чем продолжением давней тенденции. Авторы прозрачно намекают, что если дело и дальше так пойдет, то через пару веков фауна диких млекопитащих станет в основном фауной грызунов, а самым крупным наземным животным будет домашняя корова.

P. S. В исследовании есть один скользкий момент, связанный с неполнотой палеонтологической летописи, и довольно странно, что он не обсуждается ни в статье, ни в дополнительных материалах к ней. При анализе позднечетвертичного разнообразия учитывались данные по современным видам. Принималось, что все современные виды существовали уже в позднем плейстоцене, даже если по ним нет ископаемых находок. С одной стороны, это наверняка справедливо для большинства видов, потому что средняя продолжительность существования видов у млекопитающих составляет 1–2 миллиона лет, и если вид существует сегодня, то с большой вероятностью он существовал и 125 000 лет назад. С другой стороны, мелкие кости хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем крупные. Иными словами, не исключено, что палеонтологическая летопись крупных животных в принципе полнее. Поэтому такая процедура должна была искусственно завысить долю мелкого зверья в позднечетвертичное время по сравнению с остальными эпохами кайнозоя, для которых использовались только палеонтологические данные. И даже не просто мелкого, а мелкого и не вымершего. Это могло привести к завышению уровня избирательности позднечетвертичного вымирания. Возможно, есть основания полагать, что данный эффект слаб и не мог повлиять на выводы, но авторам, на мой взгляд, следовало бы сказать об этом прямо.

Источник: Felisa A. Smith, Rosemary E. Elliott Smith, S. Kathleen Lyons, Jonathan L. Payne. Body size downgrading of mammals over the late Quaternary // Science. 2018. V. 360. P. 310–313. DOI: 10.1126/science.aao5987.

См. также:
Главной причиной позднечетвертичного вымирания все-таки были люди, а не климат, «Элементы», 09.06.2014.

Александр Марков

^* «Почему ты охотишься только на медведя? — спросил его как-то Клош-Кван. И Киш сумел дать ему надлежащий ответ: — Кто же не знает, что только на медведе так много мяса.» — Джек Лондон, «Сказание о Кише».