Striatum

Zelltypen:

• mittelgroße dornentragende Projektionsneurone (Hauptneurone) (>70% bei Primaten, >90% Ratte, ca. 10e8 mittelgroße Neurone), enthalten GABA + Substanz P (SP) oder Enkephalin (Enk), Neurotensin. 12-20 µm Durchmesser, 4-5 Dendritenstämme. Axon geht vom Soma oder einem Dendritenstamm ab, hat lokale Kollateralen, die sich meistens im Bereich des eigenen Dendritenbaums (Durchmesser ca. 300 µm) verzweigen.
• große cholinerge Interneurone enthalten Azetylcholin (ACh) (<3%, ca. 6e5 Neurone). 50 x 20 µm Durchmesser. Dendriten reichen bis zu 750 µm weit. Axon geht von Dendritenstamm ab und bildet sehr feine Verzweigungen bis über den Dendritenbaum hinaus
• mittelgroße Interneurone:
  ein Typ enthät GABA + Parvalbumin (1%), 15 µm Durchmesser, keine Dornen.
  Der andere Typ Somatostatin (SS) + Neuropeptid Y (NPY) + NADPH diaphorase (einschl. NO-Synthetase, NOS), 12 µm Durchmesser und wenige dornenartige Fortsätze
  Beide bekommen relativ wenige extrinsische und intrinsische Afferenzen.

Alle Neurontypen zeigen sehr geringe Spontanaktivität

Kompartimentierung:

• Striosomen: AChE-arm, 300 bis 600 µm Durchmesser, weisen besonders D1-Rezeptoren auf.
• Matrix mit Matrisomen (= Zellgruppen mit gleicher Projektion), weisen besonders D2-Rezeptoren auf.

Alle Neurontypen kommen in beiden Kompartimenten vor. Hauptneurone halten ihre dendritischen und axonalen Felder an das Kompartiment des Somas. Alle Interneurontypen überschreiten die Striosomen/Matrix-Grenzen mit ihren Dendriten oder Axonen.

Afferenzen, extrinsisch

Cortex (Tractus corticostriatalis)

• Afferenzen von allen Regionen, besonders von den sensomotorische Regionen, weniger von den visuellen Regionen
• Ursprungsneurone projizieren weit überwiegend ipsilateral, aber auch kontralateral
• Ursprungsneurone liegen in Lamina V, sowie auch in Lamina II/III. Neocorticale Regionen haben corticostriatale Projektionsneurone vorwiegend in Lamina II/III, allocorticale Regionen vorwiegend in Lamina V.
• sensomotorischer Cortex projiziert vornehmlich auf das mittlere und kaudale Putamen mit somatotopischer Anordnung (Bein dorsal, Gesicht ventral)
  Assoziationscortex verschiedener Regionen projiziert auf das Caudatum und das rostrale Putamen
  Präfrontaler Cortex, Gyrus cinguli, Hippocampus und Amydala ("Allocortex") projizieren auf den Nucl. accumbens
• Alle Regionen projizieren auf Striosomen und Matrix, aber Lamina II/III vorwiegend auf Matrix, Lamina V vorwiegend auf Striosomen.
• Longitudinaler, parasagittaler Verlauf der Axone in Striatum.
• Corticostriatale Fasern bilden en passant asymmetrische Synapsen mit mittelgroßen bedornten Neuronen und enthalten Glutamat.
• Konvergenz und Divergenz der Axone corticaler Projektionsneurone auf striatale Hauptneurone.
• Die Synapsen im Striatum finden sich am Kopf distaler Dornen, daneben auch am Schaft

Subst. nigra pars compacta bzw. Area tegmentalis ventralis (VTA)

In Ratten gibt es zwei Gruppen nigrostriataler Neurone, die entweder Striosomen oder Matrix innervieren. Fast alle Fasern sind dopaminerg, aber bis zu 5% der Fasern sind GABAerg. VTA projiziert auf die ventromediale Hälfte des Striatums, besonders zum Nucl. accumbens. Einige dieser Fasern enthalten CCK, z.T. kolokalisiert mit Dopamin.
40% der symmetrischen dopaminergen Terminalen befinden sich am Hals eines dendritischen Dorns, der außerdem eine corticale Synapse trägt, der Rest auf dem Schaft des Dendriten.
Dopaminerge Terminalen finden sich auch auf den cholinergen Interneuronen.
Einige Terminalen von Neuronen der Substantia nigra enthalten kein Dopamin.

Thalamus

Die thalamostriatalen Fasern stammen hauptsächlich von den Nucl. intralaminares (centromedianer/parafasciculärer Komplex, speziell oberer und rostraler Nucl. parafascicularis), zum Teil von den Kernen der Mittellinie sowie spezifischen Kernen (VA, VL, LP, MD, Pulvinar). Die Axone enthalten wahrscheinlich Glutamat, zum Teil auch Neuropeptide (SP, CCK, VIP und "calcitonin gene-related peptide"). Thalamische Afferenzen bilden asymmetrische Kontakte mit distalen Dendriten der dornentragenden Neurone.

Kontakte bestehen weit überwiegend (100% Ratte, >70 Affe) mit dem Schaft in der Nähe eine Dorns, der Rest auf Dornen. Jedoch konnte bisher keine Überlappung thalamischer und corticaler Afferenzen auf einem einzelnen Neuron gezeigt werden.
Thalamische Afferenzen sollen auch auf cholinergen Neuronen enden.
Thalamische Afferenzen ziehen bevorzugt zur Matrix.

Raphe

Serotoninerge Afferenzen der Neurone in den Raphekernen bilden asymmetrische Synapsen auf Dornen und Schäften von dornentragenden Neuronen (bei der Ratte sind dies 10-15% der 5-HT-Varikositäten). (Parent et al. 1983, Neurosci 10;1137-50).

STN

Die wenigen Fasern sind lang, varikös, kaum verzweigt und über weitere Bereiche des Striatums verteilt. Wahrscheinlich en passant Synapsen. Kontakte mit SS-Interneuronen.

Hippocampus

Der rostrale Hippocampus projiziert auf den medialen Nucl. accumbens, der kaudale Hippocampus auf den lateralen Teil des Nucl. accumbens

Amygdala

Der basolaterale Kern der Amygdala projiziert auf den Nucl. accumbens

Afferenzen, intrinsisch

GABAerge Neurone

GABAerge symmetrische Terminalen finden sich auf den dornentragenden Neuronen. Sie enden vorwiegend auf den Perikarya und proximalen Dendriten. Einige kommen von Parvalbumin-haltigen Interneuronen.
GABAerge Terminalen finden sich auch auf cholinergen Interneuronen.

Cholinerge Neurone

Terminalen enden auf allen Anteilen der dornentragenden Neurone (ähnliche Verteilung wie dopaminerge Terminalen)

SS/NPY Interneurone

Bilden symmetrische Synapsen auf dornentragenden Neuronen als auch non-synaptische Varikositäten

Efferenzen

Projektionen auf GPe und GPi stammen weitgehend (Affe und Katze) bzw. zu 60% (Ratte) von unterschiedlichen striatalen Zellpopulation. Diese Zellpopulation sind jedoch in allen Anteilen des Striatums vorhanden und liegen eng beieinander.
Die corticostriatalen Projektionsgebiete (sensomotorisch, assoziativ, allocortical) haben eine gewisse Entsprechung in den überwiegenden Zielgebieten der striatalen Projektionsneurone (GPi, SNr, SNv), jedoch findet sich auch eine beträchtliche Überlappung der Zielgebiete.

• Globus pallidus p. lat. (= GP in Nicht-Primaten): Projektionsneurone enthalten GABA + Enk (Matrix).
• Globus pallidus p. med. (= Nucl. entopeduncularis in Nicht-Primaten): Projektionsneurone enthalten GABA + SP (Striosomen).
• Subst. nigra p. reticulata: Projektionsneurone enthalten entweder GABA + Enk oder GABA + SP.
• Subst. nigra p. compacta: Projektionsneurone der Striosomen enthalten SP + GABA.